GRICE E PIEVANI
Luigi Speranza -- Grice e Pievani: la ragione
conversazionale d’Enea l’antenato, o l’implicature conversazionali dei maschi –
la scuola di Gazzaniga -- filosofia lombarda -- filosofia italiana – Luigi
Speranza (Gazzaniga). Filosofo italiano.
Gazzaniga, Bergamo, Lombardia. Grice: “Only in Italy, Dietelmo becomes Telmo –“
Grice: “I like Pievani – he defends Darwin when everyone attacks him! Talk about rallying to the
defense of the under-dogma!” Studia
a Milano. Conduce ricerche in biologia evolutiva e filosofia della biologia,
sotto Eldredge e Tattersall presso l'American Museum of Natural History, New
York. Grice: “Some Italians would not consider him an
Italian philosopher seeing that he earned his maximal degree without (i. e.,
not within) Italy!” – Insegna a Milano. Bologna,
e Padova. Opere: “Il management dell'unicità (Guerini, Milano); “Homo sapiens e
altre catastrofi” (Meltemi, Roma); “Immagini del tempo nel cinema d'oggi” (Meltemi,
Roma); “Sotto il velo della normalità” (Meltemi, Roma); “Il cappellano del diavolo,
Scienza e idee, Milano, Cortina); “Introduzione alla filosofia della biologia”
(Laterza, Roma); La teoria dell'evoluzione. Attualità di una rivoluzione scientifica
(Mulino, Bologna); Chi ha paura di Darwin?, IBIS, Como-Pavia, Creazione senza il
divino, Einaudi, Torino; “In difesa di Darwin. Piccolo bestiario dell'anti-evoluzionismo
all'italiana” (Milano, Bompiani); “Perdere la libertà per sante ragioni. Dal
nascere al morire: la mano della chiesa sulla vita dei luterani (Milano,
Chiarelettere); Nati per Credere (Codice, Torino); La vita inaspettata. Il
fascino di un'evoluzione che non ci aveva previsto, Cortina, Milano, Introduzione a Darwin (Roma, Laterza); La
fine del mondo. Guida per apocalittici perplessi, Bologna, Mulino, Homo sapiens. Il cammino dell'umanità,
Atlante dell'Istituto geografico Agostini,
“Anatomia di una rivoluzione: la logica della scoperta scientifica”
(Mimesis); “Evoluti e abbandonati. Sesso, politica, morale: Darwin spiega
proprio tutto, Torino, Einaudi, Il
maschio è inutile. Un saggio quasi filosofico, Milano, Rizzoli, Libertà di migrare. Perché ci spostiamo da
sempre ed è bene così, Einaudi, Torino; Lectures, Giappichelli, Come saremo.
Storie di umanità, Codice, Torino, "Homo Sapiens Le nuove storie
dell'evoluzione umana", Geografica,
Imperfezione. Una storia naturale, Milano, Cortina, Perché siamo parenti
delle galline? E tante altre domande sull’evoluzione, Scienza, Trieste,; Sulle
tracce degl’antenati. L’avventurosa storia dell’umanità (Scienza, Trieste). Fanto
è vero, ammette Darwin, che "forse in nessun caso saprei dire con
precisione perché una specie abbia riportato la vittoria su un'altra nella
viande battaglia per la vita. La distinzione epistemologica con le sienze
fisico-matematiche tornerà in altri esempi cari a Darwin. Ciò che conta. per il
momento, è notare la forte accentuazione ecologica della sua pauposta teorica,
che da un lato smitizza l'immagine di un Darwin asserto-te della guerra
generalizzata tra i viventi e dall'altro rivaluta l'ambivalen-ta tra
competizione e dipendenza. tra lotta per le risorse e cooperazione, in una rete
intricata di relazioni tra fattori biotici e abiotici. Dalla lotta per
l'e-sistenza discende, in ultima istanza, "un corollario della massima
impor tanza" che riguarda anche i singoli caratteri delle specie: La
struttura di ogni essere organico è correlata, nel modo più essenziale ma anche
spesso difficile a scoprirsi, con quella di tutti gli altri esseri viventi con
i quali viene a trovarsi in competizione o per il cibo o per la dimora, o con
quella degli esseri da cui deve difendersi o di quelli che sono sua preda. È da
questa trama di relazioni ecologiche che nasce la celebre immagine della
"ripa lussureggiante" (tangled bank) della chiusa di OdS: È
interessante contemplare una ripa lussureggiante, rivestita da molte piante di
vari tipi, con uccelli che cantano nei cespugli, con vari insetti che ronzano
intorno, e con vermi che strisciano nel terreno umido, e pensare che tume
queste forme costruite in modo cosi elaborato, cosi differenti l'una
dall'altra, e dipendenti l'una dall'altra in maniera cosi complessa, sono state
prodotte da leggi che agiscono intorno a noi. Il mondo di Darwin è un mondo di
relazioni, concorrenziali o di interdi-pendenza, plasmate dal tempo.
Nell'artiglio di una tigre, come nella zampa di un coleottero o in un seme
alato, sono scritte storie sedimentatesi per migliaia di generazioni. 6.
Un sottotitolo fuorviante In tale contesto, non è ben chiaro perché
Darwin abbia allora accettato il sottotitolo proposto in fase di revisione
dall'editore Murray: "la conservazione delle razze favorite nella lotta
per la sopravvivenza". Molti hanno cercato strumentalmente in questa
espressione il "lato oscuro" dell'evoluzione dar-winiana, la
possibile giustificazione storica e scientifica di atrocità su base razziale ed
etnica. In realtà la teoria discussa da Darwin in OdS è ben lontana da un'idea di
guerra tra "razze". La competizione è prevalentemente tra individui
singoli. non tra gruppi. Ancor meno essenziale è che questi gruppi siano
"razze" o non piuttosto tribù e famiglie. Circa le "razze
umane" in par-ticolare. Darwin ha parecchi dubbi persino sulla loro
oggettiva esistenza, dato che gli studiosi le hanno classificate nei modi più
diversi. e considera il termine troppo vago. Paragona la razza al
"dialetto di una lingua". Per il resto. le razze umane in OdS
sono citate raramente e incidentalmente, come casi aggiuntivi. per esempio alla
fine del capitolo dodicesimo a proposito di gruppi umani molto isolati in zone
montuose. TELMO PIEVANI Te ANATOMIA DI UNA RIVOLUZIONE) | + ( LA LOGICA DELLA
SCOPERTA SCIENTIFICA DI DARWIN Pat. LIS (E 4 \ MIMESIS G AI EPISTEMOLOGIA - =.
“Nonostante le preoccupazioni figlie della sua mitezza, Darwin fu un uomo
libero, un esempio di intellettuale civile dentro la tempesta di emancipazione
che aveva prodotto, oggetto di quelli che definiva ‘i violenti attacchi degli
ortodossi”. Rileggiamo il suo capolavoro innanzitutto perché è ancora oggi
un'agenda aperta sul futuro. ‘Intanto questo è un principio’, aveva scritto a
Hooker nel 1869, e così è stato. Qui abbiamo cercato di raccontarne l’intricata
genesi, il metodo innovativo e la peculiare struttura interna.” Telmo Pievani
Ventidue anni di attesa e di reticenza. Dodici anni di rimaneggiamenti. L'origine
delle specie di Darwin non fu soltanto un libro. Fu un romanzo di formazione,
un travaglio teorico e umano, un cantiereaperto di idee e di ipotesi. La sua
struttura argomentativa “alla rovescia” è peculiare e rivelatrice. Dalle sue
pagine traspira la complessa logica della scoperta scientifica del naturalista
inglese e il suo metodo misto, tra induttivismo e slanci ipotetico-deduttivi.
In questo saggio il capolavoro darwiniano viene scomposto e ricomposto in un
modo del tutto inedito, seguendo le sottili tracce delle revisioni apportate
dall'autore alle sei edizioni successive dell'Opera, fino all'ultima del 1872.
Un meticoloso lavoro di scavo storico e linguistico, con una sequenza analitica
di citazioni tradotte ex novo dall'originale, che svela tutto il pluralismo
teorico di Darwin, la sua attenzione verso le obiezionidegli avversari, la
consapevolezza dei punti deboli, la forza delle evidenze e delle
argomentazioni, e soprattutto le predizioni rischiose (alcune poi corroborate,
altresmentite) che proiettarono la teoria dell'evoluzione nel futuro della
ricerca biologica. Questo libro è al contempo una guida alla lettura e una
proposta filosofica e storiografica, che permette di capire oggi il nocciolo
teorico del neodarwinismo e l'agenda dei problemi ancora aperti in filosofia
della biologia. Telmo Pievani è professore associatopresso il Dipartimento di
Biologia dell'Università degli studi di Padova, dovericoprela prima catte dra
italiana di Filosofia delle Scienze Biologiche. Dal 2001 al 2012è stato in
servizio presso l'Università degli stu di di Milano Bicocca. Filosofo e storico
della biologia ed esperto di teoria dell'evoluzione, è autore di più di 150
pubblicazioni nazionali e internazionali nelcampo dellafilosofia della scienza,
fra le quali: Homo sapiens e altre catastrofi (Roma, 2002); htroduzione alla
filosofia della biologia (Roma-Bari, 2005; edizione portoghese 2010); La
teoriadell'evoluzione (Bologna, 2006 € 2010); Gre azione senza Dio (Torino,
2006, finalista Premio Galileo e Premio Fermi; edizione spagnola 2009); /n
difesa di Darwin (Milano, 2007); Natiper credere (Torino, 2008,con V. Girotto e
G. Vallortigara ); La vita inaspett4a (Milano, 2011; finalista Premio Galileo;
Premio Serono Menzione Speciale 2012); Homo sapiens. La grande storia della
diversità umana (Torino, 2011, con L.L. Cavalli Sforza); /ntroduzione a Darwin
(Roma-Bari, 2012); La fine del mondo. Guida per apocalittici perplessi
(Bologna, 2012). Direttore del portale Pikaia, collabora con // Corriere della
Sera e con le riviste Le Scienze, Micromega e L'Indice dei Libri. ISBN
97K-88-5751-644-8 Mimesis Edizioni Epistemologia www. mimesisedizion it 9'788
448 16.00 euro 857/516 TELMO PIEVANI ANATOMIA DI UNA RIVOLUZIONE La logica
della scoperta scientifica di Darwin D MIMESIS © 2013 - Mimesis Edizioni
(Milano - Udine) Collana Epistemologia n. |} Isbn: 97888575 16448
ww.w.mimesisedizioni. it Via Risorgimento, 33 - 20099 Sesto San Giovanni (MI)
Telefono +39 02 24861657 / 02 24416383 Fax: +39 02 89403935 E-mail: mimesis@
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PREPARAZIONE I IDEE PERICOLOSE E ALTRI ANTEFATTI 1. L'Essay del 1844 2.1
cirripedi e il marchio della variabilità 3. Un’accelerazione non voluta 4.
Prende avvio il cantiere dell’Origine delle specie 5. La prima grande
discussione scientifica internazionale II VARIAZIONE E SELEZIONE: IL NOCCIOLO
DELLA TEORIA DARWINIANA 1. Perché Darwin scrisse L'origine delle specie alla
rovescia? 2. Una prorompente diversità 3. La “specie”: una mera convenzione 4.
La grande battaglia della vita 5. “Legati da una trama di relazioni complesse”:
l’evoluzione è ecologia 6. Un sottotitolo fuorviante 7.1 lento scrutinio della
natura: la selezione naturale 8. La contingenza della selezione 9. Una radicale
separazione tra natura e teleologia 10. L'egoismo imperfetto della selezione
11. Il principio di divergenza 12. Irregolarità o pienezza della natura? HT LA
CINTURA DIFENSIVA |. L'altro lato del lungo ragionamento 2.1 segreti sfuggenti
dell’ereditarietà 3.II guazzabuglio della sterilità e della fertilità 101 4.
L'assenza di prove non è la prova di un'assenza 102 IV IL COMPLESSO DELLE PROVE
EMPIRICHE 109 1. La discendenza con modificazione vista nella profondità del
tempo 110 2. La discendenza con modificazione vista nel grande scenario
geografico 114 3. Isolamento e migrazione: il grande fiume della vita 117 4.
Evoluzione e sviluppo: i meravigliosi “fatti dell’embriologia” 121 5. Unità di
tipo e condizioni di esistenza 125 6. “Evoluzione”, un termine scomodo 131 V
DALL'ORIGINE DELLE SPECIE A OGGI: IL PLURALISMO DARWINIANO 139 1. La selezione:
principale, ma non unica, causa dell’evoluzione 139 2. La classificazione
genealogica e il “principio di Darwin” 142 3. Il problema degli stadi
incipienti 147 4. Perfezionamento graduale: le prima soluzione darwiniana alla
“maggiore difficoltà di tutta la mia teoria” 149 5. Cooptazione funzionale: la
seconda soluzione darwiniana alla “maggiore difficoltà di tutta la mia teoria”
153 6. Non tutto è adattamento: la terza soluzione darwiniana alla “maggiore
difficoltà di tutta la mia teoria” 158 7.I1 pluralismo di Darwin e le sue
predizioni rischiose 162 8. Due significative omissioni 167 9. L'antico
fraintendimento degli “anelli mancanti” 170 10. Più tempo. più tempo per
l’evoluzione 176 11. Il posto di Dio ne L'origine delle specie 179 12. “Non
sono fatto per seguire ciecamente la guida degli altri" 186 RIFERIMENTI
BIBLIOGRAFICI 189 Introduzione UNA LUNGA PREPARAZIONE Il successo duraturodi un
libro può dipendere anche dall’efficacia dei li- miti estremi che lo cingono.
L'origine delle specie di Charles R. Darwin (d’ora in poi OdS) presenta un
incipit e una chiusa memorabili. Quest’ulti- ma esordisce con una celebre frase
di commento che è diventata il logo ri- voluzionario del volume: “Vi è qualcosa
di grandioso in questa visione del- la vita” (p. 554). La genesi di questi due
passi, inizio e fine del capolavoro darwiniano, descrive al meglio la sofferta
costruzione intellettuale, durata più di vent'anni, dell’opera maggiore del
naturalista inglese. L'introduzione inizia con alcune note personali, di cui
Darwin si scusa e il cui scopo è “dimostrare che non sono stato troppo
precipitoso nella deci- sione”. In effetti, come vedremo, i venti anni di
attesa attestano la lunga ponderazione dell’opera darwiniana: Durante il mio
periodo d'imbarco sulla regia nave Beagle, in qualità di na- turalista, fui
molto colpito da alcuni fatti relativi alla distribuzione degli esse- ri
viventi nell’America meridionale, e ai rapporti geologici fra gli abitanti at-
tuali e quelli estinti di quel continente. Come si vedrà negli ultimi capitoli
di questo libro, tali fatti sembravano portare un po' di luce sull'origine
delle spe- cie, questo mistero dei misteri, come è stato chiamato da uno dei
nostri miglio- ri filosofi. (p.77)' I Sarà adottato qui un approccio
epistemologico di tipo genetico-evolutivo, centrato sul processo di continuo
aggiustamento teorico della struttura del “programma di ricerca” darwiniano
(‘l'evoluzione del pensiero di Darwin", secondo la definizio- ne di
Giuseppe Montalenti). OdS è il frutto di un'elaborazione cominciata ventidue
anni prima, nel 1837, e proseguita nei dodici anni che seguono la prima
edizione. Questi due processi di costruzione intellettuale rappresentano una
chiave di lettura privilegiata per capire l’opera sia dal punto di vista del
suo contesto storico sia dal punto di vista della sua architettura teorica.
L'ottima traduzione di Celso Balducci (in C. Darwin, “L'evoluzione”, Newton
Compton, Roma, 1994, pp. 175-522) è condotta sulla prima edizione. benché
presenti alla fine di ciascun capitolo le prin- cipali varianti introdotte da
Darwin nella sesta edizione (richiamate con numeri progressivi nel testo). Tali
variazioni sono numerose e capillari, con il risultato che 8 Anatomia di una
rivoluzione Quasi cinquecento pagine dopo, ecco la celeberrima chiusa di OdS:
Vi è qualcosa di grandioso in questa visione della vita, con le sue diverse
forze, originariamente impresse dal Creatore in poche forme, o in una forma
sola; e nel fatto che, mentre il nostro pianeta ha continuato a ruotare secon-
do l’immutabile legge della gravità, da un così semplice inizio innumerevo- li
forme, bellissime e meravigliose, si sono evolute e continuano a evolversi.
(p.554)* In che cosa consiste esattamente la “grandiosità” (rhere is grandeur
in this view of life) a cui fa riferimento Darwin? E soprattutto, come può un
processo cieco, senza fini e senza preveggenze, un lento meccanismo stati-
stico e demografico, costruire la maestosità della visione della vita darwi-
niana, con le sue endless forms most beautiful and most wonderful? Che cosa ha
da insegnarci ancora oggi la risposta che Darwin diede a queste do- mande? La
chiusa di OdS ha una storia peculiare, perché negli scritti priva- ti di Darwin
la vediamo ricomparire a più riprese, in versioni leggermente diverse ma con un
marchio inconfondibile, a molti anni di distanza l’una dall’altra, come se quel
celebre commiato, da consumato attore che lascia il palcoscenico dopo averci
raccontato la sua visione, fosse stato lunga- mente studiato e soppesato parola
per parola. Noi sappiamo che Darwin stava lavorando alla sua “view of life” dai
tempi dei Taccuini della Trasmutazione. ovvero da più di vent'anni prima del
1859, due decenni di segretezza e reticenze interrotti bruscamente
dall’annuncio che un altro naturalista, Alfred R. Wallace, era giunto dopo di
lui alle medesime conclusioni (Darwin, 1842-1858; Quammen, 2006). Il la lettura
delle due versioni appaiate non è agevole. La traduzione italiana più re- cente
e aggiornata del testo darwiniano, per merito di Giuliano Pancaldi, è uscita
nel 2009 nei tipi di BUR Rizzoli. Essa fa però riferimento alla prima edizione
di OdS del 1859, riportando in appendice alcune parti (‘Risposte alle
critiche”) tratte dalla sesta e ultima edizione, quella finale licenziata da
Darwin nel 1872. Per que- ste ragioni, si farà qui riferimento, in linea
generale, alla traduzione classica di Lu- ciana Fratini uscita la prima volta
nel 1967 per Bollati Boringhieri. È condotta di- rettamente sulla sesta
edizione del 1872 e il lettore potrà facilmente ritrovare tutte le citazioni
qui riportate. Tuttavia, nella traduzione dei passi, faremo qui scelte ter-
minologiche differenti se necessario, sulla base di quanto acquisito nelle
traduzio- ni successive prima citate e di una maggiore rispondenza al testo
originale inglese (che sarà aggiunto ove necessario, per sottolineare la
specificità della prosa darwi- niana). Dove la traduzione del passo è stata
modificata. aggiungeremo un asterisco al riferimento di pagina dell'edizione
Bollati Boringhieri. Per alcuni passaggi par- ticolarmente rivelatori verrà poi
analizzata la sequenza delle variazioni testuali in- trodotte da Darwin nelle
successive edizioni di OdS. Una lunga preparazione 9 periodo di stesura dei
Taccuini va dal 1836 al 1844 e corrisponde alla fase di massima
diversificazione iniziale degli interessi di Darwin (Darwin, 1836-1844). È
appena tornato dal viaggio di circumnavigazione del globo durato cinque anni a
bordo del Beagle e la sua curiosità enciclopedica spa- zia fra campi disparati
che da lì a qualche decennio diventeranno dominio di competenze settoriali. Il
Red Notebook viene inaugurato da Darwin già a bordo del Beagle nella primavera
del 1836 e compilato in viaggio nell’At- lantico, sulla via del ritorno. Le
prime osservazioni del Taccuino Rosso fanno intravedere quale sarà lo scenario
maestoso dentro il quale nasce la teoria dell’evoluzione: le trasformazioni
incessanti della superficie instabi- le del pianeta e la geologia imparata dal
maestro Adam Sedgwick e dai Principles of Geology di Charles Lyell come modello
di scienza rigorosa (p. 72 dell’originale?), perché capace di applicare i suoi
schemi semplici al mondo intero (p. 18). Darwin sente il bisogno di mettere
ordine alle osservazioni da buon in- duttivista “baconiano”, come si definirà
non senza qualche depistaggio nell’Aurobiografia iniziata nel maggio del 1876
(Darwin, 1958). Trasferi- tosi a Londra dopo il viaggio, inizia la sua carriera
accademica come geo- logo e comincia a raccogliere i commenti dei maggiori
esperti britannici a cui aveva affidato, distribuiti per competenza, i suoi
preziosi reperti. In po- chi mesi nei cinque Taccuini successivi (da A a E),
con una scrittura diari- stica da appunti di laboratorio, vediamo così
innalzarsi l’intera architettura teorica darwiniana: la discendenza con
modificazioni da antenati comuni (visibile nel tempo, attraverso i fossili, e
nello spazio, attraverso la biogeo- grafia); la moltiplicazione e l'estinzione
delle specie (con una prima fase “saltazionista” che verrà poi negata in virtù
dell’adesione all’uniformitari- smo di Lyell, tradotto nel gradualismo
evolutivo); la lotta per l’esistenza (ispiratagli dalla lettura di Thomas
Malthus nel settembre del 1838); la se- lezione naturale (così definita poi
nello Skerch del 1842); l'analogia con la selezione artificiale. In questa fase
il suo occhio è fedele ai dati osservativi in quanto tali, che vuole rendere
coerenti attraverso generalizzazioni. È colpito, come ri- corderà nell’ Awrobiografia
del 1876, da un insieme eterogeneo di eviden- ze: dal mix di somiglianze e
differenze tra grandi animali del passato Dr Le pagine fanno riferimento
all'originale darwiniano dei Taccuini curato in edi- zione critica da Barrett
er alii nel 1987. La stessa numerazione è presente nella tra- duzione italiana
parziale dell’opera: Tuccwini 1836-1844, Taccuino Rosso, Taccu- ino B, Taccuino
E, Editori Laterza, Roma-Bari, 2008, a cura di T. Pievani, trad. di Isabella
Blum 10 Anatomia di una rivoluzione (come il gliptodonte e altri mammiferi
estinti che dissotterra in Patagonia) e animali attualmente esistenti in quei
luoghi (l’armadillo); dalla distribu- zione geografica dei nandù patagonici
andando verso sud, laddove una barriera fisica come il Rio Negro fa sì che si
dividano in due specie “cugi- ne”; dalla morfologia e dalla distribuzione di
piante e animali sugli arci- pelaghi, così simili a quelli del continente
vicino ma poi diversificatisi da isola a isola. Leggendo voracemente testi di
ogni tipo, ha per le mani una matassa di dati provenienti principalmente dalla
paleontologia e da quella che oggi chiamiamo biogeografia. Dunque, evidenze
riguardanti il tempo e lo spazio insieme: non soltanto parentele genealogiche,
ma anche geo- grafiche, questo è il crogiuolo in cui nasce la teoria
darwiniana, come ve- dremo anche in OdS. Sembra lasciarsi pervadere da ciò che
ha visto, con un'attitudine ricetti- va e descrittiva. In questa prima stesura,
anche ispirandosi all’analogia tra specie e individui proposta dal geologo
italiano Giambattista Brocchi (co- nosciuto attraverso le rispettose critiche
alla sua opera contenute nei Prin- ciples of Geology di Lyell, che aveva letto
in viaggio), si convince che le specie siano entità discrete, con confini
netti, una nascita, uno sviluppo e una morte. La loro trasmutazione deve quindi
avvenire “per salti”, scrive alla fine del Red Notebook (un'affermazione
sorprendente, conoscendo il gradualismo pervasivo teorizzato in OdS). In
particolare, una nuova specie nasce rapidamente quando una sotto-popolazione
della specie madre viene a trovarsi isolata fisicamente e gli organismi dei due
gruppi finiscono per non riuscire più a incrociarsi (si crea, scrive Darwin,
una “ripugnanza all'incrocio”). È, in sostanza, l'intuizione del processo di
speciazione geo- grafica, che passerà sotto traccia in OdS e tornerà di forte
attualità nel No- vecento. Darwin sta entrando in quello che ancora oggi è il
cuore della spiegazio- ne evoluzionistica e uno dei grandi temi della filosofia
della biologia. Si in- terroga cioè su come tenere insieme il continuo e il
discreto, in altri termi- ni la trasmutazione di una specie nell'altra senza
soluzioni di continuità ma anche l'evidente distinzione fra specie diverse, sia
nello spazio (con varia- zioni geografiche continue. e tuttavia specie
distinte) sia nel tempo (con specie estinte, specie discendenti simili e non
sempre gradi intermedi di transizione fra l’una e l’altra). Ne risulterà una
rivoluzione intellettuale e metodologica, che non corrisponde soltanto e
semplicemente alla confuta- zione della teoria fissista delle creazioni
speciali (già messa in dubbio da più parti) ma all’esordio del pensiero
popolazionale unito alla visione ra- mificata della storia naturale (ciò che
oggi definiamo “tree thinking"). Una lunga preparazione Il Le basi sono
gettate per il ponte successivo, quello fra la visione ramifi- cata della
natura, già familiare agli anatomisti dell’epoca, e la sua idea di
trasmutazione. Inizia il Taccuino B, rileggendo Zoonomia, l’opera proto-
evoluzionistica del prorompente nonno Erasmus, la cui arditezza teorica era già
stata definita da Coleridge “darwineggiare”. Unisce con formidabi- le
intuizione sintetica i dati riguardanti il tempo e quelli riguardanti lo spa-
zio, in un unico schema: “Gli esseri organizzati rappresentano un albero, ir-
regolarmente ramificato, giacché alcuni rami sono di gran lunga più ramificati
di altri. Di qui i generi. Tante gemme terminali muoiono, quante ne sono
generate di nuove” (Taccuino B, p. 21). Alla pagina 36 del B - di- venuta ormai
celebre icona dei Taccuini — scrive d’un tratto “I think” e di- segna l'albero
della vita. È il suo primo diagramma evoluzionistico, uno spartiacque teorico:
la parentela universale di tutti i viventi, uniti da un al- bero genealogico
fittamente ramificato (Eldredge, 2006). Con l’idea di “moltiplicazione delle
specie” Darwin intuisce in sostanza che l’intero sistema, essenzialista e
creazionista, di classificazione bino- miale proposto nel Systema Naturae di
Carlo Linneo (la cui decima edizio- ne era uscita nel 1758) corrispondeva in
realtà a un ordine di vicinanza e di comparsa nella storia naturale. Pensa di
avere fra le mani addirittura un “nuovo sistema della Storia Naturale” (p. 47),
perché in grado di sintetiz- zare in un colpo solo concetti come speciazione,
moltiplicazione delle spe- cie, discendenza comune, estinzione. In effetti, c'è
qualcosa di ‘“grandio- so”, ma non basta. Sembra insoddisfatto, sa che gli
manca ancora il meccanismo esplicativo centrale. È un momento cruciale, perché
ha intui- to e descritto a se stesso il grande schema ad albero della
discendenza co- mune (l’evidenza primaria della sua teoria), ma non gli basta e
si mette alla ricerca di un processo causale sottostante. Vuole la linfa che
alimenta quell’albero. A p. 227 dialoga con se stesso: adesso devo concentrarmi
sul- le “cause del cambiamento”. Il linguaggio cambia: compaiono sempre più
frequentemente termini — come “leggi”, “cause”, “teoria” — connessi all’e-
sigenza di trovare una spiegazione generale di quanto finora osservato, dal- la
quale poi dedurre nuove interpretazioni e predizioni. Su un punto invece ha
ormai le idee chiare, anche grazie alla lettura di A Preliminary Discourse on
the Study of Natural Philosophy (1830) dell’a- stronomo John Herschel e alla
sua dissertazione circa le “cause vere” di spiegazione dei fenomeni naturali?:
le ipotesi creazioniste tradizionali da cui era partito non reggono più. non
hanno aderenza ai fatti. non sono in- A Insieme a Personal Narrative di
Humboldt, il libro di Herschel, scrive Darwin nell’Autobiografia. accese “in me
il desiderio ardente di portare un contributo, an- 12 Anatomia di una
rivoluzione duttivamente fondate. Se il Creatore è causa prima di tutte le
cose, deve tut- tavia operare per mezzo di leggi naturali, comprese quelle
dell'evoluzione. L'ipotesi di una sequenza di piccoli atti di “creazione
speciale” per ogni forma vivente in ogni luogo è sempre meno plausibile, “non
spiega nulla”, proprio come non ha senso, dopo aver scoperto la legge di gravitazione
universale, ipotizzare che Dio insegua ogni pianeta per tenerlo incatenato alla
sua orbita: In passato gli astronomi avrebbero potuto affermare che Dio dispose
affin- ché ciascun pianeta si muovesse seguendo il proprio particolare destino.
Allo stesso modo Dio dispone che ciascun animale sia creato con una certa forma
in una certa regione; ma quanto più semplice e sublime sarebbe una forza per
cui, agendo l'attrazione secondo certe leggi, tali siano le inevitabili conse-
guenze; essendo creato l’animale, tali saranno i suoi successori secondo le
leggi prefissate della generazione. (p. 101) Si sente il Newton della
biologia‘: l'affermazione secondo cui “tutti i mammiferi derivano da un’unica
stirpe e furono quindi distribuiti con i mezzi che possiamo riconoscere” ha lo
stesso valore epistemologico della forza di gravità nello “spiegare il
movimento di tutti i corpi con un’unica legge” (p. 196), e ciò in virtù di un
metodo induttivo che da casi particola- ri porta a generalizzazioni fondate,
dalle quali acquisiamo ulteriori cono- scenze su nuovi fenomeni prima
incompresi*. In OdS tornerà più volte l’a- nalogia con la legge di gravitazione
universale. Il fatto è che adesso ha una buona descrizione alternativa della
storia na- turale: la propagazione ramificata di specie “cugine” nel grande
albero (o corallo) della vita. Si tratta di “qualcosa che potrebbe rivoltare
l’intera me- tafisica”, perché significa che l’uomo e gli animali, “compagni,
fratelli in dolore, malattia, morte e sofferenza e fame”, condividono un
antenato co- mune (p. 232). Nel processo di indagine darwiniano appare in tutta
la sua che il più umile, al nobile edificio delle scienze naturali. Nessun
altro libro ebbe su di me un'influenza simile a quella di queste due
opere" (p. 49). +4 Questa nota di un Darwin ventottenne è sorprendente se
pensiamo che nel 1882 sarà seppellito solennemente nell'abbazia di Westminster
a pochi passi proprio da Isaac Newton. 5 Scrive Herschel nel 1830 che grazie a
un’induzione valida e comprensiva “siamo presenti ai fatti con gli occhi della
ragione, e così acquistiamo continuamente la conoscenza di nuovi fenomeni e di
nuove leggi. che giacciono sotto la superficie delle cose e danno origine a
nuove parti di scienza, sempre più remote dall'osser- vazione comune” (in
Giorello. Introduzione all'Aztobiografia di Darwin. edizio- ne Einaudi 2006. p.
X) Una lunga preparazione 13 importanza il rapporto fra l'accumulo tortuoso
delle “scoperte” che il natu- ralista fa e la sua relazione consapevole con
esse. Non basta, insomma, sco- prire qualcosa: occorre anche esserne coscienti
e rendersi conto di avere fra le mani una spiegazione alternativa rispetto a
quelle contenute nella “cono- scenza di sfondo”. Ora gli manca il motore della
diversificazione, la legge del cambiamento. Quella che comincia a chiamare
quasi affettuosamente “my theory” (alle pp. 219 e 224 del Taccuino B) e che
potrebbe avere una conseguenza piuttosto pericolosa: scoprire che la specie
pensante forse non è il fine ultimo della storia naturale. Del resto, “gli
animali — quelli che abbiamo reso nostri schiavi — non ci piace considerarli
nostri eguali. I padroni di schiavi non vorrebbero forse attribuire l’uomo
negro a un altro genere?” (p. 231; per capire quanto sia stata importante,
nella formazione delle idee di Darwin, la sua opposizione allo schiavismo, si
veda Desmond, Moore, 2009). Eppure, “animali con af- fetti, imitazione, paura,
dolore, dispiacere per i morti, rispetto”. E conclu- de: “potremmo essere tutti
legati in un’unica rete”. Come vedremo, per Darwin l'evoluzione è una trama
ecologica di relazioni complesse. La grandiosa visione della vita che troviamo
nella chiusa di OdS comin- cia così a prendere forma in un foglietto del 1837:
Quando parliamo degli ordini superiori, dovremmo sempre dire, intellet-
tualmente superiori. Ma chi, al cospetto della Terra, ricoperta di splendide
sa- vane e foreste, oserebbe dire che l'intelletto è l’unico scopo di questo
mondo? (p. 252) Nei Taccuini centrali del 1838 (C e D) Darwin mostra un
interesse cre- scente per questioni epistemologiche, con apprezzamenti sempre
più mar- cati per un rigoroso metodo induttivo in cui si susseguano confluenze
di in- duzioni (mettere in ordine fatti sparsi), spiegazioni (le cause o leggi
che producono il cambiamento delle specie, ottenute come generalizzazioni dalle
evidenze) e previsioni su fatti non ancora noti (Kohn, 1980). È in- fluenzato
dal dibattito sulle scienze induttive che si svolgeva in Inghilterra in quegli
anni per opera del filosofo e matematico William Whewell (cono- sciuto a
Cambridge prima di partire per il viaggio), nonché di John Stuart Mill e dello
stesso Herschel. In un passo di sorprendente modernità episte- mologica,
nell’agosto del 1838 scrive: Quantunque nessun fatto nuovo venga scoperto da
queste speculazioni, an- che se parzialmente vere esse sono della massima
utilità per l'obiettivo della scienza, ossia la predizione. Prima che i fatti
siano raggruppati e denominati, 14 Anatomia di una rivoluzione non vi può
essere predizione. L'unico vantaggio di scoprire leggi è prevedere che cosa
accadrà e vedere una connessione tra fatti sparsi. (Taccuino D, p. 67) Prende
forma quella che in realtà è la peculiare metodologia darwiniana, descritta
tempo dopo anche dal figlio Francis: come vedremo in OdS, né ingenuo induttivismo
da ligio raccoglitore di fatti curiosi (la famosa meta- fora squalificante,
nata negli ambienti della fisica, del naturalista come “collezionista di
francobolli”), né deduttivismo speculativo e astratto da fi- losofo
sistematico, bensì una miscela potente di acume osservativoe di sin- tesi
teoriche, capace di tenere insieme una massa eterogenea di fenomeni.
Nell’Aurobiografia definirà la sua mente come “una specie di macchina per
estrarre delle leggi generali da una vasta raccolta di fatti” (ed. it.p. 121) e
a proposito proprio dei Taccuini giovanili dirà di aver lavorato “secondo i
principi baconiani” e “senza seguire alcuna teoria” (p. 101). Ma il suo
“raggruppare tutti i fatti sotto leggi generali” (ibid., p. 123) aveva poi un
lato discendente: nonostante la sua “diffidenza verso i grandi ragionamen- ti
deduttivi nelle scienze naturali” (ivi), da quelle leggi seppe trarre sia una
moltitudine di predizioni osservative sia ulteriori ardite congetture. Biso-
gna infatti essere scettici nei riguardi delle proprie ipotesi, aggiunge, ma
non eccessivamente, non al punto da rimanere paralizzati nel fare esperi-
menti. Un po’ di coraggio teorico e di immaginazione, misti allo spirito di
osservazione, è ciò che serve? Alcuni schemi osservativi hanno invaso in pochi
mesi la sua mente. in- nescando ulteriori domande. Le nuove ipotesi, rese
coerenti fra loro. gene- rano predizioni plausibili. Riecheggiando la History
of the Inductive Scien- ces di Whewell, che dice di avere molto apprezzato,
scrive: “Il genere di ragionamento spesso seguito in tutta la mia teoria
consiste nello stabilire un punto come probabile mediante l’induzione,
applicandolo poi come ipote- si ad altri punti per vedere se li risolve”. È al
lavoro la logica della scoper- ta scientifica di Darwin, non però esattamente
improntata al fedele indutti- vismo baconiano professato nell’ Autobiografia”
ma assai più complessa 6 La nipote Nora Barlow scrive in Appendice
all'Autobiografia: “Il suo genio era come una trama composta di duc elementi
intimamente uniti: l'amore per l’'osser- vazione diretta dei fatti naturali e
la necessità di formulare una teoria per spiegare tutti i fatti che osservava”
(op. cit. p. 139). Nel 1861. in una lettera a Henry Fawcett, Darwin aveva
scritto: “E molto strano che non tutti capiscano che ogni osservazione, per
avere qualche utilità, deve essere a favore 0 contro qualche opi- cit. in
Autobiografia, ed. it. cit. p. 142). 7 Nell'introduzione all'edizione Einaudi
2006 dell'Aurobiografia, Giulio Giorello nota che “il timore
baconianodell'eccesso di fantasia e del rischio della precipito- Una lunga
preparazione 15 (Ghiselin, 1969). Darwin teme le anticipazioni avventate del
metodo de- duttivo, ma ammette di averlo praticato. Sempre nell’ Autobiografia,
a pro- posito della sua teoria (poi rivelatasi corretta) sulla formazione degli
atolli corallini, scrive: Nessun altro dei miei lavori fu incominciato con un
atteggiamento mentale così deduttivo: infatti la teoria era già stata
completamente pensata fin da quando ero sulle coste occidentali del Sud
America, e ancora non avevo visto una vera scogliera corallina, sicché non mi
rimaneva che verificare e comple- tare le mie opinioni con un accurato esame
delle scogliere di coralli viventi. (p. 80) Qui potremmo sostituire “mie opinioni”
con “mie predizioni”. Ciò che in realtà Darwin teme non è il coraggioso
deduttivismo scientifico del teo- rico dotato di straordinarie abilità
osservative, quale lui era, bensì il dedut- tivismo filosofico malamente
sorretto da citazioni libresche, affermazioni infondate, universalizzazioni
senza evidenze. È precisamente l’atteggia- mento che condanna in Herbert
Spencer, il padre dell’evoluzionismo pro- gressivo e fautore di innumerevoli
fraintendimenti circa il significato della teoria darwiniana. Nell’
Autobiografia non è per nulla tenero. Pur apprez- zando il suo talento, Non
credo che la conoscenza delle opere di Spencer abbia avuto qualche in- fluenza
sul mio lavoro. Il metodo deduttivo con cui egli tratta ogni argomento è
assolutamente contrario alla mia mentalità. Le sue conclusioni non mi con-
vincono mai; e ogni volta, dopo aver letto una sua discussione, mi vado ripe-
tendo: ‘ecco un argomento che richiederebbe sei anni di lavoro’. (p.90) E poco
oltre spiega la differenza che ha in mente tra le mere “definizio- ni” alla
Spencer e le sue “leggi naturali”, cioè il potere predittivo sulla base
empirica: Le sue generalizzazioni fondamentali (che qualcuno ha ritenuto
d'impor- tanza pari a quella delle leggi di Newton!) forse sono molto
importanti filoso- ficamente, ma non sembrano utili da un punto di vista
rigorosamente scientifi- sa anticipazione è quasi un luogo comune nelle
riflessioni accademiche nelle Iso- le Britanniche nella prima metà
dell'Ottocento" (p.1X). In OdS Darwin ama ripe- tere, in modo quasi
rituale e sicuramente per schermirsi, che le leggi da lui scoperte forse non
hanno la forza di una deduzione logica (“it may not he a logi- cal
deduction" - p. 337). ma sono molto meglio di ogni spiegazione precedente
perché più probabili. 16 Anatomia di una rivoluzione co. Esse hanno il
carattere di definizioni anziché di leggi naturali e non servono a prevedere
che cosa accadrà nei vari casi particolari. (ivi)? L'impressione è che Darwin
abbia in mente un metodo ipotetico-dedut- tivo alternativo, “rigorosamente
scientifico” nel senso che le generalizza- zioni sono prima raggiunte per via
induttiva. Ma poi lo slancio teorico non è affatto di corto respiro. Per
esempio cerca sempre di anticipare gli avver- sari, immaginando le loro
obiezioni per prevenirle. Lo farà anche in OdS: Per molti anni avevo seguito
l'ottima regola di annotare subito e senza fal- lo tutto ciò che era contrario
ai risultati generali della mia teoria: fosse un fat- to, una nuova
osservazione o un pensiero che mi capitava di leggere, perché avevo imparato
per esperienza che i fatti e i pensieri contrari tendono a sfug- gire alla
memoria più facilmente di quelli favorevoli. Per questa abitudine po- che
furono le obiezioni alla mia teoria che già non avessi considerato e a cui non
avessi cercato di dare risposta. (Autobiografia, ed. it. cit. p. 105) È
significativo che durante il processo di scoperta lo scienziato stia ri-
flettendo così razionalmente e intensamente sul proprio metodo (Krausz, Dutton,
Bardsley, 2009). In un corpo a corpo incessante, vede schemi di connessione tra
fatti sparsi, armato dei quali torna poi alle osservazioni, e poi di nuovo alla
teoria in un andirivieni di revisioni, errori rivelatori, con- getture e
confutazioni. Più che un’epifania, sembra una lotta, la scalata di una vetta
controintuitiva, così poco inconscia che ne coglie subito le impli- cazioni
filosofiche e psicologiche (Gruber, 1974; Keynes, 2001): se ho vi- sto bene,
nota quasi impaurito, vuol dire che non vi è finalità intrinseca nel- la storia
della natura e che la teologia naturale poggia su piedi d'argilla. Come scrisse
Giuseppe Montalenti nell’introduzione all’edizione italiana di OdS del 1967,
qui c’è la rottura di un’intera “cosmogonia”. il crollo di antiche armonie
prestabilite (p. 10). La teleologia viene sostituita da una spiegazione
meccanicistica e storica al contempo. È una svolta non soltan- to scientifica,
ma anche filosofica e persino per certi aspetti psicologica (Girotto, Pievani,
Vallortigara, 2008). Ora dunque ha una ‘teoria su cui lavorare” (Autobiografia.
ed. it. cit. p.). Mentre rimugina su questioni metodologiche, trova la pietra
angolare della & = Eppure, assecondando l’idea di introdurre l’espressione
“sopravvivenza del più adatto”. vedremo che Darwin in OdS mostrerà di essere
tutto sommato sensibile all'influenza di Spencer. Nella quarta edizione. lo
cita positivamente come colui che ha individuato il “principio della vita”,
cioè le incessanti azioni e reazioni di forze vitali diverse che tendono a
equilibrarsi (p. 358), e lo ritiene il fondatore dell'approccio evoluzionistico
in psicolog Una lunga preparazione 17 sua concezione il 28 settembre 1838,
leggendo la sesta edizione del 1826 del “Saggio sul principio di popolazione”
di Thomas Malthus (uscito la pri- ina volta nel 1798) e gli articoli del
botanico svizzero Augustin Pyrame de Ciandolle sulle severe dinamiche
popolazionali in fasi di scarsità di risorse e sulla guerra fra specie rivali.
Già da solo aveva ipotizzato che vi potesse es- sere un controllo “naturale”
del numero di organismi, ma è l'economia po- litica di Malthus a mostrargli —
sulla scorta di un’intuizione che era già sta- ta di Benjamin Franklin — che le
popolazioni biologiche lasciate a se stesse tenderebbero a proliferare
indefinitamente in modo accelerato e che soltan- to la scarsità di risorse
disponibili e di mezzi di sussistenza le mantiene en- tro dimensioni
equilibrate in virtù di una lotta per la sopravvivenza che tem- pra i
sopravvissuti. Non minore influenza sembra avere avuto, in quelle settimane, la
lettura de La ricchezza delle nazioni di Adam Smith, con la sua interpretazione
della concorrenza individuale come motore del cambiamen- to in un regime di
/aissez faire: il vantaggio del singolo, se lasciato opportu- mamente esprimere
nella libera iniziativa, diventa vantaggio per la nazione. Ancora una volta,
alternandosi tra i taccuini scientifici e quelli che di- remmo oggi
“filosofici” (ovvero concernenti le “ricerche metafisiche” dei l'accuini M e
N), come in tutte le accelerazioni cruciali della sua creatività scientifica
usa una metafora, un’analogia, un ponte fra idee, che tornerà an- che al centro
di OdS: Si potrebbe dire che esiste una forza come di centomila cunei che cerca
di spingere ogni genere di struttura adattata nelle lacune dell'economia della
Na- tura, 0 piuttosto di formare lacune spingendo fuori i più deboli. La causa
fina- le di tutta questa azione dei cunei deve essere quella di vagliare la
struttura ap- propriata e adattarla al cambiamento. (Taccuino D, p. 135) Ha
colto il meccanismo esplicativo che gli mancava, l'origine degli ‘adattamenti,
anche se la chiamerà “selezione naturale” soltanto nel 1842. I freni
malthusiani in natura sono la competizione, la predazione, la riprodu- zione
differenziale, le estinzioni: tramite essi, la “mano invisibile” della se-
lezione favorisce i portatori di varianti che offirono un vantaggio contingen-
te nella lotta per la sopravvivenza. Con il Taccuino E il romanzo di formazione
scientifica del giovane Darwin trova un suo primo, provvisorio compimento.
Viene redatto durante quell’autunno. fino al luglio del 1839, rimuginando
sull'idea di settembre, che è riassunta in tre principi: 1) 1 nipoti come î
caso di cambiamenti to] dai genitori. (p. 58) ni; 2) tendenza a piccoli
cambiamenti, specialmente in : 3) grande fecondità rispetto al sostegno
[assicura- 18 Anatomia di una rivoluzione Ereditarietà, variazione, eccesso di
fecondità, competizione, selezione: sono le basi della sua spiegazione, il
nocciolo del programma di ricerca darwiniano. Concentra le sue attenzioni sulla
variazione e sull’ereditarietà: ha colto che la selezione agisce sulle
differenze, in qualche modo traman- dabili, tra organismi in competizione
all’interno di una popolazione. Para- gona la lunghezza del tempo geologico a
ciò di cui sono capaci gli alleva- tori in pochi anni: un altro dei suoi ponti,
fra selezione artificiale e selezione naturale, è lanciato. Capisce così di
avere fra le mani la spiegazione del “mistero dei miste- ri” di cui gli aveva
parlato proprio John Herschel a Città del Capo nel giu- gno del 1836, durante
un pranzo “nella sua incantevole casa al Capo di Buona Speranza”
(Autobiografia, p. 88): la causa della comparsa di nuove specie e delle
successioni fossili, il più grande problema aperto per il futu- ro della
scienza. Anche Herschel aveva letto Lyell, era antischiavista come Darwin e si
interrogava in quegli anni sull’origine delle specie animali e vegetali, a suo
avviso un mistero divino. Il giovane Darwin, due anni dopo a Londra, nutre
segretamente idee molto diverse: quell’origine non ha al- cunché del mistero
divino, è del tutto naturale, ed è proprio ciò che spiega la fondamentale unità
di tutti gli esseri umani. Il suo segreto sta tutto in due parole: “cause
intermedie” (p. 59), quelle cause materiali che ora ha capito di aver
intravisto. Gli scappa persino un “hurrah” di gioia. Ha la piena con-
sapevolezza della sua scoperta. L'importanza di questo momento verrà
suggellata, ventuno anni dopo, dalla citazione del “mistero dei misteri” di
Herschel all’inizio di OdS. Ora che ha trovato la grande “legge del
cambiamento” che cercava, la selezione naturale, torna indietro a
reinterpretare le osservazioni accumu- late precedentemente. Il primo dato che
rivede è l’apparente mancanza di cambiamento continuo e lento che si osserva
nei reperti fossili: lo attribui- sce ora non più al carattere discreto delle
specie-individui, ma alle lacune della documentazione stessa, perché il
nocciolo variazione-selezione gli impone d’ora in poi di pensare a un ritmo
uniforme di cambiamenti lenti e insensibili di generazione in generazione.
anche se non sempre si vedono. La teoria comincia a “esigere” il suo prezzo.
Qui Darwin capisce di poter applicare alle sue idee sui viventi quanto Charles
Lyell aveva indicato per le trasformazioni della superficie terre- stre: mai
ipotizzare cause o meccanismi speciali e drammatici quando si può spiegare la
situazione presente attraverso l'azione cumulativa delle medesime. piccole
cause. agenti oggi tanto quanto nel corso di un lunghis- simo periodo di tempo
passato. Questo metodo “uniformitarista” o ‘“’attua- lIna lunga preparazione 19
lista” diverrà la strategia di Darwin per opporsi anche al catastrofismo del
grande anatomista e paleontologo francese George Cuvier, propugnatore «ella
teoria dell’alternanza di periodiche “rivoluzioni” nelle faune?. Sulla scia di
Lyell, si impegna a cercare “lente gradazioni di forme” in serie verticali,
piccole modificazioni cumulative nei fossili. Se non si tro- vano è colpa delle
contingenze della fossilizzazione, dell’intermittenza «ella sedimentazione,
come cercare fra le pagine di un libro strappate. Na- sce così un lungo
fraintendimento, che domina l'OdS e che si trascina fino iagli anni settanta
del Novecento: ovvero, la necessità o meno di postulare non solo la continuità
del cambiamento ma anche un rigido gradualismo all’interno della struttura
esplicativa darwiniana. Ora l’interesse di Darwin è puntato più sugli organismi
come individui in concorrenza che sulle spe- cie come entità discrete di
livello superiore. Il quadro assume tinte fosche: l'evoluzione implica anche
un’ecatombe di individui che non ce la fanno. Il 12 marzo 1839 escogita la
celebre immagine delle guerre silenziose del- la natura che piacerà così tanto
al poeta Alfred Tennyson e che tornerà in OdS: È difficile credere nella
guerra, terribile ma silenziosa, che ha luogo fra es- seri organici nei boschi
tranquilli e nei campi ridenti. (p. 114) Una triste asimmetria risiede nella
storia della natura fra l’estinzione, così rapida e irrimediabile, e la
trasmutazione, lenta e faticosa. È interes- sante notare che Darwin non usa qui
il termine “evoluzione” — come qua- si mai anche vent'anni dopo in OdS — perché
attribuito a quel tempo allo sviluppo individuale, alla crescita
dell'organismo. Il cambiamento delle specie è un’altra cosa: non ha “cause
finali” né frecce del tempo verso for- me adulte (p. 146), poiché le sorgenti
di variazione sono spontanee, cioè indipendenti dai possibili effetti più o
meno adattativi che avranno sui portatori, e l’adattamento è un processo
contingente e locale, relativo a condizioni di esistenza mutevoli, dipendente
spesso da rimaneggiamenti imperfetti e da correlazioni fra le parti che
compongono il piano corporeo degli organismi. Quindi la trasformazione dei viventi
non è progressiva, non è una tendenza verso la maggiore complessità
dell’organizzazione, non è l'esito di una volontà interna degli animali, come
scriveva l’avver- sario di Cuvier, il grande naturalista francese Jean-Baptiste
Lamarck nel 4 “Gli effetti positivi dell'opera di Lyell si potevano chiaramente
rilevare confron- tando il progresso della scienza inglese con quella
francese”, Autobiografia, ed.it. cit. p.83. 20 Anatomia di una rivoluzione
1809, anno di nascita di Darwin e anno di uscita della Philosophie zoolo- gique
del francese. Darwin si accorge del fatto che la rottura con la teleologia
adattativa e l’inserimento della specie umana nell’albero della vita, senza
“eccezioni” metafisiche, lo stanno portando in rotta di collisione non soltanto
con il progressionismo di Lamarck — alla cui opera era stato introdotto dallo
zoo- logo marino Robert E. Grant'° già nei primi anni di studi di medicina a
Edimburgo - ma soprattutto con la trattatistica devota dominante in quegli
anni, quella della teologia naturale dei “Bridgewater Treatises”, che nei di-
versi settori delle scienze naturali cercavano di moltiplicare l'argomento del
disegno della Natural Theology di William Paley (pubblicata nel 1802) mostrando
“il potere, la saggezza e la bontà di Dio per come si manifesta nelle opere
della Creazione”. È percorso dal brivido di aver capito che lo smantellamento
della religione naturale per via logica e argomentativa — operato da David
Hume, che rilegge avidamente in quei mesi a Londra as- saporando le sue critiche
all’idea leibniziana di “armonia prestabilita” — è ora possibile anche per via
scientifica: c'è un altro modo, del tutto privo di finalismo, per spiegare i
meravigliosi adattamenti degli organismi, dall’oc- chio del camaleonte al volo
silenzioso del gufo. Non si tira più indietro: La storia geologica dell’uomo
sarebbe perfetta come quella dell'elefante, se solo si scoprisse qualche genere
imparentato con l’uomo come Mastodon lo è con l'elefante. L'uomo agisce sugli
agenti organici e inorganici di questa ter- ra, ea sua volta ne subisce
l'azione, come ogni altro animale. (p. 65) “Come ogni altro animale”, e non
solo: “È difficile pensare a Platone e Socrate intenti a discutere
l’immortalità dell'anima quali discendenti line- ari di un mammifero che troverebbe
la sua collocazione nel Systema Natu- rae” (p. 76). Nel Taccuino M aveva
scritto nell’estate del 1838: “Per evita- re di dichiarare quanto io creda nel
Materialismo, dico solo che le emozioni, gli istinti, i diversi gradi di
intelligenza sono ereditari ed è così perché il cervello di un bambino somiglia
a quello dei suoi antenati” (p. 57). Sono idee pericolose, che potrebbero
pregiudicare la sua carriera. ap- pena iniziata sotto i migliori auspici e con
i favori dei maggiorenti della co- munità scientifica britannica. Lo scopritore
inizia a sentirsi intimorito. Me- glio per il momento chiudere i Taccuini in un
cassetto. OdS è ancora lontana da venire. 10 Citato come precursore nel
compendio storico di OdS, per via delle sue idee tra- sformiste (p. 70) Una
lunga preparazione 21 Nei venti anni che intercorrono fra i Taccuini e OdS,
Darwin soprattutto consolida il suo programma di ricerca, aggiungendo alla
selezione natura- lc il più generale principio di divergenza graduale delle
specie (Browne, 2)2). Nell'estate del 1842, pochi mesi prima di trasferirsi a
Down House nel Kent (dove resterà fino alla morte), approfittando di un
soggiorno sere- no nella casa paterna decide di compilare a matita un “abbozzo”
della sua teoria segreta. Sente probabilmente il desiderio di sistematizzare le
sue idee, dopo l'accumulo di pensieri affastellati nei Taccuini. Così nelle
tren- ticinque pagine dello Skerch troviamo la prima ossatura dell’impianto
esplicativo darwiniano!!. Descritti nella prima parte i meccanismi che producono
il cambiamento «delle specie, nella seconda organizza per tipologie le sue
classi di prove: la «documentazione fossile, di cui cerca di spiegare
l'apparente discontinuità ipotizzando che il dato geologico sia frammentario e
imperfetto, per avva- lorare in questo modo il suo gradualismo; la
distribuzione geografica delle specie, come indizio della loro parentela; le
“unità di tipo”, o omologie, e le conversioni funzionali; le somiglianze nelle
fasi precoci dello sviluppo embrionale; gli organi vestigiali. È una
rappresentazione della natura radi- calmente innovativa, presentata qui in una
forma molto moderna, sia per- ché rimarrà pressoché la stessa nelle stesure
successive fino a OdS sia per- ché contiene barlumi di idee anticipatrici —
come quella di cooptazione lunzionale, introdotta per spiegare l’origine di
organi particolarmente com- plessi come l'occhio — su cui Darwin tornerà nella
sesta edizione di OdS del 1872. Ie bizzarrie della natura cessano di essere il
capriccio di un Creatore che insegue ogni dettaglio, perché ora nella sua mente
pochi “schemi” o “pat- tern” possono rendere conto di una vasta eterogeneità di
fatti naturali. La selezione naturale, intuisce Darwin, è un processo senza
scopi, senza inten- sioni, senza premonizioni. È un insieme di meccanismi
demografici imper- sonali dagli esiti contingenti e imperfetti, per quanto
funzionali. Dalla si- lenziosa guerra per le risorse e dalla sopravvivenza
differenziale degli unlividui deriva dunque il bene più alto — chiosa Darwin,
facendo qui le prove generali della sua caratteristica prosa — e cioè la
comparsa degli ani- mali superiori, ma soprattutto una “grandiosa visione della
vita” che da un semplice inizio si è irradiata nella esuberante diversità delle
specie passate « presenti, evolvendosi in “innumerevoli forme, bellissime e
meraviglio- tt Peruna recente traduzione della Skerch darwiniano, a opera di
Isabella Blum, si veda: C. Darwin, L'origine delle specie, Abbozzo del 1842 —
Lettere 1844-1858 - Comunicazione del 1858, Einaudi, Torino, 2009. a cura di T.
Pievani. 22 Anatomia di una rivoluzione se”. La chiusa dello Skerch del 1842 è
la stessa di OdS e poco prima trovia- mo un parallelo che tornerà nell’opera
maggiore: Non guardiamo più a un animale come il selvaggio guarda a un bastimen-
to, 0 un'altra grande opera d'arte, ovvero come a un oggetto completamente al
di là della comprensione, ma proviamo, nell’esaminarlo, un interesse di gran
lunga maggiore. (Abbozzo, ed. it. cit. p. 63) La cavalcata finale delle pagine
di OdS ha preso forma e tornerà come una presenza quasi ossessiva nei suoi
scritti privati. Ecco il passo prece- dente nella versione di OdS: Quando non
guardiamo più un organismo come un selvaggio guarda una nave, cioè come
qualcosa di assolutamente al di fuori della sua comprensione; quando
consideriamo ogni produzione della natura come avente una lunga storia; quando
contempliamo ogni complessa struttura e istinto come la som- ma di numerosi
espedienti (contrivances) ciascuno utile al suo possessore, allo stesso modo in
cui ogni grande invenzione meccanica è la somma del lavoro, dell'esperienza,
della ragione e anche degli errori di numerosi lavoratori: quando così
consideriamo ciascun organismo, quanto più interessante diviene — e parlo per
esperienza — lo studio della storia naturale! (p. 551) 23 IDEE PERICOLOSE E
ALTRI ANTEFATTI A chi confidare idee tanto scottanti? Aveva provato timidamente
ad ac- cennarle al suo mentore Charles Lyell, con scarso successo. I nuovi
oligar- chi dell'Inghilterra industriale e commerciale, i borghesi malthusiani
e ri- formatori che propugnavano i nuovi valori della competizione, del merito
© del libero scambio, le avrebbero senz'altro apprezzate. Ma non era quel- lu
dei “dissenzienti” antiecclesiastici e degli oppositori al potere anglicano il
pubblico a cui Darwin ambiva. Ancor meno lo attirava la prospettiva di
diventare un riferimento per i socialisti, per i materialisti e per gli atei
che iugitavano la società in quei mesi di disordini, di scioperi e di
rivendicazio- ni sociali. Nello Sketch aveva dichiarato in più passaggi di non
voler af- frontare di petto l'argomento della parentela fra uomo e animali, ma
sape- va che qualcuno avrebbe potuto facilmente dedurre l’implicazione. Benché
quelle e non altre fossero le sue idee, avvertiva il pericolo di essere stru-
mentalizzato, di essere coinvolto in un gioco politico che non lo appassio-
mava. Le ragioni dei vent'anni di “riluttanza” furono dunque molteplici
(Richards, 1987) e vanno ben oltre la preoccupazione metodologica di rac-
cogliere altri fatti e di “evitare ogni pregiudizio” dietro la quale si
schermi- sce nell’ Autobiografia (p. 102). |. L’Essay del 1844 Capisce,
insomma, la portata della sua scoperta, ma non vuole tradire l'élite della
comunità scientifica che lo ha accolto giovanissimo con tanto livore e tanta
cordiale generosità. Più che a una rivoluzione dal basso, punta al
convincimento graduale dell’establishment, come hanno notato gli storici Adrian
Desmond e James Moore (2009). Inizia così ad accenna- re occasionalmente al suo
“segreto” nelle lettere private, ingenerando «dubbi nei suoi interlocutori e
saggiando prudentemente l'effetto delle sue Ipotesi. 24 Anatomia di una
rivoluzione Agli inizi del 1844 gli ispira particolare fiducia un giovane
brillante botanico, Joseph Dalton Hooker, medico di bordo nella spedizione
antar- tica de! capitano Ross appena conclusa, figlio del direttore dei
giardini reali di Kew, al quale succederà'. Il Darwin pubblico ha appena
termina- to un lavoro sulle isole vulcaniche, ma in privato riprende fra le
mani il suo Sketch. Gli piacciono le idee di Hooker sulla distribuzione delle
pian- te nell'emisfero australe e decide di confidarsi. Nel gennaio 1844 gli
rac- conta a quali conclusioni è giunto a partire dalle sue osservazioni sugli
animali sudamericani e come ha cambiato idea circa la fissità delle spe- cie.
Affermare che “le specie non sono immutabili”, tuttavia, gli appare come la
confessione di “un omicidio”. L’imbarazzo e la riluttanza di Darwin sono
evidenti. In quelle settima- ne, di “trasmutazione” parlavano per le strade i
contestatori più estremi- sti, rifacendosi principalmente a Lamarck e alla sua
idea di una “Histoire naturelle” (uscita dal 1815 al 1822, alcuni anni dopo la
Philosophie z00- logique) dominata da una tendenza intrinseca nelle forme
viventi a pro- gredire verso strutture più complesse, una forza di progresso
globale per- sino più forte dell’adattamento locale. Forse anche per questo,
nella lettera ripudia con toni particolarmente duri le “insensatezze” del
france- se. Eppure la non fissità delle specie, la trasformazione graduale dei
loro adattamenti in funzione di problemi di sopravvivenza e l’importanza del-
le pressioni ambientali esterne erano indizi che la natura stessa aveva
onestamente suggerito anche a lui. Sta riconoscendo implicitamente che le
teorie di Lamarck, per quanto speculative, rappresentavano il primo si- stema
di interpretazione globale della trasmutazione dei viventi, lo sfon- do dal
quale eventualmente smarcarsi. Sulla caricatura di Lamarck dovrà ricredersi
quando, in OdS, pur continuando a rifiutare il suo progressio- nismo, dovrà
accettare almeno in parte la seconda metà dell’eredità la- marckiana: i
principi dell’uso e del disuso e dell'ereditarietà dei caratteri acquisiti (per
quanto con un ruolo circoscritto a casi specifici). Cerca attenuanti.
rifacendosi ora all’antilamarckismo di Lyell e al rifiu- to dell’idea che i
cambiamenti delle forme organiche siano determinati da precedenti modificazioni
comportamentali nelle specie. Hooker. che poi I Proprio Hooker, e solo lui, si
meriterà una menzione speciale di ringraziamento da parte di Darwin
nell’Introduzione di OdS. Per una ricostruzione della parabola intellettuale
che va dai Taccuini giovanili a OdS. letta attraverso una selezione di lettere
c di documenti. si veda: C. Darwin, L'origine delle specie, Abbo del 1858.
Einaudi. Torino. 2009, traduzione di I. Blum. a cura di T. Pievani. so Idee
pericolose e altri antefatti 25 «liventerà insieme a Thomas H. Huxley il suo
migliore amico e alleato per tutta la vita, nelle sue risposte non si
scandalizza affatto. Non è persuaso, ma si dice interessato alle nuove idee. È
quanto basta perché Darwin lo «legga come complice privilegiato dei suoi
ragionamenti, travolgendolo di proposte interpretative e di domande. Lettera
dopo lettera, gli descrive la sua architettura teorica e le evidenze
accumulate, dal ruolo dell’isolamen- to geograficoagli effetti della selezione
artificiale. Facendo tesoro delle re- azioni e delle obiezioni di Hooker,
decide di riscrivere per esteso I’ Abboz- #0 di due anni prima, mantenendone la
struttura. Prende così forma nel 1844 la seconda stesura della teoria
dell’evoluzio- ne: un “Essay” di più di duecento pagine che Darwin è risoluto a
mantene- re segreto, tanto da corredarlo di una lettera per la moglie, da
aprire solo in caso di morte improvvisa, contenente le disposizioni su come
pubblicare postuma la sua opera. Così ricostruisce la vicenda in OdS: Nel 1837,
ritornato in patria mi venne l’idea che questo problema si sareb- he potuto risolvere
in parte, raccogliendo pazientemente e studiando tutti i fat- ti che avessero
rapporto con esso. Dopo cinque anni di lavoro fui in grado di avanzare qualche
teoria sull'argomento e ne scrissi alcune brevi note, che svi- luppai, nel
1844, fino ad abbozzare le conclusioni che allora mi sembravano probabili: da
quell’epoca fino a oggi ho sempre continuato a studiare lo stes- so argomento.
(p. 77) Sempre lo stesso argomento, dunque, e con spiegazioni ritenute ‘“pro-
labili”. Ma con il passare dei mesi di quel 1844 le ragioni della reticen- zi
aumentarono. Nell’ottobre del 1844 uscì anonimo un libro divulgati- vo dal
titolo “Vestiges of the Natural History of Creation’’, dove l’editore «i
Edimburgo Robert Chambers esponeva la “visione scientifica alterna- tiva del
progresso” che da tempo si annusava nell’aria. Era un testo dilet- tantesco
rivolto al grande pubblico, nel quale veniva vividamente de- scritta
un'evoluzione universale della materia, del cosmo, dei viventi e dell'uomo. Fu
un successo editoriale senza precedenti, ma l'accademia scientifica
conservatrice si scagliò contro il libro in modo veemente. Solo l'anonimato
protesse l’autore e Darwin ne fu impressionato. Era il caso di guardarsi bene
dal diffondere simili idee se voleva mantenere la sua reputazione nella cerchia
delle società scientifiche di Sua Maestà. (ili interlocutori. peraltro. non
erano tutti ben disposti come il giovane Hooker. 26 Anatomia di una rivoluzione
2.1 cirripedi e il marchio della variabilità Inizia così un prolungato periodo
di attesa e di febbrili ricerche con- dotte in modo tanto pignolo da apparire a
molti come un diversivo. Il cli- ma politico instabile, le polemiche sui
Vestiges*, i timori per le prevedibi- li reazioni alla naturalizzazione della
specie umana. il desiderio di accumulare altri dati lo induconoa tardare, di
anni e anni. Nel frattempo gli otto trattati di teologia naturale, editi grazie
al lascito del conte di Bridgewater, continuavano a essere diffusissimi. Anche
il “Giornale di viaggio” di Darwin, pur all’interno delle cronache delle
spedizioni del Beagle curate dal capitano Robert FitzRoy, mieteva successi e
decise di ripubblicarlo autonomamente nel 1845 migliorandone lo stile e aggiun-
gendo riferimenti che provenivano dalle osservazioni maturate dagli spe-
cialisti sui suoi reperti. Così comparvero - solo a posteriori, in quello che
d'ora in poi sarà l’acclamato Viaggio di un naturalista intorno al mondo — le
dissertazioni sui fringuelli delle Galàpagos e sulle differenze tra i loro
becchi, nonché una fugace allusione, di nuovo, al “mistero dei miste- ri” della
comparsa di nuove specie. Tra gli acciacchi ricorrenti, le visite in sanatorio
per l’idroterapia e le incombenze domestiche, termina un saggio sulla geologia
del Sud Ame- rica e intraprende lo studio dell’ultimo esemplare non ancora
descritto fra i materiali del Beagle, un cirripede raccolto sulla costa del
Cile nel 1835. Poi, assicura a se stesso, lavorerà su quella spinosa “questione
delle spe- cie” lasciata in sospeso. Tuttavia, il mondo di quei minuscoli
crostacei marini, per alcuni aspetti simili a molluschi, si rivelerà così
affascinante, e rassicurante, da occupare quasi dieci anni di “ricerca pura”*.
Si mette a studiare le loro strutture diversificate, i gusci e le appendici
filamentose, gli stadi di sviluppo, il parossistico dimorfismo sessuale, le
abitudini ali- mentari e riproduttive, il riutilizzo di organi per nuove
funzioni, gli esem- plari fossili e attuali. Ne classifica a migliaia
provenienti da ogni parte 3 La decima edizione dei Vesriges, del 1853, verrà
poi citata da Darwin, pur critica- mente, nel compendio storico di OdS: “Ila
funzione molto utile che ha svolto in questo paese è stata quella di aver
richiamato l’attenzione sull'argomento. di aver rimosso certi pregiudizi, e preparato
così il terreno alla comprensione di idee ana- loghe" (p. 72). 4
Inunalettera a John S. Henslow del 1848 scrive: “To credo che esista, e lo
sento dentro di me, un istinto della verità, v della conoscenza o della
scoperta, qualcosa che ha la stessa natura dell’istinto della virtù, e che
l'avere un simile istinto sia motivo sufficiente per condurre ricerche
scientifiche senza che ne venga mai un risultato pratico” (1 aprile 1848). llee
pericolose e altri antefatti 27 «lel pianeta e diviene in alcuni anni la
massima autorità mondiale in fatto «lr cirripedi. Aveva rimuginato troppa
teoria generale sulle specie, ora vo- leva una monografia minuziosa: la
descrizione completa e definitiva di uni piccola porzione di natura, anche se
da ciò non fosse derivato alcun iisultato pratico. la sottoclasse di crostacei
si rivelò, del tutto imprevedibilmente, come un autentico scrigno di bizzarrie
e di diversità, con maschi parassiti delle fem- mne, specie ermafrodite e
un’intera gamma di comportamenti e di strutture sessuali che
dall’ermafroditismo giungevano alla divisione completa in due sessi definiti.
Una “trasmutazione”, circa il ruolo dei sessi, osservata in fieri. {Du questo
microcosmo di stranezze Darwin intuisce che la variazione in na- tura è
permeante, continua e ampiamente sottostimata. È: soltanto grazie a uno studio
così analitico e a tappeto che le diversi- tn individuali — non soltanto quindi
fra specie diverse, ma anche all’inter- no di ogni popolazione — gli appaiono
ora chiaramente come il combusti- bile indispensabile del cambiamento, la
materia prima di base su cui ngisce la selezione naturale. In questo modo
Darwin scuote un altro pila- stro del pensiero convenzionale all’epoca, secondo
il quale la diversità andava misurata a livello di “tipi” di specie o di
“generi naturali”, intesi come modelli ideali, archetipici e sostanzialmente
immutabili. Secondo «uesta visione essenzialista, la variazione a livello più
basso fra individui (evidenza innegabile anche prima di Darwin) era intesa
negativamente come la manifestazione imperfetta dell'essenza più alta della
specie, lo scarto dalla norma, la deviazione dallo standard. Esplorando le
pullulan- ti diversità dei cirripedi a ogni livello, Darwin capisce che la
variazione individuale è al contrario. e positivamente, il presupposto delle
trasfor- mazioni delle specie. Non c'è un organismo uguale all’altro, ed è
proprio questo che conta. Per le stesse ragioni si accorge che la distinzione
fra “specie” e “varietà” interne alle specie è ambigua: le popolazioni che presentano
variazioni lo- cali potrebbero essere l’inizio di un processo di divergenza che
condurrà a vina nuova specie, e il confine fra le due entità non è sempre
netto. Trovare «quindi le linee di demarcazione tra due specie è spesso
difficile. L'unifor- mitarismo alla Lyell, indotto dalla gradualità di azione
della selezione na- turale, acquisisce un’importanza crescente nella filosofia
darwiniana e di- venta una forma di continuismo forte che non prevede salti né
discontinuità, tanto nel tempo quanto nello spazio: le variazioni emergono 1
tutti i livelli e complicano il mestiere del sistematico. Darwin sente così il
bisogno di formulare un principio integrativo più generale che renda con- 28
Anatomia di una rivoluzione to delle diversificazioni a ventaglio delle specie.
Occasionali isolamenti geografici non gli bastano più. Risale probabilmente al
1850 il viaggio in carrozza durante il quale Dar- win sostiene di aver avuto
l’illuminazione cruciale riguardante la relazione fra la selezione naturale e
la differenziazione arboriforme delle linee evo- lutive: gli esseri organici
derivanti da uno stesso insieme ancestrale, se do- minanti, avranno la tendenza
a crescere di numero e a divergere nelle loro caratteristiche adattative nel
corso dell’evoluzione, poiché saranno portati a occupare nicchie diverse
dell'ambiente e a differenziare le loro abitudini, come in un processo di
specializzazione e di divisione del lavoro nell’eco- nomia della natura. La
separazione fisica delle popolazioni non è più indi- spensabile, perché in
contesti ecologici sempre tendenzialmente affollati e pieni le specie saranno
indotte a competere fra loro, a frammentarsi o a estinguersi, in ragione della
sola selezione naturale fra individui. È il “prin- cipio di divergenza” al
quale il naturalista d’ora in poi assegnerà un grande valore teorico5, perché è
convinto che gli permetta di legare la struttura ge- rarchizzata della
tassonomia biologica al cuore esplicativo della selezione naturale. Lo scritto
teorico sulle specie, che decide di intitolare Natura! Selec- tion, viene nel
frattempo continuamente rimandato. Nei primi anni cin- quanta del XIX secolo lo
scenario culturale inglese stava cambiando. Au- torevoli teologi sfidavano le
letture conservatrici dei testi sacri, giovani naturalisti riformatori erano in
ascesa e le idee trasformazioniste sul pro- gresso vittoriano della natura e
della società erano sempre più nell'aria tra i liberali borghesi, per opera
soprattutto dello storico Henry Buckle, del filosofo lamarckiano Herbert Spencer
(è già del 1852 il suo libro L'i- potesi dello sviluppo) e di un irruente
zoologo di nome Thomas Henry Huxley. Darwin ricevette nel 1853 la Royal Medal e
terminò i quattro vo- lumi progettati (due sui cirripedi peduncolati, fossili e
viventi, e due su tutti gli altri), ancora oggi un punto di riferimento per gli
specialisti. Fi- nalmente nel maggio 1856. incoraggiato da Lyell, avvia la
stesura di Na- tural Selection, interrotta da occasionali diatribe
sull’esistenza o meno di continenti sommersi. Sentiva di possedere adesso
l'autorevolezza suffi- ciente e di avere attorno un clima sociale e scientifico
più favorevole. s “Non riesco a capire come abbia potuto non vederlo e non
trovarne la soluzione: era l'uovo di Colombo. Mi riferisco alla tendenza degli organismi
discendenti da uno stesso ceppo a divergere nei loro caratteri, quando si
modificano”, Autobio- grafia,ed. it. cit. p. 102. lilee pericolose e altri
antefatti 29 A. Un'accelerazione non voluta Ripartì dall’ Essay del 1844 e lo
divise in capitoli: animali domestici e selezione artificiale; fecondità e
sterilità; variazione; lotta per l’esistenza; selezione naturale; etc. Ma il
dono della sintesi gli mancava, come la- menta più volte nelle lettere del
periodo, e ben presto l’opera dilaga in centinaia di pagine di esempi e
divagazioni. Si sta imbarcando in un’ope- in monumentale, come i Principles of
Geology di Lyell che tanto lo ave- vo impressionato durante il viaggio del
Beagle. Tornò a frequentare mo- stre agricole e zootecniche, mentre a Down House
allestiva il suo amato allevamento di colombi. Intensificò gli esperimenti di
ibridazione sulle piante. Voleva vedere sul nascere il materiale grezzo di cui
si nutre la se- lezione, cioè la variabilità indefinita e spontanea degli
individui biologi- «i. Nello stesso maggio del 1856 si avvertì però il primo
scricchiolio che preannunciava un’accelerazione drammatica e inaspettata.
l.yell, che seguiva le ricerche di Darwin con interesse ma anche con una certa
trepidazione per le loro conseguenze sulla degradazione del posto dell’uomo
nella natura, lesse sugli “Annals and Magazine of Na- tural History” uno strano
articolo sulla “introduzione di nuove specie” scritto da Alfred Russel Wallace,
un intraprendente naturalista esplora- tore che si guadagnava da vivere
raccogliendo e vendendo esemplari riri. Nel testo si parlava di nascita delle
specie, di trasformazione delle razze in specie, di “albero” genealogico. Lyell
si preoccupò del fatto che le scoperte di Darwin, da così lungo tempo
coltivate, venissero anticipa- te da altri, ma questi finse tranquillità
giudicando l'articolo privo di no- vità significative. Non solo, Wallace si
trovava nel Borneo e Darwin,smanioso di informa- zioni supplementari, iniziò a
intrattenere con il collega più giovane una garbata corrispondenza,
chiedendogli l’invio di uccelli imbalsamati. In una lettera del 22 dicembre
1857, Darwin ammette che il collega ha seguito ra- gionamenti analoghi ai suoi,
ma tiene anche a precisare — con affilata cor- tesia vittoriana e un capolavoro
di messaggi impliciti — che lui ci stava la- vorando “più o meno da vent'anni”
e che comunque si era spinto “molto vltre‘*. È curioso notare quanto la teoria
dell’evoluzione nasca fra natura- listi interessati agli arcipelaghi: la
dimensione dell'isola, dalle Galfpagos «lla Sonda. le è congeniale. Nel
settembre del 1857 Darwin aveva inviato f Si veda: C. Darwin, L'origine delle
specie, Abbozzo del 1842 — Leniere 1844-1858 - Comunicazione del 1858. Einaudi,
Torino, 2009, traduzione di I. Blum, a cura di I. Pievani 30 Anatomia di una
rivoluzione al botanico di Harvard Asa Gray una sintesi dei suoi risultati e un
estratto di Natural Selection. Sul finire dell’anno è fermo al capitolo
sull’ibridi- smo. Dalle estremità dell’impero Wallace chiede notizie
dell’opera, ma Darwin non si sbilancia, anzi incoraggia il collega a formulare
le sue inte- ressanti teorie. Wallace non si lasciò pregare e nel febbraio del
1858, bloccato da una febbre tropicale sull’isola di Ternate, scrisse una
sintesi delle sue idee sul- la differenziazione delle specie. Il pacco arrivò a
Down House il 18 giugno e per Darwin fu un duro colpo. I timori di Lyell si
erano avverati. Nelle venti cartelle di Wallace c’era un modello di evoluzione
quasi identico al suo: “Se Wallace avesse avuto il mio abbozzo manoscritto,
redatto nel 1842, non avrebbe potuto farne un riassunto migliore!”, scrive
sconsolato a Lyell. Anche Wallace si era ispirato a Malthus, introduceva la
lotta per l’esistenza, associava la variazione alla selezione, e queste alla
divergenza progressiva delle specie. Qualche differenza rispetto all'impianto
darwi- niano si nota, ma la coincidenza, persino negli esempi scelti, resta
impres- sionante, uno dei casi più eclatanti di congiunzione fra due processi
di sco- perta paralleli e indipendenti. Darwin è avvilito all’idea che ora
qualcuno possa pensare che l’uscita della sua opera sia stata accelerata per
rivendicare la priorità su Wallace. Lo spiega a Lyell in una lettera del 25
giugno: posso dimostrare di non aver “preso nulla da Wallace" e ‘sarei
estremamente contento di pubblicare una sintesi delle mie idee”, tuttavia “non
riesco a persuadermi che una simile scelta sarebbe onorevole da parte mia””.
Piuttosto. che sia l'altro a pubblica- re per primo, annientando “tutta la mia
originalità”, chiede un po’ teatral- mente a Lyell. Questi escogita invece la
soluzione più saggia, che anche Wallace approverà a posteriori, invitando i due
ad annunciare congiunta- mente le loro scoperte. Come sede viene prescelta la
Linnean Society, dove Hooker è di casa e dove il primo di luglio è indetta una
riunione straordina- ria per recuperare una seduta rinviata. Il 30 giugno,
trafelati. Hooker e Lyell fanno inserire all'ordine del giorno la comunicazione
Darwin-Wallace. I protagonisti non erano presenti. Wallace era nell'arcipelago
malese. Darwin a casa in lutto per la perdita dell’ultimogenito Charles Waring
e preoccupato per un'epidemia di scarlattina che aveva già stroncato sei
bambini del villaggio. Prima che decidesse di riparare sull’isola di Wight, 7
La missiva del 25 giugno 1858 a Lyell è contenuta nella selezione di lettere
cura- ta da Frederick Burkhardt nel 1996. disponibile in edizione italiana: C.
Darwin, Lettere 1825-1859. prefazione di SJ. Gould. Cortina Editore. Milano.
1999. pp. 259-260. lee pericolose e altri antefatti 31 gli riferirono che la
reazione alla lettura dell’incartamento era stata di tie- pia indifferenza o di
sconcerto. Fra la trentina di presenti, nessuno in so- siunza si accorse della
rivoluzione. Darwin si dichiara soddisfatto comun- «ue. Meglio così, ci sarà
tempo per scrivere un compendio ottimizzato di Natural Selection. Prima pensa a
un articolo per il “Journal” della Linnean Society, poi perde il controllo
della scrittura e in tredici mesi diventa un “ri- ussunto” argomentativo di
Natura! Selection 8 Nelle conclusioni lo defini- in un volume “in forma di
compendio” (under the form of an abstract) (p. %40). Indubbiamente uno dei
riassunti più famosi della storia. L'opera del- lu sua vita. 4. Prende avvio il
cantiere dell’Origine delle specie Scritto precisamente in tredici mesi e dieci
giorni, di fretta, dopo l’arri- vo della lettera di Wallace da Ternate, il
volume presenta tuttavia una strut- tura accuratamente pensata da Darwin in
chiave di “difesa” del suo nucleo esplicativo centrale, e già quindi collaudata
in privato prima nei Taccuini, pui nello Sketch del 1842, quindi nell’ Essay
del 1844 e infine nei primi ca- pitoli del “grande libro delle specie” che
stava lentamente scrivendo dalla età degli anni cinquanta. L'OdS fu dunque
l’esito di un lungo dramma in- tellettuale e personale, cristallizzatosi in una
complessa stratificazione di appunti e di testi nel corso di ventanni”.
L'autore, ormai cinquantenne, vi giunse dopo un'avventura umana e intellettuale
piena di ostacoli, di reti- cenze, di incontri contingenti, di preoccupazioni e
di speranze. L'opera va «dunque letta nel contesto della parabola storica del
processo di scoperta condotto dal grande naturalista inglese. L'archeologia
delle idee darwinia- ne che trapela dalle pagine di OdS nelle sue sei edizioni
è infatti il modo inigliore per comprendere sia la retorica del volume, sia la
sua logica inter- ti e la sua metodologia. $. Darwin ricostruisce l'episodio
che sta alla base della rapida stesura di OdS, in modo molto corretto e
trasparente, nell'Introduzione (pp. 77-78). È probabile che nella stesura abbia
seguito il metodo “per accrescimento" che de- scrive nell’Awrobiografia a
proposito di tutte le sue opere: “Nel redigere i miei li- bri più voluminosi
dedico sempre molto tempo alla distribuzione generale della materia. Dapprima
traccio uno schizzo molto rudimentale c brevissimo di due o tre pagine, poi uno
più esteso di parecchie pagine. in cui una o poche parole stan- no al posto di
un'intera discussione o di una serie di fatti. Ciascuno di questi capi- toli
viene poi sviluppato e spesso trasformato, prima ch'io cominci a scrivere in
extenso.” (op. cit.. p. 119). 32 Anatomia di una rivoluzione Siamo allora
giunti nel 1859, nel pieno dello sviluppo industriale e inge- gneristico
dell’Inghilterra vittoriana. Londra è il cuore pulsante di un impero che
investe nelle tecnologie del vapore e del carbone. Alfred Tennyson de- canta le
ferrovie inglesi che dettano “lo squillante ritmo del cambiamento”. Tra
radicali dissenzienti e aristocrazie conservatrici, la società è percorsa da
ardenti desideri di novità e da malcelate inquietudini. Negli uffici di Alber-
marle Street John Murray — editore londinese delle guide turistiche per vitto-
riani, ma in procinto di diventare uno dei più importanti editori scientifici
dell’epoca — annuncia l’uscita del nuovo libro, lungamente atteso, del noto
naturalista e geologo inglese Charles R. Darwin, dal titolo per esteso L'origi-
ne delle specie per selezione naturale, o la conservazione delle razze favori-
te nella lotta per la vita. L'edizione ha una tiratura di 1250 copie, che
andran- no esaurite in poche ore nonostante il prezzo non proprio alla portata
di tutti: 14scellini, all’incirca un quarto dello stipendio medio di un
lavoratore dell’e- poca. L'autore nel frattempo non è a casa ad attendere
ansiosamente notizie, bensì nello Yorkshire per un periodo di agognate cure
termali. Come se nul- la fosse. La calma apparente dissimula forse qualche
inconfessabile preoccupa- zione. In realtà, sa che sta per scoppiare un
putiferio. Amato e odiato in pari misura, quel testo personalissimo, il suo
“lungo ragionamento”, è in pro- cinto di innescare una delle più accese
discussioni scientifiche e filosofiche di tutti i tempi. Ma quando Darwin riceve
la prima copia ostenta una sere- nità quasi olimpica: “Sono infinitamente
compiaciuto e fiero dell'aspetto della mia creatura”. ‘Sono lieto che lei abbia
avuto la bontà di pubblicare il mio libro”, scrive all’editore. E quale bontà.
La seconda edizione dell’opera appare dopo poche setti- mane, il 7 gennaio del
1860, stampata questa volta in ben tremila copie. Sempre austera, senza
illustrazioni in copertina né all’interno (tranne un solo diagramma), nessun
frontespizio decorato. Ad ogni edizione Darwin aggiungerà o correggerà
qualcosa. Nel 1876, quando scrive la sua autobio- grafia, ne erano state
vendute sedicimila copie (‘che sono molte se si con- sidera che è un libro
molto difficile) ed era stata già tradotta nelle princi- pali lingue europee.
compreso il giapponese: Ne è comparso anche un saggio in ebraico, in cui si
dimostra che la mia te- oria è contenuta nel Vecchio Testamento! (ed. it. cit.
p. 105) Nella seconda edizione rivede lo stile di alcuni passaggi e aggiunge
due riferimenti finali al “Creatore” come possibile ispiratore della prima
forma di vita. Nella terza. del 1861. aggiunge un significativo “Compendio
stori- llee pericolose e altri antefatti 33 «0° sul progredire delle idee
sull’origine delle specie, sulle teorie trasfor- iniste concepite prima della
sua e su chi aveva dato inizio alla trattazione «lell'argomento evoluzionistico
in modo scientifico (a cominciare soprat- tutto da Buffon, Lamarck e Geoffroy
Saint-Hilaire): distribuisce meriti, tal- valta persino eccessivi, ai suoi
precursori, compreso quel W.C. Wells che nel 1818 aveva applicato un principio
simile alla selezione naturale per spiegare alcuni caratteri delle razze umane,
seguito poi da un certo Patrick Matthew in un’opera sul legname da costruzioni
navali. Darwin ritrova «un'ombra di adattamento per selezione naturale persino
in Aristotele, il pa- «re della teleologia (Solinas, 2012), mentre a Wallace
sono riservate solo «quattro righe, essendo poi citato nell’introduzione come
causa scatenante della pubblicazione di OdS. Horse vuole essere generoso e
corretto fino in fondo, ma nell’Aurobio- urafia ha le idee chiare sul fatto che
la sua teoria non fosse per nulla già “nell'aria”: È stato spesso detto che il
successo dell'Origine ha dimostrato che ‘l’argo- mento era nell'aria’ o che ‘le
menti erano preparate a riceverlo’. Non credo che ciò sia del tutto vero,
perché di tanto in tanto cercai di capire quale fosse il pensiero di molti
naturalisti sul problema, e non mi capitò mai d’incontrarne uno che mettesse in
dubbio la stabilità delle specie. Perfino Lyell e Hooker, che pure mi
ascoltavano con interesse, non si mostrarono mai d'accordo con le mie
convinzioni. (ed. it. cit. p. 106) Non a caso, il compendio storico gli servì
anche per smontare le confu- se pretese di priorità rivendicate, fuori tempo
massimo, da Richard Owen. (“n un candore descrittivo senz'altro studiato,
spesso la presentazione del- lc idee dei presunti precursori è tale da
evidenziare, al contrario, la loro estraneità alla teoria darwiniana. Nella
quarta edizione arricchì le parti riguardanti l’embriologia e i pro- cessi di
sviluppo. Nella quinta, del 1869, si lascia convincere da Alfred Russel Wallace
a usare l’espressione “sopravvivenza del più adatto” (co- niata da Herbert
Spencer nel 1864), per la quale diventerà famoso benché «i tratti di
un'espressione fuorviante (al pari di “sopravvivenza del più for- te").
Nel frattempo Appleton pubblica l'edizione statunitense e cominciano i uscire
le prime traduzioni straniere supervisionate per quanto possibile da Wirwin stesso.
non senza una certa delusione per gli inevitabili “tradimen- delle prime
traduzioni (in particolare di quella tedesca e di quella fran- «ese in chiave
sciovinistico lamarckiana). Di edizione in edizione, dinanzi alle persistenti
difficoltà nel dar conto delle cause della variazione. cresce la fiducia che
Darwin ripone. senz'al- 34 Anatomia di una rivoluzione tro controvoglia e mai
rinunciando alla centralità della selezione naturale, nei meccanismi
lamarckiani dell’ereditarietà dei caratteri acquisiti e dell’u- so e disuso
degli organi. Nell’ Awrobiografia si schermisce scrivendo che OdS non subì
sostanziali modifiche dopo il 1859: “Nelle successive edizio- ni, nonostante le
considerazioni aggiunte e le numerose correzioni, esso ri- mase sostanzialmente
inalterato” (p. 104). Ma non è esattamente così, guardando le capillari
modificazioni che ha introdotto. In una lettera a Ho- oker del 1869 confessa
che OdS è in realtà un cantiere aperto: “Se mi fos- se dato vivere e lavorare
per altri venti anni, quanto dovrei modificare l'O- rigine e quanto
profondamente dovrei correggere ogni affermazione! Intanto questo è un
principio ed è già qualcosa”. La sesta e ultima edizione del 1872, quella
solitamente adottata per le ri- stampe moderne, viene profondamente rivista da
Darwin al fine di render- la più comprensibile a un pubblico vasto e integrata
con un capitolo nuovo di risposte argomentate e dettagliate alle critiche
raccolte nei dodici anni precedenti. Darwin, sollecitato dai lettori, aggiunge
anche un glossario dei principali termini scientifici usati, con l’aiuto di
W.S. Dallas. Il suo modo di prendere sul serio le obiezioni degli avversari'° e
di rispondere in forma argomentativa è esemplare del metodo scientifico. Nel
capitolo finale di OdS scrive: Non nego che si possano sollevare molte e serie
obiezioni alla teoria della discendenza con modificazioni attraverso la
variazione e la selezione natura- le. Ho cercato di dare a queste tutta la loro
forza. (p. 526) Ma ancor più forti sono le sue risposte alle obiezioni, che in
alcuni casi anticipano concetti poi recuperati dalla teoria evoluzionistica
neodarwinia- na contemporanea. La sesta è l’ultima edizione corretta
dall'autore prima della morte!'. Viene messa in vendita finalmente a un prezzo
popolare, il ti- tolo diventa semplicemente The Origin of Species e farà il
giro del mondo come un classico della letteratura scientifica. Il vittoriano
amabile e mode- 10° Conuna clausola restrittiva, enunciata all'inizio del
capitolo settimo: è disponibi- le a rispondere a tutte le obiezioni, purché
l'interlocutore sia in buona fede e si sia preso la briga di comprendere
l'argomento (p. 265). Sulla base di questo criterio, molto ragionevole, oggi
non si dovrebbe rispondere a gran parte delle presunte “obiezioni” degli
antievoluzionisti. Il Morse Peckham, in occasione del centenario, ha pubblicato
un'ineguagliabile analisi frase per Frase di tutte le modifiche apportate da
Darwin nelle varie edizio- ni di OdS: M. Peckham, The Origin of Species: A
Variorum Text. University of Philadelphia Press. Philadelphia. 1959. hlee
pericolose e altri antefatti 35 slo che aveva scompaginato il posto dell’uomo
nella natura assistette alle schermaglie generate dal suo tomo rivoluzionario,
rilegato in cartone tela- to verde, standosene rinchiuso con la famiglia nella
casa del Kent a trenta chilometri da Londra. Grazie alle visite di cortesia e
alla fitta corrisponden- 1 seppe comunque tenersi costantemente aggiornato.
Nell’ Autobiografia, con un pizzico di misurata nostalgia, scriverà che si è
trattato “senza dub- Ino dell’opera più importante della mia vita”. E con uno
strappo all’usuale modestia: “Ha avuto fin dall’inizio un grande successo” (p.
104). . $La prima grande discussione scientifica internazionale t:ppure le
premesse erano state quanto meno tormentate. In OdS è conte- nuta un'idea
fondamentale, l’evoluzione delle specie per selezione naturale, «he Darwin,
abbiamo visto, aveva in mente dal settembre del 1838, da quan- «lo la
tratteggia per esteso nei Taccuini della trasmutazione, compilati dopo il
intorno del Beagle in Inghilterra nel 1836. La teoria rimane quindi nel casset-
to per ventuno anni. È già noto al di fuori della comunità scientifica per il
suo «lario di ricerche, quel Viaggio di un naturalista intorno al mondo definito
“eccellente” persino da chi di viaggi era autorità suprema, Alexander von
Ilumboldt. Tuttavia, in mezzo a questo trambusto, solo la moglie e pochi amici
fidati sanno della sua idea. E consapevole di avere idee ‘“materialisti- «hie'”
piuttosto sconvenienti per l'epoca. Con un libro solo, “risoluto come won mai,
mise in dubbio tutto ciò in cui i suoi contemporanei credevano sul- lu natura
vivente” (Browne, op. cit., p. 74). È: dunque sorprendente che lo stile
volutamente affabile, l’uso creativo «lelle metafore e la prosa suggestiva di
OdS che mescola linguaggio tecni- «o e linguaggio comune — né saggio
specialistico né libro divulgativo, con «citazioni che spaziano da Aristotele
all’allevatore della contea vicina, e uti- ll sommari alla fine di ogni capitolo
— si siano addensati in quelle pagine in psxchissimi mesi, durante una corsa
contro il tempo dopo lo shock procura- tugli da un collega più giovane che si
era posto gli stessi problemi, aveva letto le stesse fonti e si era dato le
stesse risposte. Darwin sintetizza drasti- cumente i capitoli già scritti per
Narura! Selection (il cui manoscritto origi- nule, nonostante le intenzioni più
volte manifestate in tal senso, non verrà uni più pubblicato dall’autore'’),
lamentandosi per le innumerevoli evi- 1* Il testo. a cura di R.C. Stauffer, è
uscito nel 1975: Charles Darwin Natural Se- Iection: Being the Second Part of
His Big Species Book Written From 1856-1858, cd. by R.C. Stauffer, Cambridge
University Press. Cambridge (UK). 36 Anatomia di una rivoluzione denze
scientifiche accumulate negli anni che è costretto a eliminare dalla
trattazione per ragioni di spazio. Nell’Introduzione spiegherà di essersi
limitato giocoforza a “esporre le conclusioni generali”, illustrandole “con un
numero limitato di fatti” (p. ‘78).OdS prende in realtà la forma di un libro
corale, grazie all’efficace ete- rogeneità delle fonti naturalistiche citate da
Darwin a riprova dei passaggi del suo ragionamento. Fa leggere le bozze alla
moglie Emma, a Lyell e ad Huxley. Come titolo sceglie un involuto intreccio di
parole, ‘Compendio di un saggio sull’origine delle specie e delle varietà
attraverso la selezione na- turale”, che poi Murray corregge e semplifica un
po’, ma non troppo, to- gliendo “compendio”, “saggio” e “varietà”. Darwin consegna
stremato il manoscritto il primo di ottobre del 1859 e si rifugia a Ilkley:
“Sono esausto e devo riposarmi ... Idroterapia e il resto, forse tornerò ad
essere un uomo”. Il “delitto” confessato a Hooker nel 1844 ora è compiuto,
sotto forma di evento letterario. Per la prima volta, la storia delle specie
viene descritta come un processo integralmente naturale che non ha più bisogno
di cause finali né di interventi divini. La teoria rivale delle creazioni
speciali viene smontata pezzo per pezzo, schiacciata sotto le evidenze
contrarie e sostitu- ita da un potente programma di ricerca scientifico in gran
parte da svilup- pare. Nella chiusura dell’Introduzione compare una frase così
perentoria da sembrare uno sfogo troppo lungamente represso: Sono fermamente
convinto che le specie non sono immutabili; che, anzi, quelle che appartengono
a ciò che chiamiamo gli stessi generi sono le diretti discendenti di altre
specie. oggi generalmente estinte, così come quelle che ri- conosciamo come
varietà di una qualsiasi specie sono discendenti da quella specie. (p.81)* La
polemica infuriò subito, con obiezioni scientifiche, filosofiche e teo- logiche
che si accavallavano. Darwin, forse per sfida o per ingenuità, inviò le prime
copie autografate anche a chi sicuramente non avrebbe apprezza- to, come Louis
Agassiz ad Harvard e Adam Sedgwick. La stroncatura di Richard Owen arrivò
nell’aprile 1860. Si trattò, secondo Janet Browne, della “prima vera
discussione scientifica internazionale della storia” (2006, ed. it. 2007, p.13):
“Fu uno dei dibattiti più autenticamente pubblici sulla scienza che avessero
mai interessato la società nel suo complesso” (ibid., p.91). L'opera ebbe una
sorte particolare. perché non fu mai appannaggio esclusivo di esperti
dell'ambiente scientifico: venne subito condivisa dal mondo intellettuale nel
suo insieme. recando con sé risvolti culturali e filo- sofici più generali che
furono evidenti a tutti, sostenitori e oppositori. Ulee pericolose e altri
antefatti 37 {luxley, da par suo, soffiò sul fuoco e si fece persecutore della
“darwinofo- nu”, come la chiamava. Persino la regina Vittoria sentì parlare del
sovver- tiniento darwiniano di antiche gerarchie di scimmie e di angeli. Non si
fe- «ero attendere i primi racconti, un po’ esagerati, di celebri “duelli” fra
«voluzionisti e creazionisti. Vi furono conflitti aspri con la “vecchia guar-
«liu"” degli Owen e dei Sedgwick, ma a parte alcuni scontri proverbiali —
i «i resoconti sono stati forse un po’ mitizzati — con illustri ecclesiastici
«ume il vescovo di Oxford Samuel Wilberforce il 30 giugno del 1860, in
«wccasione del trentesimo convegno della British Association for the Advan-
«ement of Science, le idee di Darwin circa il fatto dell'evoluzione furono
umipimente accettate dalla comunità scientifica e penetrarono rapidamen- te
nella società inglese. Più incerte fortune ebbe invece, nei decenni succes-
vivi, l'impianto esplicativo di Darwin, in particolare la selezione naturale. A
dispetto dei luoghi comuni, l’opposizione religiosa non si concentrò «we non
marginalmente sulla presunta minaccia al valore di verità letterale «lelle
Sacre Scritture, bensì sul carattere radicalmente anti-finalistico della
spiegazione darwiniana e sul suo naturalismo integrale, non molto diversa-
mente da quanto accade oggi: “Il fondamentalismo biblico riguarda soprat- tutto
noi moderni, non i vittoriani. Per costoro, la vera sfida del darwinismo ei nel
fatto che trasformava la vita in un caos amorale, privo di un’autori- tu divina
e di qualunque fine o disegno” (Browne, 2006, ed. it. cit. p.92). Con il senno
di poi, il “clan dei dieci” difensori della nuova visione evo- Inzionistica —
in testa Huxley, il botanico Joseph Hooker, Herbert Spencer «il fisico
irlandese John Tyndall — fu più agguerrito e meglio organizzato «legli oppositori.
Con le loro opere seppero promuovere una vera e propria politica culturale ed
educativa in difesa della rivoluzione darwiniana. Non ineno preziosa fu l’opera
di mediatori, credenti, come Lyell in madrepatria « Asa Gray negli Stati Uniti.
Prima di morire, Darwin fece in tempo ad as- sistere alle interpretazioni (non
sempre benevole) della sua opera da parte ili grandi personaggi dell’epoca, da
John Stuart Mill a Karl Marx, dal lin- puista Friedrich Max Miiller ad Alfred
Tennyson, dall’acido Samuel Butler icon il quale ebbe una dura controversia nel
1880), agli entusiasti magnati «lell'industria americana John D. Rockfeller e
Andrew Carnegie. 1 o scrittore Osip Mandel'Stam nel 1932, a cinquant'anni dalla
morte di {»urwin, così descriveva il particolare stile di scrittura e di
argomentazione «lel naturalista inglese, comparandolo al contemporaneo Dickens
e a talune torme musicali: “Se dovessimo paragonare Sull'origine delle specie a
un'opera musicale, non è una sonata, né una sinfonia con i crescendo. con 1
«toi movimenti rallentati e tempestosi. ma piuttosto una suite. Brevi capi-
toli autonomi. L'energia dell’argomentazione si scarica in “quanti”. in fasci.
38 Anatomia di una rivoluzione Accumulo e resa, inspirazione ed espirazione,
flussi e riflussi” (da Viaggio in Armenia, Adelphi, 1988, p. 147). Nulla meglio
di questa nota sul “bel tempo scientifico di Darwin”, sul suo “raggruppare il
dissimile, il contra- stante, il diversamente colorato” — sull’evoluzione come
in fondo essa stes- sa suite, successione e variazione sul tema — può
descrivere meglio lo stile peculiare del volume che ha reso Darwin un’icona
della scienza nella so- cietà vittoriana. Il suo “quotidiano della natura”, il
suo diario di viaggio fisico e menta- le, è come “un giornale che ferve di vita
e di fatti”: impregnato dello spiri- to industriale vittoriano, “la bandiera
mercantile della flotta britannica sventola sulle pagine dei suoi lavori
scientifici” (ibid., p. 142). Il tono con- ciliante e persuasivo, lo stile
gradevole e accogliente misero in crisi molti critici, costretti a riconoscere
la sua onestà intellettuale e la sua meticolosi- tà. “Se vogliamo definire la
tonalità del discorso scientifico di Darwin” — prosegue Mandel’$tam — “la
definizione migliore sarà quella di conversa zione scientifica. Non è la solita
lezione accademica, e neanche un corso monografico. Immaginate un dotto
giardiniere che accompagni gli ospiti per la sua tenuta e dia loro spiegazioni
fermandosi tra le aiuole” (p. 146). È tempo dunque di imboccare i sentieri
dell’invitante giardino darwiniano e di lasciarci accompagnare nell’edificio
del suo pensiero. 39 II VARIAZIONE E SELEZIONE: IL NOCCIOLO DELLA TEORIA
DARWINIANA \:liminando le note a piè di pagina e tralasciando di citare tutte
le fonti {mu rammaricandosi in più punti di non avere spazio a sufficienza per
spie- pure tutto), Darwin sceglie per la sua “conversazione scientifica” uno
stile incisivo e suggestivo, non senza qualche involuzione di subordinate in
al- «uni passaggi e una punteggiatura talvolta incerta. Organizza l’opera so-
nunzialmente in tre parti, seguendo come abbiamo visto una struttura teo- tivi
collaudata da tempo nei suoi appunti. Per comprenderla occorre immedesimarsi
nelle metodologie dell’epoca. Una mole di evidenze etero- pece suggerisce che
“le specie non sono state create indipendentemente {ua dall’altra, ma sono
derivate, come varietà, da altre specie” (p. 78). Ma «mesta conclusione,
aggiunge Darwin, non può essere considerata soddi- «lucente se non si mostra
“in che modo le innumerevoli specie che abitano questa terra si siano
modificate” (ibid.). Serve, insomma, una spiegazione «ausale. Non basta
l'evoluzione come fatto, ci vuole un’indagine sui mec- «anismi che la
producono. Warwin non possiede al suo tempo esperimenti cruciali per mostrare
l'evoluzione per selezione naturale in atto. Non dispone di equazioni ma-
tematiche né di quantificazioni precise. Deve fare ricorso ad altri stru- nenti
per innalzare la sua architettura esplicativa: alla mole di dati osser- vutivi
diretti, al ragionamento inferenziale, all’analogia, alla convergenza «li
prove, alla probabilità, all'opposizione con la teoria di sfondo degli atti «li
creazione indipendenti (che in molte occasioni confuta mostrando le «imseguenze
assurde alle quali porterebbe — per esempi di reductio ad ubvurdum: p. 464, p.
493), agli esperimenti mentali e, come vedremo, an- «hw id alcune predizioni
cruciali. Era dunque necessaria soprattutto una «tuttura argomentativa efficace
e persuasiva: una coerente, prolungata e uccurata dissertazione. 40 Anatomia di
una rivoluzione 1. Perché Darwin scrisse L'origine delle specie alla rovescia?
A differenza di come probabilmente noi organizzeremmo oggi un lavo- ro
scientifico di questo tipo (prima l’explanandum e poi il meccanismo causale sotteso),
ed evitando accuratamente la scelta già percorsa prima da Chambers e poi da
Spencer di presentare l'evoluzione come un grande rac- conto di progresso
biologico, sociale e cosmologico, il naturalista inglese decise di presentare
prima analiticamente il nocciolo esplicativo della sua teoria e poi in ordine
sparso i fenomeni che ne derivavano (fatta eccezione per la discendenza comune
della specie umana). In questo modo egli sotto- lineò fin dall’inizio che la
selezione naturale doveva essere un processo ne- cessario date certe
circostanze (le variazioni ereditabili e la lotta per l’esi- stenza) e che la
trasmutazione delle specie nella discendenza comune (già osservata da molti
prima di lui, compreso il nonno Erasmus in Zoonomia del 1794-1796) doveva essere
intesa solo alla luce di quel meccanismo. Un compito non banale. Selezione
naturale e discendenza comune, i due concetti centrali della teoria darwiniana,
sono infatti logicamente distinti: è possibile concepire una schiera di specie
legate da una discendenza comune, senza che ciò im- plichi logicamente, di per
sé, che si siano evolute per selezione naturale; vi- ceversa, un insieme di
specie evolutesi per selezione naturale non necessa- riamente hanno un antenato
comune (Sober, 2011). La mossa darwiniana in OdS consiste precisamente
nell'impegno di mostrare, attraverso l’eviden- za osservativa, l'intreccio
indissolubile fra questi due concetti. Deve quin- di valutare bene l'ordine
causale e la sequenza retorica del suo ragiona- mento. Per farlo inverte la
logica dell’argomentazione usata per illustrare la scoperta scientifica emersa
inconsapevolmente nei Taccuini, un dettaglio assente nella pur accurata analisi
di Elliott Sober nel saggio “Did Darwin write the Origin backwards?” (2011). In
quei testi giovanili osserviamo il processo di ricerca mentre avviene, in presa
diretta, privatamente, attraver- so la sequenza: descrizione (l'albero della
vita) — spiegazione (la selezione naturale) — predizione (gradualismo e altri
pattern). Gli manca però un nes- so causale forte tra discendenza comune e
selezione naturale. In OdS Dar- win si rivolge invece al pubblico dei colleghi
e ai lettori. Inoltre, è convin- to di aver trovato il ponte fra le due
componenti della sua teoria. Dopo vent'anni di ricerche. adesso deve convincere
tutti. Fa dunque sia una scel- ta retorica. invertendo spiegazione e
descrizione. sia una scelta di struttura- zione logica della teoria. con un
nocciolo esplicativo centrale e una cintura \iniuzione e selezione: il nocciolo
della teoria darwiniana 4l {lessibile di descrizioni e predizioni che
costituiscono la base empirica del programma di ricerca darwiniano. Subito la
novità teorica, insomma, poi la difesa dalle obiezioni, e infine {u pianoplia
di evidenze che la corroborano: non una massa di fatti prima e x un'ipotesi
esplicativa fra tante altre. Persino all’interno della terza par- tw. 1 fatti
comprovanti la discendenza comune sono presentati negli ultimi «npitoli
lasciando alla fine quelli ritenuti più importanti, cioè le evidenze morfologiche
ed embriologiche (capitolo quattordicesimo). 1 fatti salienti, «puindi, quelli
che tutti si attendono di leggere subito, sono in coda, alla ro- vescia. Darwin
cita sì la discendenza comune nell’introduzione e nel primo «npitolo (a
proposito di piccioni), ma la priorità spetta alla selezione natu- vile.
l'ordine delle evidenze vedrebbe per prima la discendenza comune, inn l'ordine
causale vede per prima la selezione: “il libro è nel giusto ordi- ue causale,
ma sul piano delle evidenze è scritto alla rovescia” (Sober, #11, p. 44). Era
successo il contrario nei Taccuini, con le evidenze accu- inulate per prime nel
1837 e il meccanismo causale aggiunto successiva- mente nel 1838. Come
testimonia la scelta dell’epigramma iniziale di Wil- linm Whewell, Darwin in
OdS punta ora alla delineazione delle “leggi yenerali” della storia della vita,
proprio come i geologi stavano trovando i miterns di trasformazione della
superficie terrestre nel tempo profondo del pinneta. Egli elenca questi schemi
generali o leggi nell’ultimo capoverso dell'opera: Queste leggi, prese nel loro
più ampio significato, sono la legge della cresci- tu con riproduzione;
l'ereditarietà che è quasi implicita nella riproduzione; la variabilità per
azione diretta e indiretta delle condizioni di vita, e dell'uso e del «lisuso;
il ritmo di accrescimento così elevato du condurre a una lotta per l’esi-
vienza, e conseguentemente alla selezione naturale, che comporta la divergenza
dei caratteri e l'estinzione delle forme meno equipaggiate. Così, dalla guerra
«ella natura, dalla carestia e dalla morte, direttamente deriva il più alto
risulta- tv che si possa concepire, cioè la produzione degli animali superiori.
(p. 554)* Warwin mira dunque intenzionalmente, dopo vent'anni di ruminazioni e
nlmeno due prove speciali in privato (lo Sketch del 1842 e I Essay del 1844,
«we la struttura è in entrambi già invertita), alla costruzione di un unico
lun- yu ragionamento complessivo. “Questo intero volume è una sola, lunga ar-
pmnentazione” (rhis whole volume is one long argument) è il celebre incipit
«lvl capitolo conclusivo (p. 526), dove riassume prima le obiezioni e le diffi-
colta (pp. 527-533) e poi i capisaldi della sua teoria (pp. 527-544). Così
facendo. sembra voler scongiurare un'evenienza puntuale: che il lettore possa
sì accettare l'evoluzione come un insieme di dati di fatto. ma 42 Anatomia di
una rivoluzione, non la sua spiegazione causale centrale, cioè la selezione
naturale, che, ri- cordiamo, doveva essere il titolo iconico del suo ‘grande
libro delle spe- cie”. La preoccupazione era fondata, tanto che molti
commentatori scisse- ro in effetti la parte descrittiva del “lungo
ragionamento” darwiniano da quella esplicativa, pensando di poter accogliere
favorevolmente le eviden- ze inoppugnabili circa la discendenza comune di tutti
i viventi pur rifiutan- do o mettendo in discussione il meccanismo causale
proposto da Darwin, cioè la selezione naturale. Il destino eccentrico
dell’eredità darwiniana (ac- colta subito per quanto concerne la parte descrittiva,
mentre si dovrà atten- dere gli anni trenta del Novecento per corroborare la
parte esplicativa gra- zie alla genetica delle popolazioni) trova quindi le sue
ragioni nel cuore della struttura logica stessa della teoria e nella non
completa persuasività del nesso tra selezione naturale e discendenza comune,
che Darwin indivi- duò nel principio gradualistico di divergenza. Inoltre,
Darwin è alle prese con un problema epistemologico che già si era affacciato
nei Taccuini giovanili: trovare una metodologia scientifica che fosse in grado
di trattare dati storici relativi a sequenze di eventi del passato, per loro
natura frammentari e soprattutto irripetibili. La deduzione di leggi e di cause
che hanno agito in epoche lontane può essere condotta sia direttamente sul
record fossile (che però per Darwin è imperfetto e an- cora inaffidabile) sia
indirettamente estrapolandola da osservazioni sugli organismi moderni, ma in
questo secondo caso occorre postulare l’invaria- bilità e l'uniformità dei
meccanismi evolutivi operanti tanto nel passato quanto nel presente: da qui
l'adesione forte all’uniformitarismo di Charles Lyell. La deduzione storica
richiede anche altro: la messa in ordine di dif- ferenti configurazioni di
fenomeni attuali, intese come fasi sequenziali di un unico processo storico; la
“confluenza di induzioni” (o ‘“consilience’’ di Whewell) a partire da evidenze
eterogenee ma coordinate per corroborare una spiegazione causale; l'analisi di
indizi discordanti e imperfetti (come i tratti vestigiali) che sono il segno di
una storia passata. Ma non basta anco- ra: Darwin può essere considerato a
pieno titolo il fondatore della “scienza della storia naturale” (secondo la
nota espressione di Stephen J. Gould — 2002) proprio perché antepone a questi
dati comparativi eterogenei la pro- posta di un meccanismo esplicativo centrale
e unificante. Quest'ultimo deve però fondarsi, a sua volta, su dati puramente
osserva- tivi: la variabilità allo stato domestico. la variabilità in natura,
l'unicità in- dividuale. l'ereditarietà della variazione. Notiamo quindi in OdS
un'alter- nanza di generalizzazioni induttive e di leggi teoriche generali
(come la lotta per l'esistenza e poi la selezione naturale. che per inciso sono
due pat- tern non coincidenti. essendo il primo il contesto di realizzazione
del se- \iwniione e selezione: il nocciolo della teoria darwiniana 43 «inido).
Una prima fase induttiva ascendente (primo e secondo capitolo) lo unt al
nocciolo esplicativo della teoria (lotta per l’esistenza e selezione, «ajitoli terzo
e quarto). Poi difende il suo nucleo apicale e le sue conse- wuweuze (il
gradualismo) da possibili attacchi, sui temi dell’ereditarietà e «ella
lacunosità delle evidenze fossili. Quindi in fase discendente torna ai «posi
dati osservativi interdisciplinari e li spiega grazie al suo processo
««plicativo unificante. Può quindi capitare la stranezza di avere prima il ca-
putolo sulla “imperfezione della documentazione geologica” (il decimo, al
Iwrmine della terza parte) e poi quello sulla documentazione geologica stes- «a
(l'undicesimo, il primo della terza parte). Infine nelle conclusioni tira le
tilu, rinnova la sua considerazione per le obiezioni ricevute (“ho così tanto
avvertito per molti anni il peso di queste difficoltà che non posso dubitare
«ella loro importanza”, p. 532*), le considera tutto sommato insufficienti {wi
«distruggere la sua teoria e riprende per sommi capi le “leggi generali” «dellu
storia della vita, con il riferimento finale al grande quadro della di- «
cndenza comune da uno o pochi progenitori iniziali. Da questa peculiare niscela
di prudente metodologia ipotetico-deduttiva e di proclamate gene- nlizzazioni
induttive nasce la struttura tripartita del suo programma di ri- cerca
scientifico. 2. Una prorompente diversità Come derivano le specie le une dalle
altre? E come hanno raggiunto iuella perfezione di struttura e di coadattamento
che giustamente suscita lu nostra ammirazione?” (p. 78). Affidarsi soltanto
alle condizioni esterne, all'ubitudine o alla volontà degli animali è “insensato”
(preposterous). Per avere “una chiara visione dei mezzi della modificazione e
del coadatta- mento” bisogna partire dallo studio degli animali domestici e
delle piante cultivate, solitamente trascurato dai naturalisti (p. 79),
osservando così la ye quantità di modificazioni ereditarie che insorgono sia
allo stato do- inestico sia allo stato di natura. Solo in tal modo si potrà poi
apprezzare il potere dell'accumulo successivo “di tante piccole variazioni”
mediante un'azione selettiva. Il primo capitolo è dedicato quindi alla
variazione di animali e piante allo stilo domestico. che è generalmente
maggiore rispetto alla variazione allo stato di natura (p. 82). Si comincia
quindi con il modello esplicativo della selezione artificiale, messo a punto da
anni tra questionari per alleva- tini, esperimenti casalinghi e corrispondenze
internazionali. Il dato osser- vativo primario è che la variabili permeante e
si gioca a livello indivi- 44 Anatomia di una rivoluzione duale: anche a parità
di condizioni esterne, non si trovano mai due piante a due animali
addomesticati che siano identici l'uno all’altro. Questa “varia- bilità
indefinita” individuale (p. 83) è un’evidenza sotto gli occhi di tutti gli
inglesi dell’epoca, non solo di allevatori e orticoltori abituati a sfruttare
le variazioni per selezionare i loro ceppi favoriti. Dunque il modello della
se- lezione artificiale possiede anche un valore comunicativo. Questo brulicare
di piccole variazioni di generazione in generazione — causate da fattori
esterni di disturbo sull’apparato riproduttore, ma soprat- tutto dalla natura
interna dell’organismo — fa sì che le popolazioni animali e vegetali siano
plastiche rispetto alle strategie di riproduzione messe in opera consciamente
dagli allevatori, dagli agricoltori, dai giardinieri e da- gli orticoltori', o
anche non intenzionalmente dai proprietari di animali do- mestici. La
variazione può anche essere “correlata”, cioè dipendente da in- terferenze e
associazioni tra parti diverse (a causa delle “misteriose leggi della correlazione”,
p. 87) dell’organismo singolo, che Darwin intende chiaramente come
un’organizzazione complessiva e integrata, non come una somma di tratti
distinti. È ammissibile, in particolare nelle piante, che alcune variazioni
utili si siano manifestate talvolta tutte in un colpo, già pronte (ed è
interessante che Darwin non escluda questa possibilità), ma nella stragrande
maggio ranza dei casi la variabilità si manifesta con piccole modificazioni che
si accumulano nel tempo sotto l’effetto costante e paziente della selezione ar-
tificiale: La chiave del problema sta nel potere dell'uomo di operare una
selezione cumulativa: la natura fornisce variazioni successive, e l'uomo le
somma l'una all'altra nelle direzioni che gli sono utili. In questo senso si
può dire che egli si è fabbricato le razze che gli sono vantaggiose. Il grande
potere di questo prin- cipio di selezione non è ipotetico. (p. 101)* Le varietà
domestiche sono dunque adattate non al proprio benessere, a “al vantaggio e al
capriccio dell’uomo” (p. 101). Con queste conoscen- ze esperienziali,
selezionando opportunamente gli incroci e scegliendo i soggetti preferiti per
la riproduzione. si poteva plasmare il piumaggio dei colombi quasi a
piacimento. Per queste pratiche millenarie (già note a cine- si. greci e
latini, e utilizzate anche dagli odierni popoli selvaggi — p. 104) ci vogliono
perseveranza. colpo d'occhio e sicurezza di giudizio. doti che [|
“L'organizzazione nel suo insieme sembra essere diventata plastica. e tende a
dif- ferenziarsi leggermente da quella del tipo parentale” (p. 87)* \wwhi-wme e
selezione: il nocciolo della teoria darwiniana 45 awnmimeno un uomo su mille
possiede (p. 102). Più è alto il grado di varia- Vila, dalle pecore alle
fragole, maggiore sarà il potere selettivo dell’uomo. ()uesle trasformazioni
direzionate sono lente ma si accumulano da tempi antichissimi, tanto che ‘la
nostra ignoranza sulle origini e sulla storia dei twmiri animali domestici è
assai grande” (p. 108). l'allevamento di colombi, già praticato in famiglia, fu
una delle attività pieterite di Darwin nei quindici anni che precedettero la
pubblicazione di ts, il suo “amore di sempre” a Down House. Seguendo i consigli
di un «aperto allevatore, William Tegetmeier, e partecipando alle riunioni dei
«lub di appassionati applicò a questi animali i più diversi, e talvolta strava-
yunti, esperimenti di incrocio (favoriti dal fatto che i colombi “possono {me
coppia tutta la vita”, p. 110), cercando di capire le modalità di trasmis-
alume di caratteri come il piumaggio scuro o chiaro. Divenne uno dei mas- «lun
esperti intemazionali della spumeggiante diversità di questi animali. ()xvervà
la continua ricomparsa di variazioni e di reversioni, cioè il ritorno «hi
alcuni esemplari selezionati al loro tipo ancestrale. Notò che era quasi
Impossibile formare razze distinte mediante l’incrocio fra individui di due
tnzse diverse già selezionate, perché gli ibridi dopo qualche generazione
iliventano tutti diversi fra loro. Insieme agli esperimenti botanici nella ser-
tu e ai pluriennali studi sui cirripedi, i colombi domestici offrirono a Dar-
win un modello di variazione ed ereditarietà, oltre che di discendenza co- mine
“da un unico ceppo selvatico” (p. 91), il che vale anche per cavalli, pelli,
anatre e conigli”. Tutto varia, in queste razze, fino al punto di diver-
«lticirsi in sottospecie geografiche, eppure discendono dalla stessa forma
«uicestrale, una tesi alla quale in OdS sono dedicate molte pagine del primo
capitolo. l'unità di discendenza (che poi Darwin applicherà anche alle razze
uma- 1) e il processo selettivo si affacciano quindi fin da subito come i due
pi- Darwin è più in difficoltà con le razze di cani, a suo avviso forse
discendenti da specie originariamente distinte, per quanto ancora tutte
interfeconde (p. 345). Conclude che “per la maggior parte delle piante o
animali da più tempo addome- sticati, non è possibile decidere se essi
discendano da una o più specie selvatiche” {p.91). Tuttavia, cerca in ogni modo
di indebolire le ipotesi poligeniste o plurali- sie (spinte “fino all’assurdo
da alcuni autori”, p. 92), sminuendo per esempio l’ar- gomento dell'antichità
delle razze basato sui resti archeologici egizi (evidente- mente, ribatte, è
esistito “un lungo periodo precedente di civiltà meno avanzato” c “l’uomo primitivo
esisteva già in un periodo straordinariamente remoto”, p.91). (sì facendo,
intende portare acqua al mulino della sua tesi monogenista riguar- db alla
discendenza comune di tutte le razze umane (Desmond, Moore, 2009) Uggi
sappiamo, grazie alla genetica, che aveva ragione e che anche le razze cani- ne
hanno avuto un unico progenitore nel lupo grigio mediorientale. 46 Anatomia di
una rivoluzione lastri della teoria darwiniana. L'arma retorica e argomentativa
è ben affila- ta. Se si accetta la genealogia comune delle razze è ben
difficile negare poi che, allo stato naturale, le specie discendano le une
dalle altre: Quei naturalisti che, pur sapendo molto meno degli allevatori
sulle leggi dell’ereditarietà e non sapendone di più sui legami intermedi che
connettono tra loro le lunghe serie genealogiche, ammettono tuttavia che molte
delle no- stre razze domestiche sono discese dagli stessi progenitori, non
potrebbero im- parare una lezione di cautela, quando deridono l’idea che le
specie allo stato naturale possano discendere in linea diretta da altre specie?
(p. 100)* Il dato osservativo successivo è che almeno una parte di questa
variazio- ne (che non ha limiti intrinseci) è ereditaria, nel senso che si
trasmette di generazione in generazione, altrimenti il lavoro degli allevatori,
senza cu- mulatività, verrebbe vanificato ogni volta. Darwin è ben consapevole
di non conoscere le cause né dell’emergere delle variazioni individuali né del-
la loro ereditarietà (“le leggi che governano l’ereditarietà sono pressoché
sconosciute”, p. 88), ed è forse per questo che sommerge il lettore di casi-
stiche sterminate in questa prima parte. Con un “eccesso di realtà fattuali”
(Browne, op. cit. p. 77) vuole mostrare che se anche non ne conosciamo i
meccanismi la variazione è un dato osservativo inoppugnabile: “l’eredita- rietà
delle caratteristiche buone e cattive è così evidente” (p. 104). La variabilità
è il motore del cambiamento, anche se i suoi meccanismi interni appaiono
infinitamente complessi a Darwin: La maggiore o minore forza dell'ereditarietà
e della reversione decide se le variazioni sono destinate a persistere. La
variabilità è regolata da molte leggi sconosciute, la più importante delle
quali è forse quella della correlazione del- la crescita (correlation of growth).
Una certa influenza, non sappiamo quanta, può essere attribuita a effetti
conseguenti dalle condizioni di vita. Un certo ef- fetto, forse grande, può
essere attribuito all’accresciuto uso e disuso delle par- ti. Il risultato
finale diviene così infinitamente complesso (p. 112)*. Si noti qui l’importanza
attribuita da Darwin intuitivamente alle correla- zioni di crescita, che oggi
sono studiate dagli esperti di biologia evoluzio- nistica dello sviluppo e sono
ritenute cruciali per capire le maggiori inno- vazioni evolutive. Ma
l'incertezza circa l'ereditarietà lo porta a recuperare il principio
lamarckiano dell'uso e del disuso. aggiungendo nella sesta edi- zione quel
‘forse grande” riferito all'effetto di questo processo?. Nonostan- ì Poco dopo.
all’inizio del capitolo secondo. Darwin non esclude che una modifica- zione
dovuta direttamente alle condizioni esterne, acquisita durante il cielo di vita
\wriazione e selezione: il nocciolo della teoria darwiniana 47 {e tutti questi
tentennamenti sugli influssi delle condizioni di vita e sulla wreditarietà dei
loro effetti, ciò che conta per lui è che la variazione eredi- {una esista, che
la si possa osservare non soltanto nel passato ma anche nel nesente, e che
funzioni in modo cumulativo, con le sue regolarità e le sue nuuunezze (anche se
allora non si sapeva perché). Anzi, sarebbe bene “con- «lilerare l’ereditarietà
di tutti i caratteri come la regola, e la mancata eredi- tn «di essi come
l'eccezione” (p. 88). AI di sopra di questo magma di varia- ame ereditaria si
erge il fattore principale del cambiamento evolutivo: L'azione cumulativa della
selezione sembra avere una forza prevalente su Iutte queste cause di
cambiamento, sia quando viene esercitata metodicamente © rapidamente, sia
quando viene esercitata inconsapevolmente e lentamente, ma con maggiore
efficacia. (p. 112)* Wa qui l'esigenza di un secondo capitolo (che nella
corrispondenza pri- vu definisce “breve e arido”, un giudizio condiviso da
molti commenta- tori) interamente dedicato alla variazione allo stato
selvatico, il quale mo- stru la rispondenza fra il modello artificiale e la
realtà concreta della viriazione in natura, tanto esuberante nei suoi cirripedi
e in ogni ambito del vivente da rendere incerta e arbitraria la definizione di
“specie”: ne esisto- uv varie definizioni, ma nessuna soddisfa pienamente i
naturalisti, “anche «© ogni naturalista sa, più o meno, che cosa intende quando
parla di specie” tp. 113). Un commento, questo, che potrebbe benissimo stare in
una tratta- none contemporanea del mai risolto problema delle definizioni
dell’*og- getto-specie”. Il carattere continuativo del cambiamento evolutivo,
dove tutto sfuma gradatamente in qualcosa d’altro, rende infatti difficile la
deli- initazione di entità discrete. \. La “specie”: una mera convenzione Anche
allo stato domestico le varietà e le “mostruosità” aberranti sono wr Darwin
difficili da definire. Inutile andare alla ricerca di modificazioni improvvise,
su larga scala e miracolose per render conto della complessità «kegli organismi.
I mostri sono deviazioni notevoli e improvvise della strut- tw con scarse
possibilità di sopravvivenza e di riproduzione. Nella terza di un organismo,
possa essere trasmessa ereditariamente, “almeno per alcune ge- nerazioni” (p.
113). 48 Anatomia di una rivoluzione edizione, rovesciando l'argomento centrale
della teologia naturale e dall’ar- gomento del disegno, aggiunge questa frase:
Quasi tutte le parti degli esseri organici sono così meravigliosamente in re-
lazione con le Icro complesse condizioni di vita, che appare improbabile che
ciascuna di esse possa essersi improvvisamente prodotta già nella sua forma
perfetta, così come non appare probabile che una macchina complessa possa
essere inventata dall’uomo giù in un perfetto stato. (p. 114)* La selezione
artificiale viene posta davanti a tutto, in OdS, perché rap- presenta
l’esperimento in condizioni controllate del meccanismo centrale della graduale
evoluzione darwiniana. È il contesto nel quale il processo di selezione può
essere osservato direttamente, mentre agisce e produce strut- ture complesse.
Ma la selezione artificiale è anche il modello di partenza: se essa riesce a
ottenere certi cambiamenti nel lasso di tempo umano degli allevatori, per
estrapolazione potremo comprendere di quali trasformazio- ni sarà capace un
meccanismo analogo operante sui tempi lunghissimi del- la storia naturale. La
selezione naturale viene quindi inferita da quella arti- ficiale. In entrambi i
casi il combustibile è dato dalle “piccole differenze individuali”, che sono
della massima importanza perché costituiscono il materiale (materials) su cui
agiscono i processi selettivi: Si possono chiamare differenze individuali
quelle piccole differenze che compaiono nei discendenti dai medesimi genitori,
o che si possano presumere tali perché appartengono alla stessa specie e
convivono in una stessa e circo- scritta località. Nessuno pensa che tutti gli
individui della stessa specie siano proprio usciti dallo stesso stampo. Queste
differenze individuali assumono per noi la massima importanza perché sono
spesso ereditarie, come tutti sapranno, e perché forniscono il materiale su cui
la selezione può agire, accumulandol: proprio allo stesso modo con cui l'uomo
accumula, in una determinata direzio- ne, le differenze individuali nelle sue
produzioni domestiche. (p. 114)* Negli organismi esistono anche differenze
macroscopiche di struttura indipendenti dalla variazione (come fra i due sessi,
fra le varie caste di fem- mine sterili o operaie negli insetti, fra gli stadi
immaturi o larvali — p. 116), ma è la variazione individuale a permettere in
ultima analisi la gradazione delle varianti anche all’interno delle specie
dimorfiche o polimorfiche. At- traverso l’estrapolazione uniformitarista dalla
selezione artificiale, Darwin ha così descritto il propellente necessario per
far girare il motore della se- lezione naturale. rovesciando diametralmente i
presupposti dell'essenziali- smo biologico allora prevalente e inaugurando
quello che Ernst Mayr defi- nì “pensiero popolazionale” (1963): un approccio al
mondo biologico non Uwtone e selezione: il nocciolo della teoria darwiniana 49
piu per “essenze” o “tipi” senza tempo, ma basato sulla diversità di singoli
«nyinismi all’interno di popolazioni in divenire. La variazione individuale
«nette di essere la deviazione da una norma standard, un’aberrazione pas-
«epyera, oppure una malformazione in parti marginali della struttura (p. 11%),
e diventa al contrario il fattore centrale della realtà naturale, il com-
Iunubile di ogni cambiamento. “Piccole differenze individuali”: è la svol- ta
popolazionale. {Juesta impostazione ha una conseguenza rilevante sul piano
dell’onto- lupin biologica. La variazione individuale è così onnipresente e
cumulativa «lu vendere sfumate le distinzioni fra varietà e specie. La nozione
di queste ultime come “tipi ideali” viene quindi abbandonata a favore di una
defini- svn meramente convenzionale delle specie come etichette provvisorie e
swiluirarie per nominare “gruppi di individui molto somiglianti fra loro”. Non
c'è insomma soluzione di continuità tra varianti individuali, popola- «un
divergenti, sottospecie e specie incipienti: si tratta di un continuum
juucessuale senza interruzioni e senza salti. Sorprendentemente la distin- ele
tra varietà e specie finisce per diventare in ultima analisi arbitraria: Na
queste osservazioni risulta che io considero il termine di specie come
upplicato arbitrariamente, per ragioni di convenienza, a gruppi di individui
molto somiglianti fra loro, e che esso non differisce sostanzialmente dal termi-
ne varietà, il quale è riferito a forme meno distinte e più variabili. Anche il
ter- mine di varietà, rispetto alle semplici differenze individuali, è
applicato arbi- trariamente e per ragioni di comodità. (p. 123)* In prima
approssimazione, dunque, le specie ‘non sono altro che varie- {n liwtemente
marcate e permanenti” (p. 126)*. In questa visione continu- twin «elle entità
biologiche, sono proprio le numerose specie dubbie, quel- e molto simili ad
altre forme oppure “strettamente legate ad esse da yuulizioni intermedie” (p.
117), le più interessanti da analizzare per l’evo- lurronista, perché
permettono di fotografare in fieri i caratteri intermedi, vive 1 dire il
processo di trasformazione mentre sta avvenendo*. La classi- Iiuuzione come
specie o come varietà sarà congetturale, soprattutto se le {wwe intermedie sono
nel frattempo estinte: “non esiste un criterio infal- tilule per distinguere le
specie dalle varietà” (p. 127). Bisogna ricorrere all'esperienza sul campo del
naturalista, a giudizi (approssimati per analo- xi.) sull'insieme delle
differenze tra due popolazioni. e in definitiva al I Poco oltre Darwin usa
un'espres cesso di nascita delle specie: use the expression" (p. 126) ione
metaforica significativa per definire il pro- “the manufactory of species”,
precisando “if we may so Anatomia di una rivoluzioné consenso dei più:
nell’incertezza, “la decisione sia presa a maggioranza dai naturalisti” (p.
117). È una rivoluzione metodologica per i sistematici; scriverà nelle
conclusioni, perché finalmente “ci saremo liberati dalla vana ricerca
dell’essenza, non scoperta e non scopribile, del termine spe- cie” (p. 550). La
“vana ricerca dell’essenza”: in questa espressione si incentra un pila- stro
fondamentale della rivoluzione darwiniana. Anche Wallace era dello stesso
avviso e aveva individuato quattro gradazioni sfumate (forme varia- bili, forme
locali caratteristiche, razze geografiche o sottospecie, specie
rappresentative) da valutare caso per caso senza un criterio oggettivo (p.
118). La scoperta di forme intermedie, la distanza geografica, la stabilità
delle variazioni divergenti e la difficoltà di incrocio sono indizi importanti
ma non sufficienti, perché Darwin vede in essi comunque una gradazione continua
di “legami intermedi” (intermediate links) e molte eccezioni, so- prattutto nel
mondo delle piante (p. 119)f. Perfino chi ha esaminato in ogni dettaglio casi
specifici — come Alphonse de Candolle per le querce — si è dovuto arrendere
alla sfumata ed evasiva delimitazione delle specie (p. 121).Anzi, più si
approfondisce lo studio di un settore del mondo naturale e più il concetto
sembra svanire. E più una specie appartiene a un genere grande, più
assomiglierà a una varietà (p. 127). Notiamo così un paradosso cruciale nella
teoria, poiché il titolo (The Origin of Species) utilizza una categoria, la
specie, che Darwin mette pro- fondamente in discussione, negandole una
specifica realtà biologica di- screta (come invece aveva fatto nei Taccuini) in
virtù del suo pensiero po- 5 È interessante notare che oggi, pur avendo a
disposizione una nozione discreta dell’oggetto-specie (cioè la “definizione
biologica di specie come insieme di po- polazioni riproduttivamente chiuso,
proposta da Ernst Mayr), i problemi di conti- nuità sollevati da Darwin stanno
tornando alla ribalta. La definizione biologica di specie incontra infatti
numerose eccezioni nel mondo animale e si rivela forte- mente inadeguata per
piante e microrganismi, al punto che è stata avanzata una pluralità di
definizioni, talvolta complementari, di che cosa sia una “specie” (Coyne, Orr,
2004). Le “specie ad anello” sono un esempio molto elegante di come una
successione di varietà geografiche interfeconde possa tradursi, ai due estremi
dell'anello, in una impossibilità di incrocio tra le due popolazioni apical Fra
queste ultime esiste © non esiste una barriera riproduttiva che le caratterizzi
come specie distinte? Questione insolubile, perché in una direzione dell'anello
la barriera esiste, nell'altra direzione no. Similmente. sulla scorta delle
osservazioni di Wallace sulle farfalle dell'arcipelago malese, Darwin notò
nella quarta edizio- ne di OdS che due forme. che sembiano chiaramente una
coppia di specie distin- te in una certa isola, in un'altra isola possono
essere connesse da una serie conti- nuativa di varietà interfeconde (p. 116).
Ciò che ci appare oggi discreto è in realtà il frutto di un processo
continuativo. \wiuzione e selezione: il nocciolo della teoria darwiniana SI
jviluzionale anti-essenzialista e del suo gradualismo stretto. Il problema
intutti è che le disinvolte attribuzioni dello statuto di “specie” erano
tipiche «lv sostenitori delle creazioni speciali: “Il termine di specie diventa
in que- at caso una pura e inutile astrazione, che implica ed afferma un atto
sepa- into di creazione” (p. 120, frase aggiunta nella terza edizione). La
continu- Ma «lel cambiamento e “l’estrema generalità del principio della
variazione” tp 122) conducono quindi Darwin a una definizione meramente conven-
atonale delle “specie”. Nel passaggio senza soluzioni di continuità tra
differenze individuali, piccole varietà, sottospecie e specie, “le differenze
si fondono l’una nell’al- un (blend into each other) per gradi insensibili (in
an insensible series); e l'amwervazione di una serie suggerisce l’idea di una
trasformazione reale tun actual passage)” (p. 122). Grazie all’azione
cumulativa della selezione naturale (di nuovo anticipata qui prima della sua
trattazione nel capitolo «uarto), tutto comincia con le differenze individuali
e poi di passo in pas- «o, un grado di differenza dopo l’altro, si arriva alle
varietà ben distinte, «le sonoa tutti gli effetti “specie nascenti” o specie
potenziali in via di for- umzione (p. 123). Queste relazioni tra varietà e
specie sarebbero del tutto Inesplicabili se si considerassero “le specie come
il risultato di creazioni in- «lipendenti” (p. 129): è sempre presente, sullo
sfondo, la teoria rivale. Naturalmente, un concetto vago e una definizione
imprecisa non impli- «ino che l'oggetto della discussione non esista: tutti le
categorie scalari «wwe ricco/povero, calvo/capelluto, basso/alto,
varietà/specie) presentano un ximile problema, ma non per questo diciamo che
non esistono individui vulvi o ricchi. Quindi è ovvio che le specie individuali
esistono in natura {xt Darwin (Sloan, 2009), tuttavia quello di “specie” non è
il concetto cen- tale di Ods, nonostante il titolo. Come ha notato acutamente
Elliott Sober, il problema del “mistero dei misteri”, cioè l'origine delle
specie, viene da I»urwin non risolto, ma in un certo qual modo “dissolto”,
perché viene tol- tw nn confine preciso all’oggetto di cui dobbiamo spiegare le
origini (So- Iw:1, 2011). Sarebbe stato meglio intitolare il libro, secondo
Sober, “l’origi- ne della diversità per mezzo della selezione naturale” (ibid.,
p. 16), winmesso e non concesso che vi sia in filosofia della biologia un
accordo {iu stringente (rispetto a‘“specie’’) sui concetti di “origine” e di
“diversità”. Quanto alle cause di questa variazione fine e omnipervasiva, la
conget- tw. diarwiniana — da prendere come tale, poi ripresa con maggiore
esten- “tune nel capitolo quinto — è che il sistema riproduttivo sia “altamente
sen- «lule i cambiamenti nelle condizioni di vita” (p.84): in pratica. prima
che avvenga l'unione, gli “elementi sessuali” di maschi e femmine verrebbero
«lniurbati da influenze esterne accidentali e ciò determinerebbe la ‘“condi- 52
Anatomia di una ri Reariona zione variabile o plastica che si riscontra nella
prole”. Non conoscendo lei sistenza del materiale genetico, è una discreta
intuizione osservativa circa l’inesattezza della riproduzione. Qualunque siano
le leggi della variazione — Darwin aggiunge poi il principio lamarckiano
dell’uso e del disuso (pi 86), le correlazioni di sviluppo, l’azione diretta
delle condizioni esterne - ciò che conta è che a ogni generazione nella prole
emergano piccole varia- zioni “casuali”, altro termine foriero di
fraintendimenti. Darwin usa infatti il concetto di “caso”, associato alle
variazioni, in un modo esplicito e in un modo implicito. La prima accezione,
più ristretta, è di tipo epistemologico: definiamo le variazioni “casuali”,
scrive Darwin all’inizio del capitolo quinto, perché non conosciamo le cause
della com- parsa di ciascuna nuova variante in una popolazione (p. 197). Il
caso (chan- ce, che definisce “espressione scorretta”) è insomma soltanto una
misura della nostra ignoranza (o indifferenza) circa le cause dell’insorgenza
della diversità individuale. Ma le variazioni in Darwin sono “casuali” anche
nel senso più generale, e squisitamente anti-lamarckiano, che esse non compa-
iono negli organismi in virtù degli effetti, positivi o negativi, che avranno
sui loro portatori. E questo è per lui un dato di fatto osservativo. Le varia-
zioni non emergono perché utili, emergono e basta, presentandosi come un
materiale grezzo di costruzione che poi viene plasmato di volta in volta dalla
selezione naturale, secondo la felice metafora (introdotta in Variazio- ne
delle piante e degli animali allo stato domestico, del 1868) dell'architet- to
che costruisce un edificio utilizzando le pietre, di forma casuale, trovate ai
piedi di un precipizio. Quali che siano le accezioni di “caso” adottate. Darwin
è molto preciso nel ribadire che il “mero caso” (mere chance, p. 173) da solo
non può spie- gare il cambiamento in natura. La “mera accumulazione casuale di
varia- zioni simili per molte successive generazioni” (p. 174) non è
sufficiente. Occorre un principio di cernita della variabilità, di successo
differenziale di una parte della variazione ereditaria. Dunque nella sfera
della casualità dar- winiana rientra la materia prima del processo evolutivo.
che è senz'altro in- dispensabile ma non coincide con la totalità del processo.
È dunque scor- retto affermare che per Darwin l'evoluzione avviene per puro
caso. 4. La grande battaglia della vita Abbiamo dunque acquisito inizialmente
un dato osservativo analitica- mente consolidato: la permeanza della variazione
individuale ereditaria nelle popolazioni biologiche. Ora serve il contesto
ecologico. instabile. se- \iwt:ione e selezione: il nocciolo della teoria
darwiniana 53 vero: la lotta per l’esistenza (struggle for existence),
descritta nel terzo ca- pitolo, quello malthusiano (p. 133). Come si passa
infatti dalla variabilità unlividuale alla bellezza degli adattamenti di cui è
piena la natura? Come si sono perfezionati (perfected) tutti gli squisiti
adattamenti (exquisi- te adaptations) di una parte dell'organismo a un’altra, e
alle condizioni di vita, «© i rapporti di un organismo vivente con un altro? Il
picchio e il vischio ci of- trono gli esempi più chiari di questi bei
co-adattamenti, e altri esempi, forse un po' meno chiari, ci sono offerti dal
più umile parassita che si insedia nel pelo «li un quadrupede o nelle penne di
un uccello; dalla struttura del coleottero che vi tuffa nell'acqua; dal seme
alato che viene trasportato dalla brezza più leg- xera; insomma, troviamo begli
adattamenti dovunque e in ogni parte del mon- «do organico. (p. 130)* Il tono
sembra quasi degno di un William Paley, ma l’imminente rove- x nmento della
spiegazione sarà piuttosto brusco. Come si sviluppano «uiesti mirabili
adattamenti e come si differenziano le specie? (il duplice wplanandum
darwiniano che ritorna). Attraverso la “lotta per la vita” {vruggle for life).
Non ci sono risorse né spazio per tutti: nascono troppi Iigli a causa della
costante fecondità naturale. Le popolazioni biologiche, xe lasciate a se stesse
(Darwin immagina i casi della specie umana, di una pianta e degli elefanti),
finirebbero per saturare ogni ambiente a causa del- lu “rapida progressione con
cui tutti gli esseri viventi tendono a moltipli- c«arsi” (p. 132): la fecondità
naturale è tendenzialmente una iper-fecondità talvolta promossa proprio
dall'evoluzione come strategia riproduttiva)”. Il «ullasso per saturazione
tuttavia non avviene quasi mai* perché esistono li- unti invalicabili di
sostenibilità e processi di equilibrio che, pur fra conti- = Darwin si
ripromette in OdS di trattare più estesamente in un futuro lavoro, come merita,
l'argomento della lotta per la vita (p. 131). In realtà non dedicherà alcun
saggio specifico al tema negli anni seguenti. * — Iarwin distingue le due
principali strategie riproduttive, dalle quali non dipende però il numero medio
degli individui di una specie (p. 135). La prima strategia è quella di produrre
e di disseminare una grande quantità di semi o di uova, per poi non occuparsene
più e contare sulla sopravvivenza di alcuni. la seconda strategia è quella di
produrre pochissimi semi o uova. ma di investire molte energie nella loro
protezione. La prima è utile, nota Darwin, quando le risorse oscillano molto,
in condizioni difficili. MU Darwin cita come esempi di progressione geometrica
i successi di specie animali e vegetali portate dai colonizzatori, che trovano
condizioni di vita particolarmen- te favorevoli e invadono rapidamente il nuovo
ambiente, a danno delle specie au- toctone (p. 134). Ancora oggi queste “specie
invasive” sono una delle principali cause di drastica riduzione della
biodiversità in molte regioni del globo. 54 Anatomia di una rn nue
fluttuazioni, impediscono l’esplosione numerica delle popolazioni. I freni
malthusiani sono dati dalla competizione di specie nemiche (sopratà tutto a
danno degli individui giovani), dalla predazione, dalla disponibilità di
nutrimento, dal clima e in particolare dalla “periodica ricorrenza di sta»
gioni molto fredde o molto secche” (p. 137), dalle epidemie (cioè dalla; “lotta
fra il parassita e la sua vittima”, p. 138). La dottrina di Malthus sulla
progressione geometrica delle popolazioni quindi si applica “con molta maggiore
forza all’intero regno animale e ve- getale” perché non possono esserci
soluzioni di ingegneria sociale per ag-' girarla (aumento artificiale di cibo,
controllo delle nascite, e così via) (p. 133). In natura il meccanismo è
inevitabile: nascono più individui di quan-; ti ne possano sopravvivere, quindi
“deve necessariamente esistere una lot- ta per l’esistenza” (ibid.). Non va mai
dimenticato che ogni essere vivente tende sempre al massimo accrescimento
numerico; che ognuno vive in virtù di una lotta sostenuta in qualche periodo
della sua vita; che gravi distruzioni colpiscono inevitabilmen- te giovani e
vecchi, sia durante ogni generazione, sia a intervalli periodici. Se uno di
questi freni si allenta, se la distruzione si attenua, anche per poco, il nu-
mero degli individui della specie si accrescerà senza misura, quasi istantanea-
mente. (p. 135) Qui Darwin introduce la celebre metafora dei cunei, ma solo
nella prima edizione (dalla seconda in poi la toglie): La faccia della natura
può essere paragonata a quella di una superficie pie- ghevole, con diecimila
cunei affilati ammassati l'uno vicino all’altro e confic- cati dentro da colpi
incessanti, con un cuneo che ogni tanto viene colpito, e al- lora un altro
viene spinto con maggior forza. La natura tende alla saturazione e ciò produce
secondo Darwin compe- tizione. Inoltre, le variazioni fra individui (dato
osservativo già consolida- to) determinano capacità di
sopravvivenzadifferenziali. da cui discendono tassi di riproduzione differenti.
Lievi variazioni vantaggiose comparse ca- sualmente, se ereditabili, hanno più
probabilità di diffondersi nella popola- zione grazie al successo riproduttivo
dei loro portatori, che si ritrovano leg- germente meglio adattati al variare
delle circostanze ambientali. Se la cavano meglio nelle incombenze della
sopravvivenza (mimetizzandosi nei confronti delle prede. sfuggendo ai
predatori. trovando più cibo e acqua, eccetera) e hanno più probabilità di
raggiungere l’età riproduttiva e di ac- coppiarsi. Se i discendenti ereditano i
tratti che hanno favorito una miglio- re sopravvivenza dei genitori. la
popolazione subirà una graduale trasfor- \uwriucione e selezione: il nocciolo
della teoria darwiniana 55 mwzrone. È dunque un processo che avviene anche tra
specie diverse ma inincipalmente all’interno di ciascuna specie, in condizioni
di permanente wnuria di risorse rispetto alla tendenza naturale di ogni
popolazione ad ac- «iescersi in progressione geometrica. Nel suo argomento
malthusiano Darwin ha unito tre concetti fondamen- tulì.
variazioneomnipervasiva; ereditarietà dei tratti favorevoli; permanen- t
scarsità di risorse e lotta per la sopravvivenza. Il risultato è che alcuni ca-
«unteri cambiano la loro frequenza nella popolazione a causa dell’influenza «Ie
hanno avuto sull’adattamento degli organismi: In virtù di questa lotta per la
vita, le variazioni, per lievi ch'esse siano e da «ualsiasi causa provengano,
purché siano utili in qualche modo agli individui di una specie nei loro
rapporti infinitamente complessi con gli altri organismi e con le condizioni
fisiche della vita, tendono alla conservazione di questi individui, e a
trasmettersi ai loro discendenti. Anche questi ultimi avranno così maggiori
probabilità di sopravvivere, perché, tra i molti individui che nascono
periodica- mente da ogni specie, soltanto un piccolo numero può sopravvivere.
(p. 131) Quindi l'evoluzione non è il risultato di un rapporto diretto tra
l’organi- «mo e il suo ambiente, come in Lamarck. Il clima rigido non fortifica
diret- nmente i sopravvissuti, ma fa sì che sopravvivano gli individui
portatori di «uratteristiche che li rendono più resistenti. Il meccanismo che
genera il «nnbiamento è dato in primo luogo dalle relazioni tra organismo e organi-
"no (le più importanti, anche rispetto alle condizioni ambientali — p.
542), «n riferimento alle risorse non infinite offerte da un ambiente comune, e
in secondo luogo dalla presenza o meno di specie rivali. Non importa se le
iazioni sono lievi e per quale causa siano insorte: la catena causale che porta
alla variazione incontra la catena causale che attribuisce a questa va-
iuwzione un effetto utile per il suo portatore, nella trama di relazioni “infi-
itamente complesse” che legano gli organismi tra loro e con le condizioni
ambientali. Il risultato non è una certezza di sopravvivenza, ma una mag- giore
o minore probabilità di riprodursi. Per analogia con la selezione ope- tinta
dall'uomo, Darwin chiama questo meccanismo “selezione naturale”, unche se.
aggiunge nella quinta edizione di OdS, ‘l’espressione spesso usa- tn da Herbert
Spencer, ‘sopravvivenza del più adatto’ (Survival of the Fit- tesr), è più
accurata e talvolta è egualmente conveniente” (p. 131)*. Dun- «que
l'espressione per la quale Darwin è universalmente noto. “opravvivenza del più
adatto”, non è farina del suo sacco e compare in (xIS solo nella quinta
edizione del 1869. Ora Darwin adotta metafore gladiatorie come “la grande
battaglia della vita”. descrivendo uno scenario di lotte mortali. di massacri.
di guerre tra 56 Anatomia di una rivoluzion& specie per moltiplicarsi e per
prevalere. La selezione naturale “è una forza sempre pronta all’azione,
incommensurabilmente superiore ai deboli sfore zi dell’uomo, così come le opere
della Natura sono superiori a quelle dell’Arte” (p. 131)*. Ogni essere vivente
è cibo per qualcun altro. La com- petizione è ovunque, tanto nella foresta
lussureggiante quanto nel deserto, Se il numero di individui di una specie
diminuisce troppo, le risorse non permettono una ripresa e aumentano gli
incroci tra individui strettamente imparentati: l'estinzione è dietro l'angolo.
Sembra riecheggiare i poemi più cupi di Alfred Tennyson. Dietro “il volto della
natura splendente di fe- licità” (p. 131) si nascondono distruzione, spreco e
carestia. Perché quando si abbatte una foresta in America la vegetazione che
ri- cresce nel primo periodo successivo è così diversa? A cosa si devono i tipi
e il numero di organismi che ripopolano una ripa rigogliosa (enrangled bank)? Non
certo a ciò che chiamiamo “caso” (chance). Una foresta vergi- ne è figlia di
una lotta “perpetuata nel corso di lunghi secoli fra le diverse e numerose
specie di piante” (p. 142). E poi: Quale guerra tra insetto e insetto, tra
insetti, lumache e altri animali contro gli uccelli e gli animali da preda!
Tutti tendenti a moltiplicarsi, tutti divoranti- si a vicenda o traendo
alimento dagli alberi, dai loro semi e germogli e dalle altre piante che prima
rivestivano quel terreno, ostacolando in tal modo lo svi- luppo degli alberi!
(p. 142) Lotta e dipendenza convivono nelle ambivalenze della natura. Talvolta
si manifestano tra individui molto lontani tra loro, come una locusta e un
mammifero erbivoro, nota Darwin (p. 142). Ma la lotta più cruenta è quel- la
che si realizza tra individui o tra varietà della stessa specie, perché sfrut-
tano le stesse risorse, hanno gli stessi nemici, vivono nelle stesse regioni:
in sintesi, “occupano quasi lo stesso posto nell'economia della natura” (p.
143). Economy of nature è un'espressione prediletta da Darwin. Il compe- titore
più insidioso è quello che ti sta accanto e se tra due varietà molto si- mili
una delle due prende il sopravvento, anche leggermente. per l'altra il declino
demografico prelude all'estinzione. Eppure. il naturalista inglese usa la
famigerata espressione “sopravvivenza del più forte” soltanto in for- ma
indiretta e metaforica alla fine del capitolo ottavo, quando scrive che la
legge generale dell'evoluzione produce il cambiamento dei viventi, la loro variazione
e moltiplicazione, ma anche la vita del più forte e la scomparsa del più debole
(ler he strongest live and the weakest die, p. 338, fin dalla prima edizione).
Vw tnzione e selezione: il nocciolo della teoria darwiniana 57 AI termine di un
capitolo pieno di lotta, Darwin sente l’obbligo di offri- tv ul lettore una
consolazione: Quando riflettiamo su questa lotta, possiamo consolarci con la
piena con- vinzione che la guerra della natura non è incessante, che la paura è
sconosciu- tu, che la morte è in genere rapida, e che gli individui vigorosi,
sani e felici vo quelli che sopravvivono e si moltiplicano. (p. 145)* 4.
“Legati da una trama di relazioni complesse”: l'evoluzione è ecologia (Queste
tinte fosche hanno affascinato molti lettori di Darwin. È bene |w10
sottolineare che la lotta per l’esistenza non è sinonimo di selezione na- imule
tout court: è piuttosto il contesto ambientale e demografico che ga- inntisce
le condizioni di possibilità per la selezione. Poi servono anche la xwazione,
l’ereditarietà, le relazioni tra varietà e specie. L'argomento inulthusiano non
è in relazione con la discendenza comune (non ci dice chi © più © meno
imparentato con chi) e non spiega quali tratti specifici si sia- u» evoluti per
selezione, perché e quando. Offre soltanto lo scenario di alimcdo entro il
quale il dramma di svolge. Sarà poi il processo selettivo a «lvcretare la
trasformazione di una popolazione, o la sua estinzione, o la sua «livergenza
nei caratteri. l’er questo Darwin tenne a precisare che “lotta per l’esistenza”
era da in- “in un senso lato e metaforico” (p. 132), giacché non implica ne-
«essariamente una “guerra” in senso antropomorfico, bensì “la reciproca
«lipendenza degli esseri viventi” e le rispettive capacità di vivere bene e di
lusciare discendenza in un regime di competizione biotica (con altre spe- «le)
cabiotica (in habitat difficili). Dunque “lotta per l’esistenza” ha un’ac-
«ezione estesa, che include a sua volta diversi significati. È un concetto
“ecologico” (prendendo a prestito un termine che Darwin non conosceva e «lie
verrà introdotto da Haeckel anni dopo). Per intenderci, è “lotta” per la
sopravvivenza anche quella di una pianta solitaria che “combatte” la sua
Imttaglia contro la siccità ai margini del deserto. Si lotta tra individui all’in-
tecno di una popolazione per accaparrarsi il cibo, sopravvivere e riprodur- i.
ma si lotta anche tra individui di specie diverse, tra gruppi, tra specie af-
{im in competizione, tra individui e condizioni fisiche esterne. Si tratta
dunque di un contesto ampio di relazioni e di interdipendenze tun “rete di
rapporti complessi”, di “relazioni reciproche fra i vari esseri viventi” che
spesso restano ancora oscure), non sempre di una sanguinosa wieni gladiatoria.
Quale che sia l’effetto di una variazione anche lieve, ciò 58 Anatomia di una
rivoluzioné [ che conta non è “essere il migliore” o “il più adatto” in
assoluto, ma averg “maggiore probabilità di sopravvivere e di essere, in tal
modo, naturalmen- te selezionato” (p. 80). Notiamo così l'impianto intrinsecamente
ecologica e probabilistico della spiegazione darwiniana, che viene illustrato
attraver- so alcuni splendidi esempi del capitolo terzo, raramente riportati
nel dibat- tito sull’eredità darwiniana. Darwin descrive con grande lucidità
ciò che noi oggi definiamo un “eco- sistema”, un insieme di vincoli e di
relazioni: “Molti casi mostrano quanto si- ano complessi e imprevisti (complex
and unexpected) i controlli e i rapporti tra gli esseri viventi che devono
lottare insieme in uno stesso paese” (p. 139)*. L'introduzione di una sola
specie di alberi, gli abeti di Scozia, in ter- reni cintati, produce nello
Staffordshire due nicchie ecologiche completa- mente diverse, con molte più
specie di piante, di insetti e di uccelli insettivo- ri dove crescono gli abeti
e le mandrie non possono accedere (ibid.). Le catene di relazioni ecologiche
sono ancora più intricate nel caso del bestiame in Paraguay: bovini ed equini
non tornano allo stato selvatico a causa di una mosca che infetta i loro
cuccioli allo stato brado; ma la presenza della mosca è ostacolata da altri
insetti parassiti, che a loro volta sono cacciati da certi uc- celli
insettivori; pertanto, se il numero di uccelli diminuisce (per esempio a causa
della caccia), il risultato sarà una maggiore probabilità che il bestiame torni
allo stato selvaggio (meno uccelli, uguale più insetti antagonisti delle
mosche, e dunque più bestiame rinselvatichito); ma se un maggior numero di
bovini ed equini torna libero, la vegetazione ne risentirà, con essa varierà an-
che il numero degli insetti, e di conseguenza dei loro predatori, gli uccelli.
E così via, “abbiamo cominciato questa serie con gli uccelli insettivori e
abbia- mo finito con loro” (p. 140)*. Piante e animali, anche lontanissimi fra
loro, sono “legati insieme da una trama di relazioni complesse” (bound together
by a web of complex re- lations) (p. 141). Può succedere per esempio che la
presenza di un felino determini la frequenza di certi fiori. Alcune specie di
piante (la viola del pensiero e il trifoglio violetto) devono la loro
sopravvivenza alla presenza di insetti specifici. i bombi, la cui visita è
necessaria per il trasporto del pol- line e, quindi. per la fecondazione. Altri
insetti, pur simili ai bombi. non possono svolgere la stessa funzione per quelle
specie vegetali, a causa del- la loro forma e del loro peso rispetto alla
struttura dei fiori di quei vegeta- li. È una danza meravigliosa di
co-adattamenti estremamente specializzati. Ma i bombi sono cacciati dalle
arvicole, e queste a loro volta dai gatti. Per- tanto. più gatti significa meno
arvicole. più bombi e dunque più piante: “Perciò è verosimile che la presenza
in gran numero di un felino possa de- \nii:nme e selezione: il nocciolo della
teoria darwiniana 59 wa nunare in una regione la frequenza di certi fiori,
mediante l’intervento in junio luogo dei topi e poi delle api!” (p. 141). Ul
cosa tiene insieme il felino, il bomboe il trifoglio violetto? Una rete sli
relazioni ecologiche. La natura si regge su equilibri instabili, su bilancia- uwuti
di forze ed eventi contingenti: la lotta entro la lotta è un fenomeno sempre
ricorrente e con esito variabi- le; tuttavia, nel corso del tempo le forze
finiscono con il bilanciarsi così bene «he il volto della natura si mantiene
uniforme per lunghi periodi, benché sia in- «lubitabile che la circostanza più
insignificante potrebbe assicurare la vittoria «i un organismo su di un altro.
(p. 140)* l'estinzione di una specie non è dovuta al caso, o a cataclismi, o a
leggi «lie determinano la durata intrinseca di vita di una specie, bensì a
rapporti w olugici e a contingenze che spesso ignoriamo: La nostra ignoranza,
però, è così profonda, e così grande è la nostra pre- vunzione che ci
meravigliamo quando sentiamo parlare dell'estinzione di una forma organica e,
non ravvisandone la causa, pensiamo a cataclismi distrutto- ri del mondo e
inventiamo leggi sulla durata delle forme viventi! (ibid.)* ta soluzione di
questi problemi non è equiparabile a quella di un siste- mu fisico descritto da
equazioni, tale è “la nostra ignoranza circa i recipro- «4 rapporti che
esistono fra tutti gli esseri viventi, convinzione che è tanto necessaria
quanto difficile da acquisire” (p. 145): Se lanciamo in aria una manciata di
piume, tutte ricadranno al suolo obbeden- «o a leggi definite; ma quanto è
semplice il problema della loro caduta se confron- tuto con quello delle azioni
e delle reazioni delle innumerevoli piante e degli ani- muli che nel volgere
dei secoli hanno determinato i numeri in proporzione e le tipologie degli alberi
che ora crescono sulle antiche rovine indiane! (p. 142)* lito è vero, ammette
Darwin, che “forse in nessun caso saprei dire con inecisione perché una specie
abbia riportato la vittoria su un’altra nella yiunde battaglia per la vita” (p.
143). La distinzione epistemologica con le aienze fisico-matematiche tornerà in
altri esempi cari a Darwin. Ciò che «nta, per il momento, è notare la forte
accentuazione ecologica della sua jnoposta teorica, che da un lato smitizza
l'immagine di un Darwin asserto- we della guerra generalizzata tra i viventi e
dall'altro rivaluta l’ambivalen- na tn competizione e dipendenza, tra lotta per
le risorse e couperazione. in un. rete intricata di relazioni tra fattori
biotici e abiotici. Dalla lotta per l'e- 60 Anatomia di una rivoluziong
sistenza discende, in ultima istanza, “un corollario della massima impore
tanza” che riguarda anche i singoli caratteri delle specie: La struttura di
ogni essere organico è correlata, nel modo più essenziale ma anche spesso
difficile a scoprirsi, con quella di tutti gli altri esseri viventi con l quali
viene a trovarsi in competizione o per il cibo o per la dimora, o con quella
degli esseri da cui deve difendersi o di quelli che sono sua preda. (p. 144)* È
da questa trama di relazioni ecologiche che nasce la celebre immagi- ne della
“ripa lussureggiante” (rangled bank) della chiusa di OdS: È interessante
contemplare una ripa lussureggiante, rivestita da molte pian- te di vari tipi,
con uccelli che cantano nei cespugli, con vari insetti che ronza- no intorno, e
con vermi che strisciano nel terreno umido, e pensare che tutte queste forme
costruite in modo così elaborato, così differenti l'una dall'altra, e
dipendenti l’una dall'altra in maniera così complessa, sono state prodotte da
leggi che agiscono intorno a noi. (p. 553)* Il mondo di Darwin è un mondo di
relazioni, concorrenziali o di interdi- pendenza, plasmate dal tempo.
Nell’artiglio di una tigre, come nella zam- pa di un coleottero o in un seme
alato, sono scritte storie sedimentatesi per migliaia di generazioni. 6. Un
sottotitolo fuorviante In tale contesto, non è ben chiaro perché Darwin abbia
allora accettato il sottotitolo proposto in fase di revisione dall’editore
Murray: “la conservazio- ne delle razze favorite nella lotta per la
sopravvivenza”. Molti hanno cercato strumentalmente in questa espressione il
“lato oscuro” dell'evoluzione dar- winiana, la possibile giustificazione
storica e scientifica di atrocità su base razziale ed etnica. In realtà la
teoria discussa da Darwin in OdS è ben lonta- na da un'idea di guerra tra
“razze”. La competizione è prevalentemente tra individui singoli. non tra
gruppi. Ancor meno essenziale è che questi gruppi siano “razze” o non piuttosto
tribù e famiglie. Circa le “razze umane” in par- ticolare, Darwin ha parecchi
dubbi persino sulla loro oggettiva esistenza, dato che gli studiosi le hanno
classificate nei modi più diversi, e considera il termine troppo vago. A p.
108. paragona la razza al “dialetto di una lingua”. Per il resto. le razze
umane in OdS sono citate raramente e incidentalmente, come casi aggiuntivi. per
esempio alla fine del capitolo dodicesimo a propo- sito di gruppi umani molto
isolati in zone montuose (p. 458). Vur-ione e selezione: il nocciolo della
teoria darwiniana 6l l'unico esempio di lotta fra “razze” è riportato, molto
più estesamente in / ‘origine dell’uomo che in OdS, a proposito del divario tra
le nazioni eu- wc civilizzate e i popoli delle altre parti del mondo: una
concessione allo «|into imperiale dell'Inghilterra vittoriana, che stride
peraltro con le con- vinzioni di Darwin circa l’unità universale del genere
umano. Il desiderio «li mettersi in sintonia con il clima dell’epoca forse
spiega la scelta edito- unle del sottotitolo (tutti a quel tempo parlavano di
razze e varietà, umane v «lvmestiche), ma non certo i contenuti scientifici
dell’opera. Accusare OdS di essere un’istigazione alla legittimazione del
razzismo «i lentilico è dunque quanto di più fuorviante si possa sostenere sul
piano storico e filosofico. Darwin lottò per tutta la vita contro l’istituzione
della x liavitù e contro la discriminazione su base razziale. Mentre formulava
le aut idee evoluzionistiche, discuteva per lo più di abolizione della tratta
de- yli schiavi, della buona impressione avuta dagli amici di colore, delle
infa- uu crudeltà perpetrate dai padroni, dei governi corrotti che le
tolleravano, ili chi giustificava questa brutalità invocando l’origine distinta
delle “raz- 4" © addirittura delle “specie” umane, e soprattutto delle
campagne di fi- umuziamento e di sensibilizzazione — insieme alle agguerrite
sorelle e alle «nigine Wedgwood - affinché la Gran Bretagna si emancipasse da
questi uwuffici proclamando l’uguaglianza e la libertà di tutti gli esseri
umani (De- anond, Moore, 2009, ed. it. 2012). In fatto di schiavitù, Darwin era
pronto a prendersela persino con i suoi nuestri, come Charles Lyell, o con gli
amici più fidati come Joseph Hoo- kei e Thomas H. Huxley, che erano più timidi
sull'argomento. L’evoluzio- mista riluttante che pubblicò solo in tarda età,
quando ormai costretto dagli «venti, aveva in realtà in mente la fratellanza
dell'intero genere umano, e con essa di tutti i viventi, già dai primi
frammentari taccuini della giovinez- #u, prima nella libera Edimburgo, quindi
nella più compassata Cambridge, pi nel corso del viaggio del Beagle e ancora
nei febbrili anni londinesi del utorno. Finì poi per sostituire all'origine
adamitica la materialistica discen- «lenza comune, come fondamento scientifico
dell’abolizionismo, combat- tendo senza posa ogni teoria pluralista o
poligenista che prevedesse crea- nni separate o genealogie parallele delle
razze umane. Come hanno evidenziato due tra i maggiori storici della scienza
inglesi vil esperti di Darwin, Adrian Desmond e James Moore, questa battaglia
leale. la sua “sacra causa”. non fu soltanto un retaggio culturale dell’am-
Inente progressista e umanitario delle due famiglie intrecciate dei Darwin «
«lei Wedgwood — immerse nel cuore pulsante della vita culturale e politi- 1.1
inglese di quei decenni, tra radicali, conservatori e dissenzienti — bensì
t'xlesione a una concezione generale delle relazioni tra i gruppi umani che 62
Anatomia di una rivoluzione condizionò poi la struttura stessa della teoria
dell'evoluzione. Secondo i due autori, negli scritti giovanili l’ unità del
genere umano sotto l’egida del- la discendenza comune fu il brodo di coltura
per l'elaborazione del grande modello dell’“albero della vita”. Questo primo
caposaldo dell’impresa dar- winiana si salda al secondo, la selezione naturale mutuata
dalla selezione artificiale, con l'analogia tra razze umane e razze di animali
domestici (en- trambe discendenti da un ceppo comune), culminando nella
proposta di una “seconda causa” selettiva (la selezione sessuale, che vedremo
tra poco comparire nel capitolo quarto) capace ad avviso di Darwin di far
divergere le razze l’una dall’altra, dopo che erano nate dallo stesso antenato
africano. I gusti estetici le avevano diversificate, e non una gerarchia
prestabilita in- scritta nelle forme del cranio o in altre invenzioni
frenologiche. In ciascuna razza, grazie all’universale capacità di “patire
insieme” (la categoria darwi- niana centrale della sympathy), troviamo il seme
dell'umanità, del senso mo- rale e del miglioramento possibile. Dai piccioni
alle orchidee, la natura in Darwin è un crogiuolo disordinato di diversità che
si dispiegano continuati- vamente nel tempo e nello spazio, soggette a
circostanze accidentali e a rima- neggiamenti contingenti, e ciò vale anche per
l'evoluzione umana, a discapi- to di ogni classificazione rigida delle razze
umane. La genealogia umana sarebbe stata dunque, secondo Desmond e Moore, la
spiegazione-prototipo dell'evoluzione attraverso discendenza comune e selezione
naturale. Tra le righe di OdS possiamo allora cogliere anche il peculiare e del
tut- to personale “darwinismo sociale” di Darwin: motivato dalla sua intenzio-
ne di applicare la selezione naturale al mondo sociale umano; inasprito dai
pregiudizi di genere e di classe tipici di un gentleman vittoriano; ma al con-
tempo profondamente condizionato dal suo umanitarismo e dalla convin- zione
nell’unità evolutiva di tutte le razze umane. Notiamo così quella che oggi ci
appare una contraddizione latente, che sfocia pubblicamente soltan- to nel 1871
ne L'origine dell’uomo, tra le durezze maltusiane e il rifiuto di qualsiasi
discriminazione razziale sulla base di una visione dell’evoluzione umana
centrata sulla parentela genealogica di tutti i viventi e sulla compas- sione
come lievito della socialità umana. Può così capitare di trovare in OdS
malferme dicerie sul cannibalismo dei fuegini. che durante le carestie
avrebbero mangiato “le loro vecchie donne. che considerano di minor va- lore
che non i propri cani” (p. 106). e al contempo leggere appassionate di- fese
dell'unità di discendenza di tutti i viventi. Nel capitolo settimo, a pro-
posito di questioni insolubili dovute alle contingenze dell'evoluzione,
sostiene che nessuno può spiegare perché due razze di selvaggi abbiano
raggiuntodiversi gradi “nella scala della civilizzazione”. a riprova di quan-
to non credesse in disparità innate fra le razze umane (p. 279). \niu:tone e
selezione: il nocciolo della teoria darwiniana 63 tduesta miscela teorica di
indulgente filantropia e di individualistica «inupetizione (tipica di molti
whig del tempo) ha fatto sì che Darwin venis- «i Irato per la giacchetta, o
attaccato, da fronti contrapposti che gli attribu- nano idee edulcorate non sue
o viceversa gli imputavano le più ingiuriose supe (fra tutte, quella di essere
stato il padre dell’eugenetica e del razzi- «uno novecenteschi). Dopo
l’accurata ricostruzione di Desmond e Moore 14119), e prima di molti altri
studiosi (La Vergata, 2009), diventa davvero Impossibile continuare ad
associare ancora oggi acriticamente Darwin al inzzismo scientifico. Il vescovo
Samuel Wilberforce, anch'egli antischiavista ma per tutt’al- ue ragioni, accusò
Darwin di tradire la causa umanitaria descrivendo lo «« lviavismo persino tra
le formiche (pp.318-321): dalla Formica sanguinea «lell'Inghilterra meridionale
che schiavizza le formiche nere ma divide con lino i compiti di mantenimento
della comunità, alla Formica rufescens che « «diventata completamente
dipendente dai suoi schiavi. Ma le formiche achiaviste e le formiche
obbedienti, precisò Darwin, sono tali per un invin- «ibile istinto naturale
(sviluppatosi per selezione naturale a partire dall’oc- «usionale
immagazzinamento di pupe di altre specie di formica come cibo), entre gli
esseri umani privano i loro simili della libertà per una scellerata «litudine
culturale di cui sono pienamente responsabili. Quindi, nessuna Incile
giustificazione biologica: Tuttavia le formiche agiscono per mezzo di istinti
ereditari e per mezzo di organi o strumenti ereditati, mentre l'uomo agisce per
mezzo di conoscenza ac- quisita e di strumenti fabbricati. (p.336) Nel capitolo
ottavo, sull'evoluzione degli istinti, aggiunge una notazio- 1 fondamentale per
capire il suo modo di intendere l’unicità (ma non l’ec- vezionalità, dato che
Darwin attribuisce ‘facoltà mentali” anche agli ani- mali) della specie umana:
Quanti atti abituali eseguiamo inconsciamente, non di rado in senso contra- rio
alla nostra volontà consapevole! Tuttavia essi potrebbero essere modifica- ti
dalla volontà 0 dalla ragione. (p. 305) Dunque volontà e ragione (alimentate da
conoscenze acquisite) sono in prado di controbilanciare i nostri moti
istintuali (compresi i peggiori). i quali evidentemente nella nostra specie
hanno perso la cogenza che hanno nelle formiche e in altri insetti sociali. 64
Anatomia di una rivoluzione 7. Il lento scrutinio della natura: la selezione
naturale Completata la fase ascendente e descritto il contesto ecologico della
lot- ta per la sopravvivenza, è il momento per Darwin di enunciare il nucleo
della sua teoria, la legge generale, presentata nel capitolo quarto con dovi-
zia di esemplificazioni, reali e immaginarie (come a p. 148), a riprova di
quanto Darwin apprezzasse, come già nei Taccuini, i modelli e gli esperi- menti
ideali. Altri pregevoli e ingegnosi esperimenti ideali sono: nel capi- tolo
ottavo (p. 324 e p. 329), sulla costruzione dei favi in specie diverse di api e
bombi; nel capitolo decimo (pp. 389-391), su quanto poco fossilizze- rebbero le
specie dell'arcipelago malese; nel penultimo capitolo, sugli ef- fetti che avrebbe
la ricomparsa di tutte le specie estinte (pp. 499-500). È tempo ora di unire le
tessere del puzzle: 1) “il numero infinito di lievi va- riazioni e differenze
individuali”, sia allo stato domestico sia allo stato di natura, che si
accumulano autonomamente; 2) la forza della “tendenza ere- ditaria”; 3) la
lotta per l’esistenza (p. 146). Se vengono al mondo più individui di quanti ne
possano sopravvivere, se gli individui che godono di un certo vantaggio, sia
pur minimo, in virtà di una loro differenza ereditaria hanno una maggiore
probabilità di soprav- vivere e quindi di riprodursi (sempre in quest'ordine in
Darwin: prima so- pravvivenza, poi riproduzione), allora: La conservazione
delle differenze e delle variazioni individuali favorevoli e la distruzione di
quelle nocive sono state da me chiamate “selezione naturale” o “sopravvivenza
del più adatto”. (p. 147) Con la precisazione immediata che possono esistere
variazioni neutrali: Le variazioni che non sono né utili né nocive non saranno
influenzate dalla selezione naturale, e rimarranno allo stato di elemento
fluttuante (flucwating element), come si può osservare in certe specie
polimorfe, 0, infine, si fisseran- no per cause dipendenti dalla natura
dell'organismo o da quella delle condi- zioni. (ibid.)* La “selezione naturale”
(già citata nel primo capitolo di OdS a p. 107 e poi nei due capitoli
successivi per sprazzi) è un meccanismo demografico, statistico. automatico.
che non implica alcuna scelta cosciente da parte de- gli esseri viventi e che
non si limita a sopprimere gli individui aberranti per preservare i “tipi
ideali” della creazione (come sostenevano già i teologi naturali). ma a lungo
andare conserva. estingue. accumula. diffonde e fa fluttuare le variazioni.
trasformando le specie. Non è solo un carnefice che Unione e selezione: il
nocciolo della teoria darwiniana 65 «Imma gli organismi che deviano da essenze
fisse, ma un processo che at- iinnmente plasma le morfologie e modifica le
popolazioni biologiche, a mutire da un materiale (le varianti) generato
indipendentemente. Non è in- Intl il processo selettivo a produrre le
variazioni: ... la selezione comporta soltanto la conservazione delle
variazioni non ap- pena compaiano e siano vantaggiose all’individuo nelle sue
particolari condi- “toni di vita. (ibid.) «ui “lo studioso dei cirripedi,
l'amante dei colombi, lo sperimentatore stelle piante e il collezionista del
Beagle si stava avvicinando al suo obiet- ino" (Browne, 2006, trad. it.
cit. p.82). Darwin parte dall’analogia con la selezione artificiale: ciò che
avviene nell’aia o nella serra trova un suo cor- ilnpettivo analogico in
natura, dove un continuo scrutinio delle variazioni In «i che lentamente le
popolazioni biologiche vengano plasmate e trasfor- mule in base alle cangianti
condizioni di vita organiche e inorganiche. { me nella domesticazione, dove un
nuovo tratto viene plasmato nel cor- «di molte generazioni favorendo la
riproduzione degli individui portatori «li piccole variazioni (una mela più
dolce, una mucca più prodiga di latte), «esi in natura una nuova variante può
gradualmente crescere di frequenza all'interno di una popolazione se i suoi
portatori ne traggono un vantaggio \n termini di sopravvivenza, e quindi di
riproduzione. La selezione natura- lr, rispetto a quella artificiale, ha molto
più tempo ed è assai più potente (p. 1-18). In un celebre passo, che inizia con
una metafora, il naturalista ingle- se descrive così la sua scoperta: Si può
dire, metaforicamente, che la selezione naturale sottoponga a seruti- nio,
giorno per giorno e ora per ora, le più lievi variazioni in tutto il mondo,
scartando ciò che è cattivo, conservando e sommando tutto ciò che è buono; si-
lenziosa e impercettibile essa lavora quando e ovunque se ne offra l'opportu-
nità per perfezionare ogni essere vivente in relazione alle sue condizioni
orga- niche e inorganiche di vita. Questi lenti cambiamenti noi non li
avvertiamo quando sono in atto, ma soltanto quando la mano del tempo ha segnato
il lun- uo volgere delle età, ma così imperfette sono le nostre cognizioni
delle remote ere geologiche che ci è soltanto dato di vedere che le forme
viventi attuali sono diverse da come erano una volta. (p. 150) Anche se la
selezione naturale può fissare modificazioni che a loro vol- ta generano
effetti collaterali imprevedibili, dato che l'organismo è un tut- to
organizzato (p. 151). la novità biologica che emerge per mutazione è in {xarwin
solitamente leggera. un’infinitesimale differenza di modulazione 66 Anatomia di
una rivoluzione in caratteristiche già esistenti. Il processo selettivo
modifica a volte carat- teri marginali e all'apparenza insignificanti, ma in
realtà decisivi nello sta» bilire una piccola differenza rispetto ad altri?.
Nel capitolo ottavo anche gli istinti animali'!° verranno trattati come risultato
del continuo accumulo di numerose, piccole e utili variazioni sottoposte a
selezione, con “molte gra- dazioni che conducono agli istinti più complessi”
(p. 307), per esempio ne- gli istinti migratori e nelle variazioni ereditarie
degli istinti negli animali domestici (pp. 309-313). La selezione naturale
rende permanenti abitudini accidentali, vantaggiose per i loro possessori.
Dunque la selezione agisce attraverso l'accumulo graduale e uniforme (proprio
come nei cambiamenti geologici per Charles Lyell) di numerose e piccole
variazioni: Come la geologia moderna ha ormai ripudiato ipotesi quale quella
dell'esca- vazione di una grande valle ad opera di un'unica ondata diluviale,
così la selezio» ne naturale bandirà la credenza della creazione continua di nuovi
esseri viventi, o di qualsiasi grande e improvvisa modificazione della loro
struttura. (p. 161) La macina di questo mulino lavora incessantemente e non
sembra avere limiti, ribadisce nelle conclusioni della sesta edizione: Non vedo
alcun limite a questo potere di adattare lentamente e magnifica- mente ciascuna
forma alle più complesse relazioni della vita. La teoria della selezione
naturale, anche se non abbiamo guardato più lontano di così, mi sembra
probabile al massimo grado possibile". (p.535)* Ne deriva la conferma del
“canone della storia naturale”. quel motto “Natura non facit saltum” che
tornerà a più riprese in OdS: 9. Il celebre esempio su come un quadrupede
ungulato “possa essersi convertito in una giraffa” dal lungo collo (utile per
raggiungere riserve supplementari di cibo, ma anche per avvistare predatori e
per difesa), attraverso una lenta selezione na- turale di individui ciascuno
differente e non per volontà dell'animale o per eredi- tarietà dei caratteri
acquisiti, è spiegato nel capitolo settimo, nelle risposte alle obiezioni (p.
276). 10 Provvisoriamente definiti come “atti abituali eseguiti inconsciamente”
o, nel caso dell'istinto del cuculo a migrare e a deporre le uova nei nidi di
altri uccelli (pp. 313-317), così: “un’azione che per noi richiede l’aiuto
della riflessione e della pratica è considerata istintiva quando è compiuta da
un animale molto giovane e privo di esperienza, oppure da molti individui nello
stesso modo, senza che essi ne conoscano lo scopo” (p. 305) Il Si noti il riferimento
darwiniano non a certezze o verità, ma a livelli di probabili- tà. il più alto
nel caso della selezione naturale \wwazione e selezione: il nocciolo della
teoria darwiniana 67 Poiché la selezione naturale agisce solo accumulando
variazioni leggere, vuccessive e favorevoli, essa non può produrre
modificazioni grandi o improv- vive; può agire soltanto con passi brevi e
lenti. Perciò, l'assioma “Natura non Juvit saltum”, che ogni nuova aggiunta
alla nostra conoscenza tende a confer- mare, è, secondo questa teoria,
comprensibile. (p. 537) Vin natura “è prodiga di varietà, sebbene avara di
innovazioni” (ibid.): il untore della storia è dato dalle leggere peculiarità
individuali. AI centro del « ujitolo quarto, Darwin aggiunge poi una terza
tipologia di processo seletti- vo falla quale stava lavorando da alcuni anni e
che era già stata intuita da suo un mno Erasmus), dopo la selezione artificiale
e quella naturale. Si tratta del- In "selezione sessuale”, cioè di una
competizione all’interno della specie non in la sopravvivenza bensì
direttamente per la riproduzione: Questo tipo di selezione dipende non dalla
lotta per l'esistenza contro altri «xseri viventi o contro le condizioni
esterne, ma dalla lotta degli individui di un wesso, generalmente maschi, per il
possesso delle femmine. Il risultato di que- via lotta non è la morte del
vinto, ma la mancanza di discendenti o lo scarso unmero di essi. La selezione
sessuale è quindi meno rigorosa della selezione naturale. (p. 154) In quanto
meno rigorosa, tollererà più variabilità, soprattutto nei caratte- 1 sessuali
secondari (p. 216). Tale meccanismo si realizza, in una prima ca- ivporia,
nelle “guerre” tra maschi rivali per il possesso delle femmine, ge- tando per
selezione sessuale una quantità di “armi” per le dispute (corna, ajeroni,
zanne, scudi, e così via, racconta Darwin). Ma vale anche per una avvonda
categoria di competizioni, in cui i maschi non si scontrano diretta- nente ma
rivaleggiano sul piano estetico per indurre le femmine a sceglier- ll vome partner,
come nei canti e nelle esibizioni di molti uccelli. Qui av- 4iene che ... le
femmine degli uccelli possono ottenere un effetto notevole, scegliendo nel
corso di migliaia di generazioni i maschi più belli e dal canto più melodio-
«o, a seconda del proprio ideale di bellezza. (p. 155) Alla selezione sessuale
e alla scelta femminile Darwin attribuisce gran par- te «elle differenze tra i
sessi all’interno delle specie e, nell'Origine dell’uomo, win he la
differenziazione fra le razze umane nel globo. È grazie a essa che la maturi è
così traboccante di bellezza (p. 537). Ma è un argomento che introdu- se in OS
solo brevemente per completezza (ripetendolo anche nelle conclu- «Irwn), avendo
in mente di trattarlo per esteso in un’opera successiva. 68 Anatomia di una
rivoluzione 8. La contingenza della selezione Chiariti i tre processi
selettivi, nel descrivere i rapporti tra selezione natu- rale e scenari
biogeografici Darwin immagina vere e proprie realtà alternati- ve, esperimenti
mentali o “esempi immaginari” (p. 156): lupi e cervi in com- petizione, con
cambiamenti fisici nella regione, oscillazioni demografiche e modificazioni dei
rispettivi caratteri; piante che imparano a sfruttare le visite degli insetti
per la fecondazione, a partire dalla secrezione, per tutt’altre ra- gioni
iniziali, di una linfa zuccherina; invasioni di specie britanniche in Nuo- va
Zelanda, con grande successo e sterminio delle specie autoctone, che al
contrario non sopravvivrebbero alla competizione con le europee (p. 422). Se
l’ambiente pone esigenze di sopravvivenza (o “pressioni selettive”, diremmo
oggi) analoghe, è possibile che animali non strettamente impa- rentati
sviluppino adattamenti simili, per “convergenza dei caratteri” (tema su cui
torna lungamente nel capitolo sesto, pp. 246-250).Tuttavia essa sarà sempre
superficiale, perché troppi sono gli elementi di unicità e di irrever- sibilità
di ogni percorso evolutivo: La forma di un cristallo è determinata unicamente
dalle forze molecolari, e non è sorprendente che sostanze dissimili assumano
talvolta la stessa forma; ma per gli esseri viventi dobbiamo tener presente che
la forma di ciascuno di- pende da una infinità di complessi rapporti, cioè
dalle variazioni che sono sor- te, dovute a cause troppo complesse per poter
essere rintracciate; dalla natura delle variazioni che sono state conservate e
selezionate, e ciò dipende dalle condizioni fisiche ambientali, e in misura
ancora superiore dagli organismi circostanti coi quali ciascun essere è entrato
in concorrenza, ed infine dalla eredità (elemento di per sé fluttuante)
ricevuta da innumerevoli antenati, i qua- li tutti sono stati determinati a
loro volta da rapporti ugualmente complessi. (p. 191, aggiunta della sesta
edizione) Alla luce di tutti questi motivi non ha senso chiedersi perché, se
l’allun- gamento del collo è stato favorevole per la giraffa. tale adattamento
non si sia realizzato anche nelle altre specie di ungulati. o chiedersi perché
le scimmie non sono diventate intelligenti come noi: troppe sono le condizio-
ni contingenti e al contorno (interne ed esterne) che interferiscono e che
rendono ogni percorso evolutivo unico (pp. 276-279). La storia evolutiva di una
specie è un “processo altamente complesso” e come tale irreversibi- le (p.
278). La selezione naturale abbisogna, oltre che di tempo. di “molte
modificazioni coordinate” e di un “concorso di condizioni” che non sem- pre si
realizza (p. 300). Attraverso una serie di “congetture” e di esperimen- ti
ideali, Darwin nel capitolo settimo, rispondendo alle obiezioni alla teo-
\iwuxsione e selezione: il nocciolo della teoria darwiniana 69 ti, mostra come
raramente nell’evoluzione si torni sui propri passi, perché tu «uwmpetizione di
altre specie e l'occupazione di un posto nell'economia lella natura lo
impediscono: gli struzzi non si mettono a volare, troppo di- «uindioso;
pipistrelli e foche non occupano nicchie terrestri sulle isole, iwrehé già
occupate (p. 279). tZuando invece gli organismi di due o più specie evolvono
gli uni in re- Inzione agli altri, si ha una “co-evoluzione”’, con produzione
di “co-adatta- menti”. Le pregevoli descrizioni darwiniane si concentrano in
particolare nulle danze di coadattamenti, di divisioni del lavoro e di
specializzazioni awwiproche tra piante e insetti (l’ape domestica con il trifoglio
rosso, i bom- Wi con il trifoglio violetto, i bombi e le orchidee): Un fiore e
un'ape possono, o simultaneamente o uno dopo l’altra, modifi- cursi poco a poco
e adattarsi reciprocamente nel modo più perfetto, grazie alla «continua
conservazione di tutti gli individui che offrono lievi deviazioni di viruttura
reciprocamente favorevoli all'uno e all'altro. (p. 161) La selezione naturale
però, al contrario di quella artificiale, non prevede In tutto ciò alcuna
scelta conscia e intenzionale. Non è coinvolto alcun spente dotato di mente e
di progetti. Per questa ragione nella quinta edizio- ue di OdS Darwin accetta
il consiglio di Wallace di utilizzare il termine al- ternativo di
“sopravvivenza del più adatto” (survival of the fittest), più meccanico e descrittivo
rispetto a “selezione”, essendo focalizzato più sul uocesso che sull’esito. Lo
mette anche nel titolo del capitolo: “Selezione naturale o sopravvivenza del
più adatto”. In realtà sta cadendo dalla padel- ln nella brace, perché
l’utilizzo di quel superlativo e l’introduzione dello scivoloso aggettivo di
“atto” o “adatto” non lo aiuteranno per nulla. Darwin ha dunque un problema
linguistico, perché si sente costretto a «lescrivere la selezione naturale in
modo antropomorfico (come un agente intenzionale, come un impersonale
allevatore naturale che finisce per asso- unigliare troppo a un surrogato del
divino progettista) ma sa benissimo che in questo modo rischia di ricadere in
un linguaggioteleologico tipico della tcologia naturale. Nella corrispondenza privata
ammette la difficoltà e per evitare di attribuire alla selezione naturale le
stesse caratteristiche di un in- yegnere celeste si ripromette di individuare
un altro termine ancora, più usellico. come “conservazione naturale”. che poi
non adottò mai. È così preoccupato del possibile fraintendimento da aggiungere.
dalla terza edi- zione in poi, un lungo passo difensivo sull'uso delle metafore
e sulla termi- nologia. nel quale si appella al normale utilizzo di espressioni
simili (im- precise ma necessarie) in chimica e in fisica: 70 Anatomia di una
rivoluzione Indubbiamente, nel senso letterale della parola, il termine
selezione naturale è erroneo; ma chi ha mai criticato i chimici quando parlano
di affinità elettive dei vari elementi? Tuttavia non si può dire in senso
stretto che l'acido elegga la base con cui si combina meglio. Si è detto che io
parlo di selezione naturale come di una potenza attiva o di una divinità, ma
chi mai muove obiezioni a un autore che disserta sull'attrazione della gravità come
dellaforza che regola i movimen- ti dei pianeti? Tutti sanno che cosa
significano e implicano tali espressioni meta- foriche, che sono quasi
necessarie per ragioni di brevità. (p. 147) Ma la difficoltà è più generale e
riguarda la personificazione della Natu- ra, con la maiuscola, che aveva usato
nelle precedenti edizioni come sino- nimo di “conservazione naturale” o
sopravvivenza del più adatto (p. 149), una natura che “vede” i più minuti
cambiamenti, aggiusta e migliora, o ad- dirittura “si prende cura” dei singoli
organismi (p. 149): È altresì molto difficile evitare di personificare la
parola Natura, ma per Natura io intendo soltanto l’azione aggregata e il
risultato di numerose leggi naturali, e per leggi la sequenza di eventi da noi
accertati. Per chi ha un mini- mo di familiarità con l’argomento tali obiezioni
superficiali saranno del tutto trascurabili. (ibid.)* Sciogliendo la parziale
circolarità della definizione, per Darwin “natura” è l’insieme dei fenomeni e
degli effetti prodotti da sequenze regolari di eventi accertati
scientificamente (dette “leggi naturali”). In un tale contesto, non si dà mai
perfezione assoluta, ma solo un costante perfezionamento: Non è possibile
citare una regione in cui tutti gli abitanti autoctoni siano così perfettamente
adattati gli uni agli altri e alle condizioni fisiche in cui vivo- no che
nessuno di essi possa adattarsi meglio o perfezionarsi. (p. 149) La natura è
cambiamento, senza direzioni prestabilite, non più deposito di essenze ideali o
strumento per la realizzazione di cause finali. 9. Una radicale separazione tra
natura e teleologia Esattamente in questa discussione terminologica e
filosofica, meno tra- scurabile di quanto appare a prima vista, si nasconde la
specificità radical- mente anti-teleologica del concetto di selezione naturale.
Darwin vuole di- fenderla a ogni costo. come si evince dalla sua corrispondenza
di quegli anni con Asa Gray. Il nocciolo esplicativo della sua teoria è un
incontro \unazione e selezione: il nocciolo della teoria darwiniana 71 »
utingente fra due catene causali indipendenti l’una dall’altra: quella in- wi
delle variazioni individuali non direzionate, da una parte, e quella «lelle
condizioni di esistenza esterne, anch'esse mutevoli, dall’altra. La se- lezione
naturale non dà luogo alle variazioni, si è detto, ma “comporta sol- tnnito la
conservazione delle variazioni non appena compaiono e siano van- inggiose
all’individuo nelle sue particolari condizioni di vita” (p. 147), Mlullottata
fra queste due fonti di contingenza, una interna e una esterna, l'evoluzione
non può certo nascondere alcun piano preordinato, non può avere direzioni già
scritte: è un'esplorazione contingente di possibilità, volta per volta,
dipendente dagli accidenti ambientali. Ne risultano tratti e ««wmportamenti
adattativi che si trasformano incessantemente nelle popola- ami, per via del
lento scrutinio delle “più lievi variazioni” fra individui, al vuriare delle
circostanze accidentali. Ciò non significa, come Darwin scriverà nelle lettere,
consegnare l’evo- Iuzione al puro caso, alla semplice insignificanza di
infinite fluttuazioni ca- suali. Ci sono precise regolarità e leggi in azione,
ma non tali da rendere il processo nel suo insieme prevedibile e determinato.
Né tali da indirizzare l'evoluzione lungo percorsi o tendenze intrinseche. È un
complesso di idee tunto semplice quanto difficile da digerire, per una ragione
precisa: l’in- «mero contingente di due catene causali indipendenti (la
variazione indivi- iluale nelle popolazioni e le condizioni esterne di esistenza,
tra specie e specie, o tra specie e ambienti) ha sue ragioni specifiche, ma
esclude che il «umbiamento evolutivo in sé possa essere canalizzato verso un
fine né tan- Inmeno progettato da una mente intenzionale. L'esito attuale non
era ne- cessario, ma uno fra i tanti possibili. Come scrive Janet Browne, a
differenza di Lamarck, ma anche del suo nonno proto-evoluzionista Erasmus:
“Darwin si differenziava soprattutto perché non prevedeva per i suoi organismi
alcun obiettivo futuro, alcuna teleologia o potere divino che li spingesse in
avanti, alcuno sforzo interio- re o atto di volontà che potesse guidare i
cambiamenti adattativi in dire- nni specifiche. Nella sua visione, le
variazioni dipendono dal caso. Un vrganismo ben adattato potrebbe essere estremamente
semplice. L'adatta- mento di un insetto è meraviglioso quanto quello di un
uomo” (2006, ed. n. cit. p.85). Non vi è dunque alcuna tendenza necessaria in
natura a diventare più grandi, più alti, più duri, più veloci, più soffici o
più intelligenti. Dipende solo e soltanto dalle circostanze, senza alcuna
sequenza pre-programmata «li passaggi dal più semplice al più complesso come in
Lamarck. È una rot- tura filosofica che va ben al di là della confutazione
della dottrina delle cre- iizioni speciali e che giustifica molte delle più che
ventennali ritrosie. Sta 72 Anatomia di una rivoluzione andando non soltanto
contro un universo religioso (che ancora oggi acco- glie, neghittosamente, la
realtà dell'evoluzione per selezione naturale, ma non le sue conseguenze
antifinalistiche), ma anche filosofico e ideologico più generale. Come scrisse
Emst Mayr, “si era in un’epoca singolare, visto che i filosofi della scienza
inglesi — Herschel, Whewell e Mill — da un lato sostenevano a spada tratta una
metodologia scientifica rigorosa e dall’altro credevano tutti fermamente nelle
cause finali” (1991, ed. it. 1994, p. 68). Dunque persino i suoi riferimenti
metodologici più autorevoli, disposti a concedere un ruolo alla mano di Dio in
natura, non lo avrebbero seguito nella sua tagliente confutazione di ogni
teleologia, così espressa nell’ Auo- biografia: Dopo la scoperta della legge
della selezione naturale, cade il vecchio argo- mento di un disegno nella
natura secondo quanto scriveva Palev. argomento che nel passato mi era sembrato
decisivo. Non si può più sostenere, per esem- pio, che la cerniera perfetta di
una conchiglia bivalve debba essere stata idea- ta da un essere intelligente,
come la cerniera della porta dall'uomo. Un piano che regoli la variabilità degli
esseri viventi e l'azione della selezione naturale non è più evidente di un
disegno che predisponga la direzione del vento. Tutto ciò che esiste in natura
è il risultato di leggi determinate. (p. 69) Si noti l'incipit normativo: “non
si può più sostenere”. È irrazionale e insensato continuare a sostenere che in
natura esiste un disegno. Ma non basta: quasi a voler anticipare sul nascere
certe interpretazioni teistiche concilianti, è contro ogni evidenza anche
asserire che il piano divino agisca per mezzo delle variazioni e della
selezione naturale (come pen- sava per esempio l'amico botanico di Harvard Asa
Gray). È un punto di svolta.Inizia la descrizione integrale della natura in
evoluzione in quan- to priva di qualsiasi disegno e di cause finali. In un passo
del capitolo ot- tavo che sembra rivolto espressamente ai teologi naturali e ai
teorizzato- ri di fantomatiche leggi interne della forma, Darwin concede che
sia difficile immaginare la meravigliosa complessità degli adattamenti
(esemplificata dalla matematica perfezione del favo) come risultato di pochi
meccanismi di base. ma questo è proprio ciò che si suggeriscono le evidenze:
Ottuso deve essere colui che può esaminare la squisita fattura di un favo, così
perfettamente adatta al suo scopo, senza provare un sentimento di entusia-
stica ammirazione. I matematici ci insegnano che le api hanno praticamente
risolto un astruso problema, quello di dare alle celle la forma atta a
contenere la quantità massima di miele, con il minor consumo possibile di preziosa
cera perla costruzione. È stato osservato che un abile operaio, fornito degli
utensi- \uriazione e selezione: il nocciolo della teoria darwiniana 73 li e
misure esatte, avrebbe grande difficoltà a costruire celle di cera di forma
«ppropriata, come quelle costruite da miriadi di api che lavorano in un oscuro
alveare. Ammettete tutti gli istinti che volete: sembra inconcepibile a tutta
pri- ma che le api possano fare tutti i necessari angoli e piani, e persino
accorger- xi quando sono fatti esattamente. Tuttavia la difficoltà non è così
grande come può sembrare a prima vista: e credo si possa dimostrare che tutto
questo ma- gnifico lavoro è il risultato di pochi e semplici istinti. (p. 322)
Il ‘“metodo di lavoro della Natura” consiste nel “grande principio della
gradazione” (ibid.), cioè modificazioni di istinti per selezione naturale, “una
lunga e graduale successione di istinti architettonici modificati” (p. +28), in
una serie continuativa di soluzioni adattative che vanno dalle celle
rudimentali dei bombi alla perizia costruttiva del favo piramidale a celle
«esagonali delle api domestiche, passando per le celle sferiche imperfette
«lella Melipona domestica (pp. 322-324). La “pressione selettiva” (cioè il
vantaggio arrecato ai portatori di leggere modificazioni ereditarie di istin-
ti) è data dall'economia di lavoro, di cera e di tempo. 10. L'egoismo
imperfetto della selezione È interessante verificare anche un altro aspetto
riguardante le modalità «i azione della selezione naturale. Un lungo e vivace
dibattito evoluzioni- stico sul livello gerarchico esatto al quale agirebbe la
selezione naturale si è infatti protratto fino a oggi e non smette di dividere
gli esperti. La sele- zione favorisce tratti alivello di individuo singolo o
anche di gruppi e di specie? Il vantaggio è sempre del singolo o può essere
anche della comu- nità? In OdS Darwin non sembra avere dubbi: i tratti
adattativi sono sele- zionati perché favoriscono la sopravvivenza e la
riproduzione di organi- smi individuali. Il rifiuto di meccanismi selettivi che
non siano strettamente individuali è inalcuni passaggi moltonetto. La selezione
non fin mai il bene delle specie, ma solo degli individui. Anzi, la scoperta di
tratti di una specie che siano vantaggiosi per un'altra sarebbe una confuta-
zione della teoria: La selezione naturale non può produrre modificazioni in una
specie esclusi- vamente a vantaggio di un'altra specie; benché nella natura una
specie conti- nuamente si avvantaggi e si approfitti della struttura di altre.
... Se si potesse provare che una qualsiasi parte della struttura di una specie
è stata formata per esclusivo beneficio di un'altra specie. ciò distruggerebbe
la mia teoria, poiché quella parte non potrebbe essersi prodotta attraverso la
selezione natu- rale. (p. 259) 74 Anatomia di una rivoluzione Anche quando
sembra che il vantaggio sia collettivo, sottosotto la ragio- ne ultima della
sua insorgenza per selezione naturale è il vantaggio indivi- duale. Il sonaglio
del serpente può avvisare in anticipo le prede, ma è co- munque funzionale per
spaventare potenziali nemici (p. 260). Il principio del “bene individuale” è
prevalente. Ciò vale per i tratti strutturali come per gli istinti: gli afidi
“che cedono volontariamente alle formiche le loro escre- zioni zuccherine” non
stanno facendo un favore gratuito a un’altra specie, ma ne ricavano un
vantaggio (pp. 307-308). Nella dettagliata ricostruzione del caso dell’istinto
egoista e “odioso” del cuculo (pp. 313-317), che depo- sita le sue uova nei
nidi di altri uccelli e i cui giovani spingono fuori dal nido e uccidono i
fratelli adottivi, Darwin non dice nulla del vantaggio che dovrebbe avere la
specie che subisce un simile comportamento: l'egoismo del cuculo prevale ed è
sufficiente che la vittima del sopruso non venga sterminata (p.317), così come
accade per le formiche rese schiave da altre formiche “tiranne” (p. 320).
Potranno esserci scambi di interessi reciproci e compromessi tra vantag- gi e
svantaggi, ma alla fine ogni carattere dovrà offrire un’utilità prevalen- te,
altrimenti verrà cassato dalla selezione: La selezione naturale non produrrà
mai in un essere una qualsiasi struttura che sia più dannosa che benefica per
detto essere, poiché la selezione natura- le agisce soltanto mediante il bene e
per il bene di ciascuno. ... Se si facesse un equo bilancio del bene e del male
causato da ciascuna parte, si troverebbe che ciascuna è nel complesso
vantaggiosa .(p. 260) Che l’interesse individuale sia l’opzione primaria di
Darwin si nota an- che dal modo in cui spiega come possa la selezione favorire
per gradi suc- cessivi la sterilità fra gli individui di due varietà che stanno
diventando due specie distinte. È un altro problema della spiegazione per
selezione: come può essa favorire un tratto anti-riproduttivo di questo tipo,
dove la prole si indebolisce sempre di più e diventa sterile? Wallace aveva
affrontato il tema dell’ibridismo considerandolo un adattamento a livello della
specie (che preserva così la sua integrità), una soluzione inaccettabile per
chi come Darwin vedeva di norma l'agente della selezione nel singolo organi-
smo e non in entità di livello superiore. Il rifiuto di questa ipotesi basata
sull’interesse della specie è netto: ...la sterilità delle specie dopo il primo
incrocio, e quella della loro discen- denza ibrida, non possono essere state
acquisite, come dimostrerò, con la con- servazione di gradi successivi e
vantaggiosi di sterilità. Essa è un risultato ac- cidentale di differenze nel
sistema riproduttivo delle specie progenitrici. (p.339) Variazione e selezione:
il nocciolo della teoria darwiniana 75 Il passo è rimaneggiato più volte nelle
sei edizioni e Darwin è incerto sulla natura di queste differenze nei sistemi
riproduttivi. A suo avviso la sterilità dei primi incroci e degli ibridi nelle
specie incipienti non era da considerare una proprietà innata delle specie
stesse, né un adattamento di- retto frutto di selezione, bensì un effetto
collaterale incidentale di altri trat- ti adattativi divergenti, in particolare
nei sistemi riproduttivi delle varietà in l'ase di separazione e nelle loro
leggi di sviluppo. Ne consegue (“dopo ma- tura riflessione” — p. 353) che la
sterilità dei primi incroci e degli ibridi non è frutto della selezione
naturale. Il vantaggio sarebbe infatti esclusivamen- te dell'intera specie o
della varietà (p. 352), ma ciò non è possibile perché dobbiamo comunque prima
passare dalla sopravvivenza degli individui nelle popolazioni e non riusciremmo
a spiegare il successo iniziale di indi- vidui incipientemente sterili: Che
cosa potrebbe favorire la sopravvivenza di quegli individui che fossero dotati
di una reciproca sterilità un po' più pronunciata, avvicinandosi così, di poco,
alla sterilità assoluta? (p. 353) Non c’è vantaggio né diretto per l'individuo
né indiretto per la comuni- tà, dunque la selezione non può agire (p. 354). Il
beneficio della specie, nel caso della sterilità degli ibridi, è fortuito e il
processo in questo caso non è selettivo, ammette con una certa riluttanza il
naturalista inglese (ripetendo che è giunto a questa conclusione dopo molte
riflessioni e tornando sul pro- blema anche nelle conclusioni, nella sesta
edizione, a testimonianza di quanto lo ritenesse importante — pp. 527-528). La
questione tuttavia non è generalizzabile in contorni così semplici e Darwin non
rinuncia tanto facil- mente al ruolo della selezione naturale in altri casi. Si
accorge però di non poter spiegare efficacemente, in termini di esclusiva
selezione individuale, la comparsa di caratteri e di comportamenti (diffusi in
natura) che sono fa- vorevoli per un gruppo di organismi ma svantaggiosi per il
singolo. Queste forme di socialità, di altruismo e di sacrificio per la
comunità dovrebbero essere eliminate dalla selezione e invece sono diffuse. Ne
L'origine dell'uomo, spaziando dall'evoluzione delle caste sterili negli
insetti eusociali allo sviluppo della moralità umana, accoglierà alcune si-
gnificative obiezioni all’*egoismo individuale” della selezione, aprendo alla
possibilità di una competizione e quindi di una selezione tra famiglie, tribù e
gruppi. Il tema traspare già in OdS e sembra lasciar trapelare chia- ramente la
possibilità che in alcuni casi possa operare in natura non sol- tanto una
selezione individuale. ma anche una “selezione tra gruppi” (group selection).
76 Anatomia di una rivoluzione Darwin sta riflettendo sul caso peculiare del
pungiglione dell’ape, la cui conformazione anatomica è tale da portare alla
morte l’insetto quando at- tacca un nemico e lo punge. L'espulsione del
pungiglione, a causa dei den- telli rivolti all’indietro, porta infatti alla
lacerazione dell'addome dell’in- setto e alla perdita dei suoi visceri. Come
spiegare un tratto così imperfetto, così stranamente suicida e controproducente
sul piano individuale? Perché le api prive di questa caratteristica mortale non
hanno avuto il sopravven- to? Evidentemente, risponde Darwin, il pungiglione
nasce per altre funzio- ni in remoti progenitori e viene poi riadattato per il
suo scopo attuale. Af- finché persista, non resta che richiamare una qualche
“utilità per la comunità”; Poiché se in complesso la capacità di pungere
risulta utile alla comunità so- ciale, essa soddisferebbe tutti i requisiti
della selezione naturale, sebbene pos- sa causare la morte di alcuni membri.
(p. 261) Da questo punto di vista le api e le vespe che pungono il nemico si
sacri- ficano per la comunità e si comportano in modo altruista nei confronti
del gruppo. Darwin è quindi consapevole della distinzione tra la selezione che
agisce all’interno dei gruppi e la selezione tra gruppi. Lo stesso principio si
applica a specie i cui gruppi sono solitamente costituiti da individui stretta-
mente imparentati fra loro, come gli insetti eusociali (api. vespe, formiche,
termiti). Anche in questo caso Darwin non ha dubbi sul ruolo della comu- nità
come unità di selezione. Come spiegare altrimenti l'evoluzione di in- tere
caste sterili di lavoratrici in molte di queste specie e la produzione di
migliaia di fuchi? Si tratta di individui che disobbediscono all’imperativo
darwiniano della riproduzione e dunque dovrebbero sfuggire a ogni logica
selettiva individuale. Anche la regina, che dà “selvaggiamente” la caccia alle
giovani regine, sue figlie. lo fa “indubbiamente per il bene della comu- nità”
(ibid.). In effetti, ammette Darwin nel capitolo sugli istinti, questa difficoltà
“mi sembrò dapprima insormontabile e davvero fatale alla mia teoria” (p. 331)*,
tanto da richiedere il ricorso alla comunità come referente del van- taggio
indiretto di un comportamento individuale. Sarà così riaffermato “il potere
della selezione naturale” per risolvere “la difficoltà specifica di gran lunga
più grave incontrata dalla mia teoria” (p. 336). Sappiamo dalla corri-
spondenza privata che Darwin si sta arrovellando su questo problema dal 18:18 e
che la soluzione si fa strada nella sua mente non prima del 1858, quando sta
lavorando a Natural Selection. La risposta a cui giunge è diver- sa da quella
relativa alla sterilità degli ibridi. cioè individui di due specie in
Variazione e selezione: il nocciolo della teoria darwiniana n fuse di separazione.
Qui infatti gli individui sterili sono all’interno della diessa specie.
Prendiamo il caso delle formiche operaie, sterili, scrive Darwin. Evidente-
mente i formicai che contenevano alcuni individui occasionalmente sterili
{tutto comincia, anche qui, con variazioni spontanee accidentali), ma mag-
giormente al servizio della comunità, hanno ottenuto un vantaggio competiti- vo
rispetto ai formicai in cui tutti gli individui erano fertili, ma meno sociali.
Vuò essere un vantaggio se alcuni rinunciano alla procreazione in cambio di un
più intenso lavoro per la comunità. E fino a questo punto, non vi sono “par-
ticolari difficoltà ad ammettere che ciò sia avvenutoattraverso la selezione
na- turale” (p. 332). Tra le righe, implicitamente ha già scritto che la
competizio- ne non è tra formiche singole, bensì tra formicai. Dalla comparsa
occasionale «li individui sterili si passa alla loro utilità sociale: non hanno
esigenze di pro- creazione e si mettonoal servizio dell’alveare. Il successo
del loro gruppo farà si che in una specie questa percentuale di individui
sterili si stabilizzi. Il problema però si aggrava quando consideriamo il fatto
che le caste sterili, nelle formiche come nelle api, presentano notevoli
differenze di struttura rispetto a maschi e femmine fertili. Le operaie
sembrano insetti completamente diversi. Come è possibile? Se sono sterili, come
fanno a trasmettere questa loro diversità? Senza contare che se un individuo è
ste- rile non può diffondere alla discendenza nemmeno il suo carattere social-
mente favorevole. Anche nella conclusione il caso delle formiche viene
presentato tra quelli “di speciale difficoltà” (p. 527). Qui Darwin mutua però
dalla selezione artificiale una soluzione teorica assai ingegnosa, oggi
iampiamente corroborata: la selezione naturale non agisce tanto sulla steri-
lità e sulla fertilità in sé, quanto sulle differenti strategie riproduttive
dei genitori. Alcuni di questi in passato avranno avuto l’intera prole fertile,
mentre altri avranno avuto un mix di figli fertili e di figli sterili, con van-
taggi sociali per sé e per la comunità. Questa difficoltà, sebbene appaia
insuperabile, si riduce 0, come credo, scompare, quando si ricordi che la
selezione può applicarsi alla famiglia, così come all'individuo, e può così
raggiungere lo scopo desiderato. (p. 332) L'allevatore che uccide un animale
per provarne la carne sa che quell’a- nimale non potrà più riprodursi, ma se la
carne è di qualità potrà favorire la riproduzione dei suoi genitori, svolgendo
così una “selezione familiare”: “la selezione esplica la sua azione sulla
famiglia e non sull’individuo. al line di raggiungere un risultato vantaggioso”
(p. 333). Allo stesso modo la lavoratrice sterile non si riproduce. mentre i
genitori fertili che l'hanno 78 Anatomia di una rivoluzione messa al mondo si
riprodurranno più degli altri'. Il bene in questo caso è sia individuale sia di
gruppo, perché i figli sterili aiutano sia i loro parenti sia l’alveare nel suo
complesso (anche se le due condizioni in parte si sovrap- pongono: oggi
sappiamo che negli imenotteri eusociali. con l'eccezione delle termiti, il
grado di comunanza genetica è altissimo). Possiamo perciò concludere che lievi
modificazioni di struttura o di istinto, in correlazione con la condizione di
sterilità di alcuni membri della colonia, si sono dimostrate vantaggiose";
di conseguenza maschi e femmine fecondi! hanno prosperato e trasmesso alla loro
discendenza feconda una tendenza a produrre individui sterili con le stesse
modificazioni. Questo processo deve es- sersi ripetuto molte volte, fino a dar
luogo a quella prodigiosa somma di diffe- renze tra le femmine sterili e le
femmine feconde della stessa specie, che ri- scontriamo in molti insetti
sociali. (p. 333)* Viene dunque a crearsi una sopravvivenza differenziale tra
comunità, non tra individui, con il maggior successo di “comunità con femmine
che produ- cono il più gran numero di individui neutri aventi tali vantaggiose
modifica- zioni” (p. 334). All’interno della stessa specie, le popolazioni
sterili di ope- raie e di soldati possono poi differire grandemente al loro
interno e specializzarsi in caste diverse (per dimensioni, organi della vista,
mandibo- le, etc), fra le quali esisteranno però sempre insensibili gradazioni
(pp. 333- 336). La divisione del lavoro all’interno di una comunità può infatti
miglio- rarne molto l'efficienza (p. 336). Il tutto sempre attraverso la
sopravvivenza differenziale non degli individui sterili ma dei progenitori che
li generava- no, comprese le loro progressive differenziazioni in caste
specializzate. La differenza tra le due soluzioni proposte da Darwin per la
sterilità de- gli ibridi (effetto incidentale, senza vantaggi selettivi per la
specie in sé) e per la sterilità delle caste di lavoratrici negli insetti
eusociali (selezione di gruppo) lascia supporre che egli abbia in mente due
criteri precisi per ipo- tizzare che la selezione agisca non soltanto a livello
individuale: coloro che sacrificano i loro interessi individuali devono
apportare benefici ad altri in- dividui della comunità (e dunque, di riflesso.
a se stessi): la dinamica deve prevedere una competizione tra gruppi, con
strategie riproduttive e adatta- 12. Spostando la spiegazione sul successo
riproduttivo dei genitori, questa soluzione esclude che vi possa essere stata
un’infuenza delle abitudini, dell'esercizio, dell'uso e del disuso da parte
delle operaie sterili. È quindi un processo genuina- mente selettivo che si
contrappone alla “ben nota teoria delle abitudini ereditate, avanzata da
Lamarck" (p. 336). 13 Nella prima edizione aveva scritto “vantaggiose per
la comunità” 14 Nella prima edizione aveva scritto “maschi e femmine fecondi
della stessa comunità”. \uriazione e selezione: il nocciolo della teoria
darwiniana 79 menti diversi, all’interno della stessa specie (e non con la
specie in sé come unità di selezione). Le due condizioni non sono soddisfatte
nel caso della sterilità degli ibridi, lo sono invece per le caste sterili
negli insetti. In ultima istanza, per Darwin, il beneficio del gruppo (che legittima
pos- sibili processi di group selection in almeno tre casi) deve riflettersi in
un be- neficio per tutti gli individui che ne fanno parte (Sober, 2011). Dunque
ha un approccio sostanzialmente individualista, ma ciò non gli impedisce di es-
sere pluralista circa i possibili livelli di selezione qualora ve ne sia la
neces- sità per spiegare i tratti che favoriscono la socialità. Potremmo
definire la sua posizione “egoismo imperfetto”. Ciò che sicuramente non è
possibile, precisa Darwin, è che una specie si modifichi senza alcun vantaggio,
“ma volo per l’utile di un’altra specie” (p. 152). Per il resto, non è mai
drastico. Esiste poi lo scenario ecologico che giustifica spesso una lotta non
solo tra individui, ma anche tra gruppi di esseri viventi. Ciò fa sì, per
esempio, che alcune specie di piante (le più diffuse tra regioni differenti e
le più co- muni per numero di individui in una regione) siano più variabili di
altre e «dunque abbiano “maggiore probabilità di lasciare una discendenza la
qua- le, sebbene lievemente modificata, erediti ancora quei vantaggi che hanno
permesso alla specie madre di prendere il sopravvento sulle altre specie in-
«digene” (p. 124). Dunque in taluni passaggi persino le specie sembrano
soggetti attivi a tutti gli effetti del gioco darwiniano, essendo alcune più
prospere (most flourishing) e pertanto più “evolvibili” di altre, nel senso che
contengono più varietà interne.!“ Nel capitolo secondo Darwin si lan- cia
addirittura in un confronto tra generi più grandi e generi più piccoli nel- le
piante, sostenendo l’esistenza, pur con eccezioni significative, di interi
gruppi di specie più prolifici di altri (perché producono mediamente più va-
rietà interne, cioè specie in via di formazione). Come per molte altre
questioni, insomma, Darwin non aderisce dogma- ticamente ad alcun monismo
esplicativo e anche per questo la lettura di OdS continua a essere attuale per
gli evoluzionisti. Elliott Sober ha notato che nelle successive versioni di una
frase particolare di OdS si nota, dal 1859 al 1872, un progressivo favore nei
confronti della selezione di grup- po. Così scrive nel 1859 (Sober, p. 82): 15
Darwin, tuttavia. non si spinse mai fino alla teori ione di un processo di
cerni- ssendovi sempre un'estrapolazione a partire dal livel- iduali. lo delle
differenze indi 80 Anatomia di una rivoluzione Negli animali sociali la
selezione adatterà la struttura di ciascun individuo per il bene della
comunità, se ogni individuo di conseguenza riceverà un van- taggio dal
cambiamento selezionato. (p. 152)* Qui il criterio finale dirimente è il
vantaggio individuale, da cui deriva fortuitamente in alcuni casi quello di
gruppo. Nella quinta edizione, del 1869 (quando già stava lavorando a L'origine
dell’uomo e la selezione tra gruppi compare come parte cruciale della
spiegazione dell’evoluzione del senso morale umano), la frase cambia
leggermente: Negli animali sociali la selezione adatterà la struttura di
ciascun individuo per il bene dell'intera comunità, se questo di conseguenza
trarrà vantaggio dal cambiamento selezionato. (p. 152)* Nell'edizione finale
del 1872 rimane soltanto il beneficio della comuni- tà e la selezione di gruppo
descrive compiutamente l’intero processo. Solo in presenza di un vantaggio per
la comunità vi sarà il cambiamento selezio- nato: Negli animali sociali la
selezione adatterà la struttura di ciascun individuo per il bene dell'intera
comunità, se la comunità stessa trarrà di conseguenza vantaggio dal cambiamento
selezionato. (p. 152)* Nel capitolo sugli istinti, dopo aver descritto le
gradazioni che rendono sempre più efficienti (per solidità e per risparmio di
tempo e di cera) le ar- chitetture dei favi nelle api, ancora una volta il
vantaggio acquisito in termi- ni di ereditarietà e di lotta per l’esistenza non
è fra individui ma fra sciami: Quel determinato sciame che in tal modo avrà
costruito le migliori celle con il minimo lavoro e il minimo consumo di miele
nella secrezione della cera avrà avuto più successo e avrà trasmesso i suoi
istinti economici recentemente ac- quisiti a nuovi sciami, che a loro volta
avranno avuto le migliori possibilità di successo nella lotta per l'esistenza.
(p. 330) 11. // principio di divergenza A questo punto Darwin deve finalmente
saldare il suo impianto esplica- tivo centrale (la selezione naturale) con la
seconda componente essenziale della sua teoria, la discendenza comune, lo
schema genealogico rappresen- tato dall'albero unificato della vita (Sober.
2011). Da un processo ecologi- Variazione e selezione: il nocciolo della teoria
darwiniana 81 co continuativo e cieco di concorrenza individuale derivano
infatti per Dar- win anche l’estinzione (pp. 172-173) e l’approfondirsi di
divergenze tra interi gruppi tassonomici, sia nello stesso ambiente sia in
ambienti separa- ti, lino al punto di moltiplicare le specie e i generi che
sono in grado di ap- profittare delle risorse di quello che oggi chiameremmo un
“ecosistema”. «ui l’autore deve insomma mostrare che la selezione naturale non
si limi- tu a produrre piccoli cambiamenti microevolutivi all’interno di una
specie, ma è anche il motore dei cambiamenti evolutivi su larga scala che hanno
strutturato la biodiversità attuale. Non esistono muri insuperabili tra specie
v “tipi” di individui, come obiettavano i creazionisti di allora (e come
«biettano ancora, ignorando ostentatamente sia il senso dell'argomentazio- ue
darwiniana sia le sue conferme di un secolo e mezzo di ricerca). La selezione
naturale ha quindi bisogno di un'estensione fondamentale, che non troviamo nei
Taccuini e negli scritti preliminari, essendosi palesa- ta nella mente di
Darwin a suo dire intorno al 1850: il “principio di diver- genza”, l'architrave
della teoria secondo David Kohn (in Ruse, Richards, 2009), o più precisamente
“il principio del vantaggio derivato dalla diver- genza dei caratteri (p. 180).
Qui Darwin si cimenta in una generalizzazio- ne ardita. Gli ambienti naturali
tendono a essere il più densamente abitati possibile (entro i limiti dati dalle
risorse disponibili e dalle condizioni fisi- che) da popolazioni in continua
crescita, diffusione e differenziazione. Due varietà della stessa specie o due
specie dello stesso genere avranno più pro- lubilità di persistere se si
allontaneranno dalle forme medie della loro spe- vie o del loro genere. Nel
naturalista inglese è sempre presente l’idea che tn contesto ecologico, sia
esso selvaggio o addomesticato come un campo «li grano, sarà tanto più sano e
robusto quante più varietà e specie distinte conterrà (p. 175): diffidare delle
monocolture, perché impoveriscono l’eco- sistema e lo rendono alla lunga meno
produttivo. In tutto ciò egli ravvede una sorta di legge di natura universale a
benefi- vio della massima diversità e della divergenza dei caratteri. Le
varietà gra- «lualmente divergono e diventano specie distinte. Dato che “una
maggiore «juantità di vita può essere sostenuta da una grande differenziazione
nella struttura” (p. 178), la diversificazione competitiva è sempre vantaggiosa
per le specie: .. quanto più i discendenti di una qualsiasi specie si
differenziano per strut- tura, costituzione e abitudini, tanto meglio saranno
in grado di occupare nell'economia della natura numerosi posti molto diversi, e
così saranno in gra- do di aumentare di numero. (p. 175) 82 Anatomia di una
rivoluzione Per “posti” da occupare (places in the polity of nature) Darwin
intende il nutrirsi di un tipo particolare di preda, il frequentare certi
luoghi (alberi, acque, praterie, eccetera), l'avere certe abitudini e
strutture, lo specializzar- si in coadattamenti con altre specie, il tutto
all’interno di un ecosistema in- tegrato. È quindi un concetto molto vicino a
ciò che oggi definiamo “nic- chia” ecologica. Più le strutture e le abitudini
sono differenziate, in un regime di concorrenza, più gli ambienti saranno in
salute e ricchi di specie. Ne consegue che i discendenti di ogni specie, in
fase di trasformazione o quando si naturalizzano in un nuovo ambiente,
cercheranno di assicurarsi “il maggior numero possibile di luoghi il più
possibile diversificati nell’e- conomia della natura” (ibid.), anche a scapito
degli altri, scalzandosi a vi- cenda come cunei conficcati nel legno. Per le
stesse ragioni Darwin concepì il lato negativo ma indispensabile del
cambiamento, l’estinzione, come un processo graduale di declino nella
competizione biotica (con sostituzione finale da parte di altre specie) o più
raramente nella competizione abiotica (soprattutto se l'habitat cambia trop- po
rapidamente), rifiutando risolutamente l'ipotesi di cataclismi improvvi- si o
di ecatombi di massa, troppo vicina al catastrofismo discontinuista di George
Cuvier, e associando l’estinzione a un’inadeguatezza adattativa e competitiva.
Nelle conclusioni ribadirà che l'evoluzione è una successione continuativa, mai
spezzata in passato da cataclismi che abbiano devastato il mondo intero (p.
553). Le specie non hanno un orologio interno, ma per varie ragioni “quasi mai
persistono per più di un periodo geologico” (p. 214). L’estinzione di specie
discende quindi direttamente dal principio del- la selezione naturale, laddove
“forme antiche sono soppiantate da forme nuove e perfezionate” (p. 540). Quando
le condizioni di esistenza vengono a mancare, e gli organismi non trovano più
nella loro variabilità una risorsa per riprendersi, subentra inesorabile
l’estinzione. Se la concorrenza in ambienti affollati è il fuoco che tempra le
specie e porta a continui turnover, gli animali che invece sono riusciti a
resistere all'estinzione e sono rimasti pressoché simili a se stessi per
lunghissimi periodi di tempo (Darwin li definisce “fossili viven- ti”. ma
specificando che si tratta di un termine fantasioso — p. 551) diven- tano casi
particolari dovuti all’adattamento ad aree ristrette e a una minore
competizione. Dunque la spiegazione darwiniana. per quanto gradualista, può
prevedere anche fenomeni di prolungata stasi evolutiva. sempre in un contesto
di tipo selettivo. Le nuove varietà sostituiranno le vecchie e gli abitanti di
quell'ambien- te finiranno per divergere nei loro caratteri e comportamenti.
dando origi- ne a graduali separazioni di linee evolutive negli “alberi di
discendenza” Variazione e selezione: il nocciolo della teoria darwiniana 83
«lei viventi, come quelli resi poi immortali nelle opere dello zoologo ed em-
Iriologo tedesco Emst Haeckel, che Darwin cita con ammirazione, dalla «juinta
edizione, nel penultimo capitolo di OdS: Il professor Haeckel, nella sua
Morfologia generale e in diversi altri lavori, si è di recente applicato con
tutto il peso delle sue cognizioni e della sua capa- cità a far fare dei passi
avanti a ciò che egli chiama filogenesi (phylogeny), o linee di discendenza di
tutti gli esseri viventi. Per ricostruire le diverse serie egli si affida
soprattutto ai caratteri embriologici, ma si serve anche degli or- gani
omologhi e rudimentali, nonché dei periodi successivi in cui si crede che le
diverse forme di vita siano comparse per la prima volta nelle nostre forma-
zioni geologiche. Egli ha dunque fatto un primo audace tentativo e ci insegna
come la classificazione sarà trattata in futuro. (p. 501) Come Darwin aveva già
anticipato a p. 128, la somma delle piccole diffe- renze esistenti tra le
varietà tende ad aumentare ‘fino a dare origine alle gran- «i differenze che si
riscontrano tra le specie”. Più in alto nella gerarchia del vivente, “i generi
più grandi tendono anche a suddividersi in generi minori. 1: così, in tutto
l’universo, le forme di vita si suddividono in gruppi che sono subordinati ad
altri gruppi” (p. 129). Torna dunque, ma ora soltanto a poste- riori rispetto
alla presentazione del suo nocciolo teorico e filtrata dal princi- pio
gradualista, la grande metafora descrittiva dell’albero della vita, che era
stata la sua vibrante illuminazione di esordio del luglio 1837. Questa volta
però Darwin ci è arrivato per via indiretta, attraverso il motore del cambia- mento
evolutivo, la selezione, e il principio gradualistico di divergenza.
Discendenza comune e selezione naturale da qui in poi cominciano a marciare
insieme per spiegare la grande “filogenesi” unificata della vita. Rispondendo a
un’obiezione del 1867, Darwin sottolinea che la variazione (seppur di lieve
entità) e la selezione non incontrano limiti nel modificare lentamente una
specie, la quale certo oppone resistenza in virtù delle sue strutture
preesistenti ma è indefinitamente plasmabile dal lento mutare del- le
condizioni di vita: ... non vedo limite alla quantità dei cambiamenti, alla
bellezza e alla com- plessità dei coadattamenti di tutti gli esseri viventi fra
di loro e con le condizio- ni fisiche di esistenza, che possono essersi
effettuati nel lungo corso del tempo attraverso il potere di selezione della
natura, cioè per mezzo della sopravvi- venza del più adatto. (p. 172) Molte
pagine del capitolo quarto sono poi dedicate al problema della di- spersione
delle variazioni. cioè al fatto — notato da alcuni commentatori — che una
piccola differenza individuale favorevole rischierebbe ogni volta 84 Anatomia
di una rivoluzione di venire diluita nella discendenza, a causa degli incroci
con individui che non la posseggono. Per salvare il gradualismo cumulativo
della selezione, Darwin si difende sostenendo che forse alcune variazioni si
ripresentano spesso (a causa di influenze ambientali simili) e che gli
individui modifica- ti tenderanno a formare piccoli gruppi locali, generando
una varietà, ripro- ducendosi fra loro ed espandendosi sempre di più. Tuttavia,
è consapevole che l’incrocio tra individui distinti è essenziale per
rimescolare le variazio- ni (l’autofecondazione non può essere illimitata, p.
162) e che al contrario la riproduzione in piccoli gruppi di organismi simili e
imparentati è sfavo- revole. La risposta alle obiezioni solleva insomma
ulteriori contraddizioni, perché Darwin è ormai vincolato a un principio
teorico forte e non ha per le mani una valida teoria dell’ereditarietà. Nella
seconda parte del capitolo quarto (pp. 176-177) compare l’unico diagramma di
OdS, il celebre cono di diversità crescente raffigurante la graduale
moltiplicazione e sostituzione delle specie per divergenza dei ca- ratteri a
opera della selezione naturale. Natura e storia, lette in un quadro coerente,
albero della conoscenza e della vita insieme: Variazione e selezione: il
nocciolo della teoria darwiniana 85 Da undici ceppi iniziali (che si
assomigliano in modo diseguale) si svi- luppano nuove varietà, nel corso di quattordici
passaggi (ognuno dei quali inppresenta mille o più generazioni). Molte linee di
discendenza di estin- guono senza lasciare eredi (B, C, D, G, H, K, L). Altre
perdurano a lungo venza produrre varietà (E). Altre ancora (F) rimangono
stabili per tutta la «lurata del processo, senza ramificazioni, e sopravvivono
inalterate. Soltan- to due ceppi antenati (A e I), due specie molto diffuse e
varianti, dotate di im'enigmatica “tendenza ereditaria alla variabilità” (p.
180) e capaci di soppiantare le specie a loro più affini, danno inizio a una
lussureggiante di- versificazione di leggere varietà discendenti, che si
dipartono come ramo- scelli. Le variazioni più divergenti si conservano di più.
Da queste numero- se divergenze, se utili e selezionate, nascono nuove varietà
(in lettere minuscole piccole). Altre invece si estinguono, soppiantate da rami
limitrofi più competiti- vi, e così sparisce la gran parte degli antenati e
delle forme intermedie (p. 183), generando quelle lacune che possiamo colmare
soltanto attraverso i tussili. Dopo 14.000 generazioni, quattordici varianti
discendenti e modifi- cate sopravvivono fino all'ultimo passaggio, che potrebbe
rappresentare la biodiversità attuale di un certo genere di animali o di piante
in una data re- gione. Le specie odierne (lettere minuscole grandi in cima)
sono quindi ‘«liscendenti modificati” (modified descendants), attraverso i
numerosi gradini delle variazioni divergenti, delle due forme iniziali A e I.
L'evolu- zione è discendenza con modificazioni. Darwin aggiunge linee
tratteggiate convergenti sotto le lettere maiuscole delle undici specie di
partenza, per- ché anch'esse, in tempi anteriori, avranno avuto antenati
comuni. Lo sche- ma può dunque valere anche alla scala dei milioni di anni,
mostrando la formazione di famiglie e ordini nel corso delle ere geologiche (p.
185). Si sta aprendo il grande scenario darwiniano. La storia della vita è un
unico grande albero di discendenza: È un fatto veramente meraviglioso — anche
se non ce ne rendiamo conto per- ché troppo consueto — che tutti gli animali e
tutte le piante, attraverso il tempo e lo spazio, siano collegati gli uni agli
altri per gruppi, subordinati ad altri gruppi, nella maniera che osserviamo
ovunque. (p. 195) Il digramma finale è pur sempre uno schema pluralista
(contiene stabili- ti. estinzione, diversificazione, speciazione, convivenze
tra progenie e pro- nitori), ma ben diverso dal “corallo” o “albero
irregolarmente ramifica- to” dei Taccuini. dove le specie erano entità discrete
che si moltiplicavano in modi e tempi differenti. con zone più ricche di rapide
diversificazioni e 86 Anatomia di una rivoluzione zone di maggiore stabilità.
Qui la speciazione appare come una lenta e uni- forme separazione di
ramoscelli, attraverso una moltitudine di varianti di- vergenti a partire da un
ceppo ancestrale. Ne discende un'immagine di di- versificazione graduale e
regolare. Tuttavia, rimane centrale il principio di proporzionalità fra il
grado di differenza tra due specie (inteso come som- ma dei caratteri divergenti)
e l’antichità dell’antenato comune: due specie sopravvissute saranno tanto più
affini fra loro quanto più è recente il loro antenato comune, cioè il nodo di
partenza dei loro due rami (p. 184). Nell’introdurre il secondo pilastro della
sua teoria, la discendenza co- mune, Darwin è in qualche modo costretto a
sottolineare il più possibilela continuità e la gradualità del cambiamento. Le
morfologie dei discendenti sono versioni modificate degli antenati, in un
processo continuativo di tra- sformazione del complesso dei loro caratteri,
come accade per piante e ani- mali addomesticati dall’ uomo.
L’estrapolazionismo darwiniano pretende il suo prezzo teorico. Darwin è per
esempio disposto ad ammettere che ogni tanto in natura vi siano “grandi distruzioni”
accidentali (p. 153), ma è suf- ficiente che vi sia il combustibile della
variabilità e alla fine, tra i supersti- ti, “gli individui più adatti
tenderanno a moltiplicarsi in numero maggiore degli individui meno adatti,
sempreché vi sia una certa variabilità in senso favorevole” (ibid.). Anche il
meccanismo di speciazione che ha in mente ora è diverso da quello dei Taccuini.
A p. 168 ammette l’importanza dell'isolamento geo- grafico, ma principalmente
per rispondere all’obiezione della dispersione della variazione: in territori
isolati e remoti, la selezione naturale tenderà insistentemente a produrre una
variante geografica distinta e la variazione non si disperderà nell’incrocio
con gli abitanti di zone circostanti. L'isola- mento è utile per compattare la
variazione, ma riduce la pressione seletti- va'9. In un’aggiunta della quinta
edizione, Darwin però dissente dal natura- lista Moritz Wagner (ibid.) quando
asserisce che migrazioni e isolamento sarebbero condizioni necessarie per la
speciazione. L'isolamento può esse- re talvolta un fattore facilitante (perché
favorisce la separazione di nuove 16 Oggi sappiamo che non è così. L'isolamento
geografico è responsabile di una grande quantità di processi di speciazione,
allorquando la barriera fisica si trasfor- mi in una barriera riproduttiva,
come peraltro il giovane Darwin aveva intravisto nei Taccuini. Dato che la
selezione naturale e la deriva genetica agiscono su una popolazione più
ristretta, l'intero processo di speciazione può concludersi in modo rapido.
Tuttavia, queste speciazioni “puntuazionali” sono compatibili con la
spiegazione darwiniana perché durante l'isolamento sono proprio i meccanismi
darwiniani classici, più la deriva, a produrre la separazione biologica delle
popo- Jazioni Variazione e selezione: il nocciolo della teoria darwiniana 87
varianti, dando loro il tempo di consolidarsi), ma se la popolazione isolata ©
troppo piccola c'è meno competizione, non c'è spazio per variazioni fa-
vorevoli e dunque nemmeno per la selezione naturale. Nel capitolo dodicesimo
(sulla distribuzione geografica) isolamento e migrazione sembrano avere una
maggiore importanza. Tuttavia è chiaro in um passo di quel capitolo che la
nascita di nuove specie non avviene a par- tire “da una coppia o da un
ermafrodito”, bensì da una popolazione inizia- Ie i cui individui (comunque
numerosi) si incrociano fra loro e accumulano tutti insieme modificazioni
divergenti (p. 436). Darwin sta optando per un modello di speciazione che oggi
definiremmo “parapatrica”, cioè in grandi urce contigue instabili
ecologicamente, con tante specie in competizione, una selezione che agisce
lentamente, senza necessariamente isolamento geografico netto di una
popolazione dalla specie madre: Sebbene l’isolamento abbia molta importanza
nella produzione di nuove specie, in complesso sono propenso a credere che
l'ampiezza di una regione sia ancora più importante specialmente per la
produzione di specie capaci di perpetuarsi per un lungo periodo e diffondersi
ampiamente. Una regione gran- de e aperta non offre solamente migliori
possibilità di variazioni favorevoli grazie al gran numero di individui della
stessa specie che l’abitano, ma offre condizioni di vita assai più complesse a
causa del gran numero di specie già esistenti. (p. 169) È proprio la minore
concorrenza in aree piccole a spiegare secondo Dar- win l’esistenza di specie
rimaste molto stabili per tantissimo tempo, le qua- li. “come fossili,
collegano in una certa misura ordini attualmente assai di- stanti nella scala
naturale” (p. 170). Alcune delle forme più anomale di animali, come
l’ornitorinco!”, sono in realtà “fossili viventi”, cioè “forme conservate fino
a oggi perché hanno abitato un’area limitata e perché sono slate esposte ad una
concorrenza meno varia e, di conseguenza, meno «ura”' (ibid.). In un altro
senso, esse sono “specie aberranti”, perché di ori- gine molto antica, con
tutte le specie affini estinte e dunque rimaste isolate in una collocazione
intermedia rispetto a molte forme attuali (p. 498). Si noti che per Darwin l'evoluzione
non è un fenomeno necessario: date cer- te circostanze che indeboliscono i
fattori di cambiamento (variazione e se- lezione), l'evoluzione rallenta a tal
punto da dare l'apparenza di una stasi. 17 Alla fine del capitolo equiparato a
“un pollone che spunta da una biforcazione po- sta alla base” del grande albero
della vita, un germoglio favorito dalla sorte e an- cora vivo alla sommità
dell'albero, sicché risulta intermedio tra due rami molto distanti dell'albero
(p. 195) 88 Anatomia di una rivoluzione È ciò che accade alla specie F nel
diagramma, quella di origine più antica e meno strettamente affine alle due
specie dominanti A e I. 12. /rregolarità o pienezza della natura? È
interessante notare qui che gli attuali “alberi filogenetici” delle spe- cie
(la metafora ha avuto successo duraturo ed è la stessa dopo un secolo e mezzo)
— ottenuti oggi attraverso metodi di comparazione di dati mole- colari,
morfologici e paleontologici — sono molto più simili all’irregolare corallo
darwiniano giovanile che allo schema di diversità crescente della maturità,
basato sul principio di divergenza e moderato dalle esigenze te- oriche del
gradualismo. Noi oggi infatti sappiamo che la continuità della discendenza
comune e l’azione della selezione naturale non sono pregiu- dicate in alcun
modo dal riconoscimento di una molteplicità di processi speciativi, non
necessariamente lenti e graduali, e non soltanto di tipo pa- rapatrico.
Tuttavia, precisa Darwin poche righe dopo, quasi presagendole critiche, Ma
debbo qui rilevare che non credo che il processo si svolga sempre così
regolarmente come è rappresentato nel diagramma, sebbene in questo sia già
alquanto irregolare, né che proceda continuativamente; è molto più probabile
che ciascuna forma rimanga inalterata per lunghi periodi e che poi nuovamen- te
si modifichi. (p. 181). Si tratta di un’annotazione cruciale. La selezione è un
meccanismo eco- logico fluttuante e locale, lento e intermittente (p. 171), il
cui protagonista è l’organismo immerso in un ambiente attivo. Ciò che occorre è
un riforni- mento costante di variazione, una dose permanente di cambiamento
am- bientale e il principio di massima divergenza delle popolazioni. Ma poi le
contingenze degli eventi e i “rapporti infinitamente complessi” (ibid.)
all’interno degli ecosistemi rendono ogni schema irregolare, producendo- anche
linee senza varietà divergenti, stabili nel tempo come E e F nel dia- gramma.
In una delle rare occasioni in cui Darwin si lancia in visioni sul futuro,
sostiene che la predizione più probabile è che i gruppi di esseri viventi oggi
più diversificati e dominanti continuino a prevalere, proprio perché già ben
differenziati. portando all’estinzione una moltitudine di generi più piccoli,
tuttavia subito aggiunge: \uriazione e selezione: il nocciolo della teoria
darwiniana 89 Ma nessuno può predire quali gruppi infine prevarranno, poiché
sappiamo che molti gruppi, in precedenza sviluppati al massimo, sono
attualmente estin- ti.(p. 187) Si intravede un conflitto tra l’indomabile e
imprevedibile irregolarità «lella natura e la ricerca darwiniana di una legge
unificante. A desso la sele- none naturale diviene causa diretta di tutti i
fenomeni principali presenti nell'albero della vita: le ramificazioni o
divergenze di nuove specie; la loro tulvolta apparente stabilità; le “potature”
sotto forma di estinzione, cioè il meccanismo di controllo, anch'esso
selettivo, che impedisce il proliferare infinito delle specie (pp. 194-196). Su
questo puntello teorico, che fa da ponte verso la seconda e la terza parte di
OdS, Darwin sembra però consa- pevole del fatto che si tratta di una
generalizzazione “macroevolutiva” un j° più speculativa. Essa infatti
presuppone una tendenza generale al con- tinuo incremento della quantità totale
di viventi in una data regione, dovu- tu alla progressiva diversificazione a
ventaglio delle specie che vanno a “ri- empire” tutte le lacune disponibili
massimizzando il rendimento complessivo. È il vetusto principio della “pienezza
della natura” — che già faceva ca- polino nella metafora dei cunei fittamente
conficcati nell'economia della natura e che ritroviamo anche nei frequenti
riferimenti darwiniani alla “scala della natura” — o anche se vogliamo
un’ingegnosa trasposizione bio- lvgica del principio della divisione del lavoro
e dei vantaggi della specia- lizzazione teorizzato da Adam Smith. Darwin
infatti ammette che è un principio analogo a quello della “divisione
fisiologica del lavoro negli or- pani nel singolo individuo” illustrato da
Milne-Edwards (p. 179, e poi p. 274). La “tendenza naturale a moltiplicarsi” e
a specializzarsi porta a diver- sificare abitudini, strutture e nicchie
ecologiche, in competizione con altre specie. In un gioco a somma zero (che
vale per Darwin soprattutto per spe- cie affini e limitrofe), se qualcuno ha
successo e si diffonde, qualcun altro è destinato a soccombere. Ricordiamo che
l’exp/anandum di Darwin in OdS è duplice: deve spie- gare in termini di
selezione naturale gli adattamenti degli esseri viventi, così vividamente
descritti dai teologi naturali inglesi, e la diversificazione delle specie a
partire da antenati comuni. Allora, proprio come nell’econo- mia politica
individualistica di Smith, temendo di dover introdurre agenti causali di
livello superiore o altre interferenze esterne Darwin insiste nel ri- condurre
divergenza e pienezza della natura alla sola azione cumulativa della selezione
naturale operante attraverso la lotta tra singoli organismi. È |xertanto
costretto a ipotizzare che in una specie in espansione il processo 9% Anatomia
di una rivoluzione di selezione, nell’assortimento di variazioni casuali,
favorisca sempre le varianti più estreme e più divergenti (come fanno gli
allevatori quando de- vono avviare la separazione di una nuova razza, p. 174),
quelle cioè adat- tate alle nicchie più periferiche, in un processo di
specializzazione che poi condurrà alla sostituzione delle specie progenitrici.
Ecco perché nel dia- gramma di OdS le due specie di partenza che lasciano
discendenti sono verso gli estremi della configurazione: In un qualsiasi
genere, le specie che già sono molto differenti le une dalle altre nel
carattere, tenderanno generalmente a produrre il più gran numero di discendenti
modificati, poiché esse avranno la migliore probabilità di occupa- re posti
nuovi e assai diversi nell'economia della natura. (p. 183) In realtà, come
vedremo qui nel capitolo quinto, selezione naturale e di- scendenza comune
possono davvero stare insieme solo se: 1) ipotizziamo, come in effetti Darwin
fa, che la selezione naturale non sia onnipotente, ma abbia bisogno
dell’integrazione di altre cause del cambiamento, e 2) diamo alla teoria
evoluzionistica una veste pluralista, con più ritmi e più livelli possibili di
cambiamento. 9l II LA CINTURA DIFENSIVA Evocata poeticamente alla fine del
capitolo quarto (p. 195) la similitudi- ne del “grande albero della vita”
(grea: Tree of Life)- “che riempie con i suoi rami morti e spezzati la crosta
terrestre e ne copre la superficie con le sue sempre nuove e meravigliose
ramificazioni” (ever-branching and be- uutiful ramifications) (p. 196)* — la
seconda parte della struttura argomen- tativa di OdS è dedicata in parte alle
“prove di fatto” (p. 194) e in parte all’innalzamento delle opportune difese
teoriche. Si inizia con la trattazione delle leggi della variazione, “l’altro
lato” del suo lungo ragionamento, le cui leggi “molto complesse” (dirà nella
conclu- sione, p. 533) sono la crescita correlata, la compensazione,
l’accresciuto iso e disuso delle parti, l’azione dei condizionamenti
ambientali. Si prose- gue con l’approfondimento delle condizioni al contorno
che permettono ‘l’inconsapevole processo” (ibid.) della selezione naturale nel
separare le specie, come la sterilità dei primi incroci e degli ibridi,
“risultato acciden- tale di differenze nel sistema riproduttivo delle specie
progenitrici” (p. 339) e con l’estensione delle sue applicazioni, per esempio
ai comporta- menti istintuali e alle facoltà mentali, nel capitolo ottavo, dove
discute a lungo degli insetti eusociali. Molte pagine sono poi dedicate alla proposta
«ii ipotesi ausiliarie che permettano di superare alcune obiezioni potenzial-
mente critiche per la teoria: i capitoli sesto e settimo, principalmente cen-
trati sugli stadi incipienti di strutture complesse; e il capitolo decimo,
sulla “imperfezione della documentazione geologica” e sull’improvvisa com-
parsa di interi gruppi di specie affini. Si tratta per certi aspetti della
parte più disomogenea e difensiva. dove cerca sia di proteggere il suo nucleo
teorico (variazione ereditabile, lotta per l'esistenza, selezione naturale) e
le assunzioni di base (l'organismo sin- polo come livello causale primario,
l’esternalismo e il continuismo), sia di «anticipare le prevedibili mosse degli
avversari contro il suo gradualismo «tretto, ora esteso anche alla scala del
tempo geologico. Nel riassunto fina- lc del capitolo ottavo fa un passo
indietro per poi attaccare: 92 Anatomia di una rivoluzione Non pretendo che i
fatti segnalati in questo capitolo rafforzino notevolmen- te la mia teoria: ma
mi pare che nessuna delle difficoltà riferite sia tale da di-
struggerla.(p.337) Poi però rilancia mostrando come le imperfezioni degli
istinti, le loro gradazioni, la sopravvivenza differenziale di individui e
gruppi, come an- che il canone della storia naturale “Natura non facit saltum”
applicabile agli istinti come a ogni struttura corporea, tutto ciò “è
chiaramente spiega- bile sulla base della precedente teoria, altrimenti è
inspiegabile: tutto tende a corroborare (corroborate) la teoria della selezione
naturale” (ibid.)*. Nel- le conclusioni, abbondantemente rimaneggiate nel corso
delle sei edizioni, ribadirà questo concetto (p. 533). 1. L'altro lato del
lungo ragionamento È significativo che in OdS Darwin descriva l'evidenza della
variazio- ne nei primi due capitoli, come una delle premesse fondamentali del
suo ragionamento, ma poi senta il bisogno di tornarvi nel capitolo quinto, di-
scutendo delle “leggi” della variazione (termine alquanto impegnativo — p.
197), come per difendere da potenziali obiezioni il pilastro empirico che sta a
monte della struttura esplicativa della selezione naturale. È il punto della
sua architettura dove si sente meno sicuro, lo dice chiara- mente: così per
compensazione sommerge induttivamente il lettore di nudi fatti e discute
modelli alternativi per interpretarli. Capisce che la variabilità in natura è
la sorgente fondamentale di ogni cambiamento e di ogni novità evolutiva, ma gli
mancano le basi per capirne gli ingra- naggi interni. Ha innalzato il suo
edificio teorico a partire da dati osser- vativi robusti, ma di cui non
conosceva le cause, come una casa costrui- ta a partire dal tetto e non dalle
fondamenta. È dunque ancor più stupefacente che le basi molecolari del vivente,
scoperte (e riscoperte) decenni dopo la sua morte, agli inizi del nuovo secolo.
fossero proprio le fondamenta corrispondenti della casa che lui aveva costruito
e non di un’altra. Il sistema riproduttivo era per lui un orizzonte osservativo
assai difficile da travalicare. Non seppe infatti districarsi fra i problemi concettuali
solle- vati dalla sua teoria, errata, circa le cause di trasmissione dei
caratteri. Non sapendo che cosa fosse un gene o un crumosoma. né intuendo le
leggi del- la trasmissione ereditaria particellare (i lavori di Gregor Mendel
degli stes- la cintura difensiva 93 si anni passarono pressoché inosservati e
non attirarono la sua attenzione'), era convinto che l’ereditarietà avvenisse
per “pangenesi”, cioè attraverso il mescolamento di gemmule nel sangue.
Ipotizzando questa fusione di parti- celle riproduttive però — gli fecero
notare — qualsiasi novità adattativa che emergesse in una popolazione verrebbe
subito “diluita” negli incroci con gli altri e si perderebbe a causa della
riproduzione sessuale. Anche il fatto che la variazione fosse “casuale” era
allo stadio di intuizio- ne osservativa: le cause interne della variazione gli
apparivano oscure, dun- que “casualità” ha un significato epistemologico di
“ignoranza sulla causa di vgni variazione particolare” (p. 197), ma la
condizione stringente affinché la selezione naturale non perdesse il suo valore
di meccanismo direttivo era che la variazione derivasse da un’insorgenza
spontanea e autonoma, non istruita direttamente dall'ambiente. Le pressioni
adattative non fanno emergere au- tomaticamente variazioni all'uopo, secondo
percorsi preferenziali o tenden- «e, ma è la sopravvivenza differenziale che
filtra varianti di per sé intrinseca- mente non direzionate. Dunque la
variazione doveva essere per Darwin ilbbondante, di lieve entità, isotropica e
non direzionale. Tuttavia, per dare più incisività alla variazione stessa non
disdegnò di re- cuperare a più riprese le idee di Lamarck sugli effetti
ereditabili dell’uso e del disuso (p. 199). Nelle lunghe risposte alle
obiezioni aggiunte nella sesta edi- zione, al capitolo settimo, attribuisce
addirittura a se stesso e al libro sulla va- riazione del 1868 il miglior
trattamento scientifico degli “effetti dell’aumen- tato uso e non uso delle
parti” (p. 274). Non mancano i casi, decisamente confusi agli occhi di un biologo
contemporaneo, in cui Darwin ipotizza che un'abitudine acquisita in età
avanzata “sia stata successivamente trasmessa illa discendenza, in una età più
precoce” (p. 289), per esempio l'istinto di succhiare alla mammella nei neonati
dei mammiferi o la tecnica di rottura dell’uovo da parte del pulcino. Anche
nell’evoluzione degli istinti in genera- le. l'abitudine potrebbe aver avuto un
ruolo (è possibile che “un’azione abi- tuale divenga ereditaria” — p. 306), ma
tutto sommato “di secondaria impor- tanza” rispetto all’accumulo di gradazioni
per selezione naturale. Quando tratta l'evoluzione delle caste sterili negli
insetti approda invece, come abbia- mo visto, a una soluzione puramente
selettiva che si contrappone apertamen- | Secondo Jonathan €. Howard, ciò che
impedì a Darwin di comprendere le leggi cell ereditarietà fu, oltre alla sua
minore dimestichezza con la matematica e con la la focalizzazione sulle piccole
variazioni quantitative come materiale di base per i processi selettivi.
Concentrandosi su variazioni scalari e continuative (che oggi sappiamo essere
causate da complesse interazioni genetiche che som- mano i loro effetti). non
notò il carattere discreto dell'ereditarietà. Stava guardan- do nel posto
sbagliato (Howard, 2009). 94 Anatomia di una rivoluzione te a Lamarck: “Sono
meravigliato che nessuno abbia finora proposto questo caso dimostrativo degli
insetti neutri contro la ben nota teoria delle abitudini ereditate, avanzata da
Lamarck” (p. 336). Il rapporto con il francese resta ambiguo e contrastato.
Quando descrive l’evoluzione degli uccelli inetti al volo o degli occhi
atrofizzati delle talpe, nel corso di numerose successive generazioni, sembra
intendere il “prolun- gato non uso” come una normale pressione selettiva (p.
200 e poi p. 522) oppure come un effetto combinato di selezione e non uso (p.
202 e p. 313 sugli istinti di animali selvatici e domestici). Eppure troviamo
numerose concessioni alla trasmissione di caratteri acquisiti (in casi
patologici e non solo) e al ruolo delle “condizioni di vita” nel modulare
direttamente la va- riabilità degli organismi (per quanto sottoposta comunque
in ultima anali- si, è bene ricordare, al vaglio della selezione naturale).
Darwin non ha pro- blemi ad accettare l’idea che, in caso di variazioni “di
lievissima utilità” (nel pelo, nei colori del piumaggio, e così via), il clima
e l'ambiente posso- no far variare gli organismi di una stessa specie in virtù
di una loro plasti- cità di struttura (p. 198). Ritiene però più importante la
“ordinaria tenden- za a variare”, una forza interna di cui tuttavia “ignoriamo
completamente le cause”. Sta chiaramente barcamenandosi in una dimensione del
mondo vivente di cui gli sfuggono le leggi fondamentali. Non mancano anche qui
intuizioni osservative notevoli. Animali e pian- te, nota Darwin, sono dotati
di una “grande e congenita flessibilità di costi- tuzione” (innate flexibility
of constitution) (p. 205) che permette loro, per esempio, di acclimatarsi in
regioni con temperature diverse. Il processo di acclimatazione avverrà per un
misto di “abitudine” (cioè uso e non uso) e di selezione naturale. che
avvantaggia gli individui provvisti di una costi- tuzione più flessibile.
Dunque la selezione può interagire anche con il gra- do di plasticità (oggi
diremmo “fenotipica”) degli organismi. Potranno quindi esistere adattamenti
subitanei dovuti a tale flessibilità (per esempio in piante capaci di
sopravvivere in climi eterogenei) e adattamenti lunga- mente sedimentatisi per
selezione naturale. Nonostante i tentennamenti circa l’ereditarietà, l’idea che
la variazio- ne emergente nelle popolazioni di organismi fosse “non
direzionata” nel senso di priva di un piano preordinato. e che dunque non fosse
rintraccia- bile nella storia naturale alcun disegno provvidenziale e alcun
principio finalistico, era sempre ben salda nella sua mente e lo si nota dalla
sua cor- rispondenza privata. Le variazioni hanno cause (fisico-chimiche) e
corre- lazioni di sviluppo. ma non scopi. La cintura difensiva 95 Il tema della
variazione viene definito da Darwin, nell’ultimo capitolo di OdS, come “the
other side of the argument”, l’altro lato del suo lungo ra- gionamento (p.
533): un lato più scivoloso, certamente, ma non per questo meno interessante;
di sicuro, il lato meno noto e meno studiato dell'opera del naturalista
inglese. Le variazioni individuali degli organismi allo stato domestico (con
gli allevamenti casalinghi di colombi, gli studi nella serra e l'indagine a
vasto spettro sui meccanismi della selezione artificiale), allo stato di natura
(con i suoi otto anni di immersione nel variegato universo dei cirripedi) e
negli stati intermedi erano state il suo principale fuoco di in- teresse, al
limite dell’ossessione, nella seconda metà degli anni quaranta e per tutti gli
anni cinquanta. Qualunque sia la causa specifica di ciascuna leggera variazione
(e non la conosciamo, ripete Darwin) “il costante accu- mularsi di differenze
vantaggiose” (p. 226) è ciò che ha portato alle più im- portanti modificazioni
della struttura degli organismi, in relazione all’am- biente in cui vivono e
sono vissute. Come nell’uniformitarismo di Lyell, traslato in biologia, da una
somma di piccoli cambiamenti, attraverso il se- tuccio della selezione, si
ottengono le maggiori trasformazioni. Dal meccanismo di selezione naturale
Darwin deduce, con grande acu- tezza, anche i requisiti necessari affinché la
variazione possa fungere in tal modo da combustibile del cambiamento evolutivo
(e non viceversa). Essa deve in primo luogo venir prodotta a ogni passaggio
generazionale in modo ibbondante, incessante e sicuro, poiché la selezione non
la genera da sé e ne ha bisogno come di un materiale grezzo. La variabilità,
per Darwin, non può dunque avere limiti rigidi: se il rubinetto della
variazione si chiude, la selezione naturale si inceppa. Le variazioni però,
nella loro pervasività e capillarità, devono in secon- do luogo essere di
piccola entità (come “un grano sulla bilancia” capace, sommandosi ad altri, di
spostare l’equilibrio, p. 534), cioè non in grado di produrre da sole tratti
complessi o addirittura nuovi piani corporei. In caso contrario, la variazione
interna diverrebbe la forza primaria del cambia- mento (come sosterranno
saltazionisti e macromutazionisti ai primi del Novecento, ma come già pensavano
alcuni avversari contemporanei di Darwin), generando salti evolutivi
occasionalmente di successo e relegan- «db la selezione al ruolo marginale di
ratifica di un cambiamento già avve- nuto altrove. In diversi passaggi di OdS
Darwin spiega, appoggiandosi all’analogia della selezione artificiale. che
“variazioni grandi e improvvi- se” (p. 302) sono improbabili allo stato di
natura, perché: 1) si presentano troppo di rado (e dunque scompaiono negli
incroci successivi): 2) sono quasi sempre negative. come le mostruosità occasionali.
proprio a causa «lei loro effetti troppo vasti sull'organismo: 3) per fissarsi
in una popolazio- 9% Anatomia di una rivoluzione ne dovrebbero comparire
contemporaneamente in molti individui. Specie e varietà, così come strutture
differenti fra loro, sono legate sempre in Dar- win da una serie indefinita di
“gradazioni numerose e straordinariamente sottili” (ibid.). Qui entra però in
gioco il tipico pluralismo darwiniano, alimentato dal suo spirito di
osservazione. Benché le variazioni debbano essere di portata limitata, il
soggetto che varia in Darwin è sempre l’organismo, cioè un tutt'uno integrato,
e quindi le variazioni hanno sempre un valore relaziona- le. Ne deriva
l’importanza delle variazioni correlate e delle correlazioni di crescita (correlations
of growth), che sono indipendenti dall’utilità e perciò dalla selezione
naturale (p. 207). Per variazione correlata (correlated va- riation) si intende
... che le diverse parti dell'organismo sono così strettamente collegate du-
rante l'accrescimento e lo sviluppo, che quando compaiono, in qualsiasi par-
te, leggere variazioni, e si accumulano per selezione naturale, le altre parti
su- biscono modificazioni. Questo è un argomento di grande importanza, molto
imperfettamente compreso, e in cui senza dubbio classi di fatti completamente
differenti possono facilmente essere confuse l'una con l’altra. (p. 206) A
volte le correlazioni sono dovute all’eredità di precedenti strutture a loro
volta selezionate (p. 209), che diventano caratteri generici poco varia- bili
(p. 216), come cristallizzazioni del passato figlie della discendenza co- mune,
ma è pur vero che la selezione naturale può avere effetti collaterali del tutto
privi di funzioni, dovuti ai vincoli di struttura degli organismi e ai vincoli
dello sviluppo embrionale®, che legano talvolta in modo oscuro par- ti diverse
degli animali (come notò Isidore Geoffroy Saint-Hilaire studian- do la
frequenza di certe malformazioni e l'assenza di altre — p.207). In que- sto
caso l'impronta dell’inutilità di alcune strutture può persino essere utile ai
sistematici per caratterizzare le specie: Perciò le modificazioni della natura,
ritenute di grande valore dai sistema- tici, possono essere completamente
dovute alle leggi della variazione e della correlazione, senza essere, per
quanto ci è dato di giudicare, minimamente uti- li alla specie. (p. 209) n
Un'interessante annotazione darwiniuna circa l'evoluzione dello sviluppo è che
le “parti multiple” o ripetute degli organismi (come le vertebre nei serpenti e
gli sta- mi in alcuni fiori) siano più soggette a variazione delle altre,
ovvero che siano un terreno favorevole per la sperimentazione di innovazioni
evolutive (p. 211) la cintura difensiva 97 Pertanto in natura possono esistere
modificazioni strutturali permanen- ‘ che non sono di alcuna utilità, cioè non
hanno alcuna funzione e non sono state selezionate. Non è vero, dunque, che
nella visione darwiniana wgni carattere deve servire a qualcosa. Anzi,
anticipando sul piano delle morfologie un tema “neutralista” divenuto di grande
attualità nella gene- tica degli anni settanta del Novecento, sono proprio le
strutture più rudi- mentali e soprattutto quelle non funzionali a variare di
più, perché in «quanto inutili “la selezione naturale non ha avuto possibilità
di controlla- re le deviazioni di struttura” (p. 211)*. Alla fine del capitolo
quinto ripete: ‘(ili organi rudimentali, essendo inutili, non sono controllati
dalla selezio- ne naturale e sono perciò variabili” (p. 225). Dunque inutilità
significa maggiore variabilità (p. 522). Anzi, nel capitolo settimo Darwin si
spinge n ipotizzare che all’inizio “le differenze morfologiche che consideriamo
importanti” siano comparse “in molti casi come variazioni fluttuanti” (p. 273).
Da questo nesso fra non-funzionalità e variabilità discende “uno strano
risultato” che per Darwin è della massima importanza per comprendere i rapporti
non banali tra discendenza comune e selezione naturale: cioè che proprio “i
caratteri di lieve importanza vitale sono i più significativi per i sistematici”
(p. 273)*. I caratteri meno soggetti a selezione, come vedre- mo, sono i più
diagnostici in termini di discendenza comune, i più affida- ‘ili per
ricostruire le parentele tra gli esseri viventi. 2.1 segreti sfuggenti
dell’ereditarietà Ciò detto, per Darwin, di norma, la selezione presiede il
processo, aven- do il sopravvento sui differenti gradi di variabilità degli
organi*, e macina lentamente variazioni di lieve entità, accumulando effetti
impercettibili che sul lungo periodo, secondo il principio uniformitarista, si
traducono in grandi cambiamenti senza presupporre forze o eventi speciali. Ne
discen- «lono logicamente non soltanto il rifiuto di qualsiasi discontinuità
del cam- \ Darwin per esempio inferisce che una parte molto sviluppata in una specie
avrà una maggiore tendenza a variare, rispetto alla stessa parte in specie
affini, perché altrimenti la selezione non avrebbe avuto modo di modificarla
fino a quel punto (pp. 211-214). Le parti variate di recente tenderanno ancora
a variare di più. Tra variabilità intrinseca (e tendenza alla reversione) e
selezione Darwin vede spesso una dialettica. con la selezione che alla fine
lentamente prevale. Tuttavia, la sele- zione non è onnipotente e gli organismi
per molti caratteri possonorestare "in una condizione fluttuante” (p.
213). 98 Anatomia di una rivoluzione biamento e la riaffermazione
dell’esistenza di una dinamica storica ininter- rotta (la continuità
evolutiva), ma anche un gradualismo piuttosto stretto circa i modi e i ritmi
della trasformazione, che un perplesso Thomas H. Huxley, commentando il motto
“Natura non facit saltum” presente in OdS, definirà “una difficoltà inutile”.
L'ereditabilità delle nuove varianti era un presuppostoaltrettanto crucia- le,
perché qualsiasi variazione non ereditaria, per quanto utile, sarebbe
ininfluente per il meccanismo di selezione naturale. Ipotizzato che le cau- se
della variazione potessero risiedere nelle perturbazioni accidentali ester- ne
sul processo di riproduzione, negli effetti degli incroci o in una misterio- sa
tendenza interna a variare (compresa la tendenza a variare in modo analogo, p.
494) — barcamenandosi così tra influssi esterni e vincoli inter- ni, ma senza
mai mettere in discussione il fatto che la selezione non produ- ce da sé le
variazioni — restava da chiarire come questi “errori di trasmis- sione” fossero
poi a loro volta ereditati. Dato che la variazione è onnipresente, le leggi che
presiedono alla sua ereditarietà dovevano basar- si, secondo Darwin,
sull’unificazione esplicativa di tutti i fenomeni della riproduzione, animale o
vegetale che fosse (per via sessuata, oppure vege- tativa, per rigenerazione,
per variazioni somatiche in specifiche parti, e così via), inclusa quella
umana. Il capitolo quinto di OdS è un saggio su come un sagace naturalista di
metà Ottocento — tra errori, pregiudizi infondati e buone intuizioni osserva-
tive — poteva ragionare sulle “leggi” della variazione senza conoscere mi-
nimamente la genetica. In Variazione, Darwin introdurrà tre capitoli sulle
“leggi dell’eredità” (12-14) e soprattutto un capitolo finale, il ventisettesi-
mo, che rappresenta l’unica teoria compiuta priva di corrispettivi già pre-
senti o accennati in OdS, benché ci stesse ragionando dagli anni quaranta: la
dibattuta (già al suo tempo) “ipotesi provvisoria” della “pangenesi”’, vol- ta
alla spiegazione integrata di ereditarietà e variazione. Ad avviso del na-
turalista inglese — influenzato dai trattati di Prosper Lucas sull’eredità na-
turale usciti alla fine degli anni quaranta e dalle prime enunciazioni della
teoria cellulare — ciascuna parte elementare o unità fondamentale dell'or-
ganismo produrrebbe una propria gamma di entità corpuscolari con funzio- ne
ereditaria, le “gemmule”. di cui si postula l’esistenza benché non siano mai
state osservate. Questi micro-ovuli si moltiplicano (per divisione e per
emissione di granuli). si diffondono producendo cellule simili a quelle da cui
provengono, e si aggregano per affinità reciproche dando così ciascuno
“rappresentanza" della propria porzione corporea nelle gemme e negli ele-
menti sessuali. Inoltre. si possono trasferire alla discendenza nel corso del-
la fecondazione e della riproduzione: la trasmissione può dare origine al lu
cintura difensiva 9 loro sviluppo immediato nella prole, oppure restano silenti
per più genera- zioni e se non si disperdono prima possono ricomparire. Su
questi presup- posti si fonderebbero, seguendo Lucas, “le leggi della
somiglianza del fi- glio con i suoi genitori”, che valgono anche nel caso di
unione di due individui appartenenti a varietà diverse (p. 368). Le gemmule
manifestano i loro effetti per Darwin anche nei processi di ilccrescimento, di
rigenerazione, di riproduzione asessuata. È una sorta di proprietà generativa
globale (pan-genesi) degli organismi, presente nello sviluppo individuale ed
ereditabile. Così una mutilazione non è ereditaria (p. 200), perché le gemmule
della parte lesa si sono già formate durante lo sviluppo dell’individuo e
vengono ancora ereditate dai suoi discendenti. Se però la mutilazione si
infetta, le gemmule vengono distrutte nel tentativo di riparare il danno e non
si trasmettono più: così un carattere acquisito (ma solo perché patologico)
verrebbe ereditato. Dunque la modificazione delle gemmule (da cui dovrebbe
derivare la variazione) avviene a causa del mu- tare delle condizioni di vita
che incidono sull’organizzazione di un organi- smo e sul suo sistema
riproduttivo, a causa dell’uso e del disuso, di corre- ioni variazionali e di
altri fattori di perturbazione che mantengono sia un carattere interno sia un
carattere esterno. Darwin discute poi i casi di trasmissione limitata (per
sesso o periodo di vita), di reversione a tratti presenti nelle generazioni
precedenti o nello sta- tv primitivo dell’antenato comune di un gruppo (pp. 219-224:
dove discu- te il caso della frequente ricomparsa di striature di colore nel
mantello de- gli equini), della preponderanza di caratteristiche portate da uno
dei due genitori, degli effetti nocivi della consanguineità (per lui, sposato
con una cugina di primo grado, era diventato un motivo di costante
preoccupazione per la salute dei suoi figli). Gli incroci fra individui troppo
strettamente im- parentati sono causa per Darwin anche della sterilità
progressiva degli ibri- «i fra due specie distinte, che continuano ad
accoppiarsi fra loro. Ne deriva un principio generale indubbio: Da una parte,
l'incrocio occasionale con un individuo o con una varietà di- stinta aumenta il
vigore e la fecondità della discendenza e, dall'altra, gli incro- ci fra
consanguinei diminuiscono il loro vigore e la fecondità. (p. 342) Ogni
carattere vecchio o nuovo manifesta dunque la tendenza a essere trasmesso, a
meno che fattori di irregolarità non introducano disturbi. l ‘incrocio. da par
suo. gioca un ruolo ambiguo, perché ricombina i carat- teri e sbiadisce le
razze esistenti, ma può anche far sorgere nuove varian- li favorite dalla
selezione e dunque nuove varietà incipienti. È tutto un 100 Anatomia di una
rivoluzione gioco di antagonismi fra le inerzie della trasmissione e le novità
della va- riazione, in un quadro in cui convivono l’esistenza di “particelle”
eredi- tarie, il loro mescolamento ma anche la costante produzione di variazio-
ni divergenti nelle popolazioni. La pangenesi, oltre a non convincere molti
genuini darwiniani come Huxley e Joseph Hooker, era esposta alla critica
pertinente secondo la qua- le l'eredità per mescolamento di gemmule avrebbe
vanificato l’azione del- la selezione naturale su qualsiasi insorgente
variazione favorevole (subito “diluita” nella discendenza). Critiche
circostanziate alla pangenesi giunse- ro anche dal botanico italiano Federico
Delpino, i cui saggi furono letti e annotati con attenzione dal naturalista
inglese. Francis Galton aveva cerca- to le “gemmule” nel sangue dei conigli, mescolandole
fra razze diverse per trasfusione, ma senza alcun effetto, ancor meno di tipo
ereditario. Darwin rintuzzò a più riprese le obiezioni sostenendo che la
dispersione poteva non essere per via sanguigna o linfatica ma direttamente nei
tessuti, che l’ere- dità non avveniva solo per fusione in caratteri intermedi,
ma anche per combinazione di caratteri eterogenei, vecchi e nuovi, trasmessi
dalle parti- celle ereditarie. Più aggiungeva ipotesi ausiliarie e più le
difficoltà empiri- che aumentavano*. Tuttavia, a dispetto di quanto si potrebbe
intuire, è proprio la disparità fra queste incongruenze e la duratura solidità
dell'impianto teorico darwi- niano a sbalordire. Ciò che conta, infatti, al di
là di queste schermaglie è che le due catene causali della variazione e della
selezione sono indipen- denti e qui sta la ragione della refrattarietà del
nocciolo darwiniano alla confutazione definitiva della teoria della pangenesi
che arriverà alcuni anni dopo. Il dato sorprendente è che la confusione circa i
meccanismi dell’ere- ditarietà non inficiava il nucleo variazione-selezione: la
variazione fluttua in tutte le direzioni, qualunque ne siano le cause, mentre
la selezione stabi- lizza, rinforza, fa prevalere una varietà, ne fa divergere
una nuova. L’eredi- tabilità della variazione è per lui un dato osservativo, il
combustibile del cambiamento, e ciò che conta è che esso alimenti senza sosta
il processo plasmante della selezione naturale. 4 Nell'Aurobiografia sembra
quasi arrendersi e a proposito della “denigrata ipotesi della pangenesi”
conclude: “Un'ipotesi non verificata ha un valore scarso o nullo, ma se in
futuro qualcuno sarà condotto a fare osservazioni che possano dar fonda- mento
a qualche ipotesi del genere, la mia opera non sarà stata inutile, perché un'enorme
quantità di fatti isolati potranno essere l'un altro collegati e divente- ranno
comprensibili” (op. cit. p. 112) lu cintura difensiva 101 3. Il guazzabuglio
della sterilità e della fertilità Nel capitolo nono, dedicato all’ibridismo,
deve invece fare i conti con gli effetti teorici del suo gradualismo stretto,
che non prevede cesure di alcun tipo tra specie e varietà. Deve spiegare come
si forma lentamente la sterilità Tra le specie e come permane la fecondità che
invece si registra quasi sempre tra le varietà. Lo fa mettendo in dubbio che la
sterilità tra specie sia davvero un discrimine assoluto (o una legge universale
della natura), e ha buon gioco i mostrare le complicate e talvoltaconfuse
gradazioni di sterilità che si osser- vano tra le piante (pp. 340-344). La
fertilità degli ibridi e dei meticci è com- promessa dagli scambi tra
consanguinei, eppure in molti casi gli organismi figli di questi primi incroci
restano fecondi per molte generazioni. L'elenco di animali ibridi perfettamente
fecondi (dai fagiani alle farfalle, da lepri e co- nigli alle oche, fin
soprattutto alle razze domestiche, anche quelle discenden- ti da più specie
selvatiche) fa il paio con i confini labili tra le piante. Conclu- de allora
che un certo grado di sterilità, nei primi incroci come negli ibridi e nei
meticci, è diffuso, ma non è da considerarsi assolutamente universale. Inoltre,
presenta molte sfumature e gradazioni, anche tra forme diverse della stessa
specie. Pertanto, “né la sterilità né la fecondità forniscono un criterio
sicuro di distinzione fra specie e varietà” (p. 341, e poi p. 365). Il
principio di continuità e di gradualità è salvo, ma al prezzo di uno smi- nuito
ruolo delle barriere riproduttive nel separare le specie in natura. Per questa
ragione Darwin ha dubbi sul fatto che fecondità versus sterilità sia li
discriminante essenziale per separare le varietà (interfeconde) dalle vere
specie (non interfeconde). Con un sottile argomento epistemologico, fa no- tare
che i naturalisti utilizzano proprio la sterilità come marcatore delle specie,
quindi è ovvio che le varietà saranno quelle interfeconde, ma si trat- ta di un
circolo vizioso (p. 362). La discriminante è decisa a priori (ancora una volta,
è convenzionale), ma non tiene conto delle gradazioni tra sterili- tà e
fertilità, delle eccezioni (varietà poco o nulla feconde tra loro) e della
casistica assai confusa. Pertanto si conferma che “non esiste una distinzio- ne
essenziale fra specie e varietà” (p. 368), tanto è vero che gli sperimenta-
tori arrivano a conclusioni opposte nel classificare gli esseri viventi in base
al criterio della sterilità. Questa continuità è spiegata dal fatto che le
specie «derivano dalla lenta trasformazione divergente di precedenti varietà.
Facendo leva sulla sapienza pratica degli orticoltori e dei giardinieri in-
terpellati per anni. nonché sulle sue sperimentazioni domestiche in serra.
Warwin sa che occorre distinguere la difficoltà di avere un primo incrocio tra
due specie distinte (sterilità delle specie) dalla sterilità degli ibridi che
ne risultano: due ordini di fenomeni differenti. con casistiche che presenta-
102 Anatomia di una rivoluzione no molte combinazioni possibili, dalle due
specie pure che si uniscono fa- cilmente ma producono ibridi del tutto sterili,
alle specie che al contrario si accoppiano molto difficilmente ma che poi
generano ibridi fecondi. Anche “il rapporto fra l’affinità sistematica e la
facilità dell’incrocio non è affatto rigoroso” (p. 347), così come non lo è con
il grado di somiglianza esterio- re. A volta l’attitudine all'incrocio non è
simmetrica: vale per una specie A verso una specie B, ma non viceversa, e
cambia tra maschi e femmine. La domesticazione prolungata sembra ridurre la
sterilità (p. 363). Meticci e ibridi sono più variabili (pp. 366-368). Gli
ibridi possono avere una confor- mazione intermedia oppure assomigliare molto a
una delle due specie pro- genitrici, con gradazioni di fecondità. Insomma,
quanto a sterilità e fecon- dità c’è di tutto in natura (soprattutto fra le
piante, anche a causa dei loro polimorfismi — pp. 358-362) e Darwin non trova
leggi universali che met- tano ordine alla materia, ma soltanto una congerie di
“regole complesse e singolari” (p. 350)* (poco oltre definite anche curious and
complex laws - p.352). Questo ginepraio di casistiche eterogenee, tra incroci
reciproci e innesti vegetali, e le incongruenze fra sterilità delle specie e
sterilità degli ibridi (dovute a cause diverse, interne ed esterne, che
ostacolano la fecondazione e lo sviluppo — pp. 354-358) portano Darwin a
concludere, come abbiamo visto, che le specie non hanno l’innata propensione a
essere sterili fra loro al fine di non confondersi in natura, come pensava
Wallace. La sterilità “non è una proprietà di cui le specie siano
particolarmente dotate” (p. 350), bensì un effetto collaterale incidentale
(variabile di caso in caso) di diffe- renze per lo più sconosciute nei
rispettivi sistemi riproduttivi ed elementi sessuali (p. 352)5. Non è la
selezione naturale a produrla. essa è bensì la ri- caduta contingente di altri
meccanismi che interferiscono sulla fecondità. 4. L'assenza di prove non è la
prova di un'assenza La fenomenologia complessa dei gradi di sterilità e di
fecondità negli in- croci tra varietà e tra specie, con molteplici forme di
ibridi e di meticci, non avrebbe alcun senso se ipotizzassimo “creazioni
speciali” (p. 368). Tutta- 5 Darwina più riprese ammette “la nostra profonda
ignoranza relativamente all'a- zione normale o anormale del sistema
riproduttivo” (p. 363). anche se ipotizza che i sistemi riproduttivi siano
molto sensibili alle forti modificazioni delle condizio. ni esterne di vita (da
qui le difficoltà per esempio di far riprodurre molti animali in cattività. un
tema ripreso anche nelle conclusioni. p. 528) la cintura difensiva 103 via,
come abbiamo visto, pone alcune limitazioni anche alla teoria della se- lezione
naturale (nella formazione della sterilità fra specie), e reclama il suo prezzo
se la incorniciamo in una visione strettamente gradualista. Un problema analogo
sorge alla scala più ampia della storia naturale. Il lento accumulo di
variazioni ereditarie, di piccola entità, sottoposte allo scrutinio
continuativo della selezione naturale, è in contraddizione con quanto i pa-
Icontologi dell’epoca già notavano a proposito della “comparsa improvvi- sa di
nuove e distinte forme di vita nelle nostre conformazioni geologiche” {p. 303)
e Darwin ne è ben consapevole. Si tratta però di evidenze che a suo avviso non
convalidano l’ipotesi di uno sviluppo improvviso delle specie, a causa di
creazioni speciali o di mi- steriose forze interne. Torna quindi, lungo tutto
il capitolo decimo, l’argo- mento difensivo già sperimentato nei Taccuini: la
svalutazione delle prove paleontologiche, che per i periodi remoti della storia
della Terra sono fram- mentarie e imperfette, “come molti geologi asseriscono
categoricamente” (ibid.). La comparsa improvvisa di nuove faune è soltanto
un’apparenza in- gannevole. La tesi è forte e Darwin sa che deve argomentarla
dettagliatamente. Il fatto che le forme odierne non siano collegate da
“innumerevoli legami di transizione costituisce una difficoltà molto evidente”
(p. 371), che si può tuttavia superare. Le specie di transizione sono scomparse
per tre ragioni possibili e concomitanti: le condizioni di vita sono nel
frattempo cambiate; le varietà intermedie sono generalmente meno numerose e
soccombono più facilmente; le nuove varietà prendono il posto delle
progenitrici per sele- zione naturale. Dunque, attualmente sarà ben difficile
trovare ancora in vita le forme di transizione del passato. Inoltre, è bene
ricordare che in una visione ramificata dell’evoluzione non esistono, oggi,
esseri viventi direttamente intermedi, per esempio, fra un cavallo e un maiale.
Esisteranno piuttosto le forme intermedie fra cia- scuna delle due specie e il
loro sconosciuto antenato comune, vissuto nelle profondità del tempo geologico.
A sua volta questo antenato sarà stato le- gato “a forme più antiche, e così
via, risalendo e convergendo sempre ver- so il comune antenato di ciascuna
grande classe” (p. 373). A causa della competizione e della selezione,
raramente vediamo oggi in vita una specie © la sua antenata diretta, perché
quest'ultima sarà stata gradualmente sosti- tuita. In ogni caso. è certo —
sottolinea Darwin - che deve essere esistito un numero “inconcepibilmente
grande” di antiche forme di transizione. La hiodiversità attuale è soltanto
l’ultima tappa di una lunghissima vicenda di diversificazioni precedenti e la
grandissima parte delle specie vissute sulla Verra è ormai estinta. 104
Anatomia di una rivoluzione Ecco allora delineato il problema principale: se
l'evoluzione trabocca di innumerevoli forme intermedie, che oggi non troviamo
più ma che popola- no il passato, perché non le vediamo nemmeno nei fossili?
Forse il proge- nitore, essendo diverso da tutti i suoi discendenti modificati,
è difficilmen- te riconoscibile (p. 372). Ma il problema per Darwin è ben più
generale e riguarda l’estrema imperfezione della documentazione paleontologica.
“Che le nostre collezioni siano imperfette, è universalmente ammesso” (p. 378),
ma la loro lacunosità lascia stupiti: Tuttavia neanche io avrei mai immaginato
che così povera fosse la docu- mentazione dei settori geologici meglio
conservati, se l'assenza di innumere- voli forme di transizione tra le specie
che vissero all’inizio e alla fine di ogni formazione non avesse esercitato una
così forte pressione sulla mia teoria. (p.391)* L'argomento è ben noto®, ma
raramente vengono approfondite le cause che Darwin (il Darwin geologo qui) adduce
per giustificare questo suo giu- dizio e che riguardano un tema di vitale
importanza per la sua teoria: l’in- stabilità della superficie terrestre.
Quanto dinamica fosse la sua visione del pianeta in trasformazione si evince da
passi come questo: ... i grandi oceani sono tuttora, fondamentalmente, aree di
abbassamento, i grandi arcipelaghi aree di oscillazioni di livello, e i
continenti aree di solleva- mento. Ma non abbiamo motivo di supporre che le
cose siano sempre rimaste così fin dall'inizio del mondo. (p. 398) Dove oggi ci
sono oceani un tempo potevano esserci continenti, e vice- versa. I fossili
quindi sono sballottati qua e là in un mondo in continua me- tamorfosi. La
documentazione geologica è così frammentaria perché cono- sciamo pochi esemplari
di ciascuna specie fossile e perché solo una piccola porzione della superficie
terrestre è stata esplorata. Le parti molli degli or- ganismi non si
conservano”. Il suolo troppo acido e caldo decompone rapi- damente ogni
carcassa, prima che possa fossilizzarsi. I resti che vengono se- 6 Nel
riassunto finale, rincara: “il numero delle specie e degli individui conservati
nei nostri musei equivale assolutamente a niente se confrontato con il numero
del- le generazioni che debbono essere esistite durante una sola formazione
geologica” (p.+425) 7 Nei decenni successivi si scoprirà che in condizioni
molto fortunate può invece succedere che si conservino tracce fossili anche
delle parti molli. Darwin però in- tuisce che una situazione particolarmente
favorevole è quella di bassi fondali ric- chi di risorse, con lento
abbassamento del fondale e continua deposizione la cintura difensiva 105 polti
sono poi spesso oggetto di deformazioni e di distruzioni a causa dell’attività
geologica della Terra: erosione sui fondali marini profondi, di- lavamenti
sulle coste, innalzamenti e abbassamenti del suolo, modificazio- ni nella
composizione mineralogica, denudamenti, effetti degli agenti atmo- sferici,
metamorfismo delle rocce. Bisogna poi considerare i grandi cambiamenti geografici,
le modificazioni delle terre emerse, le oscillazioni climatiche. La Terra è un
pianeta in movimento, che scompagina incessan- temente le carte della
documentazione fossile (pp. 378-391). Le specie poi in tempi passati hanno
migrato e si sono spostate a causa del clima, creando evidenti lacune nella
deposizione in certe regioni a scapito di altre. Dunque anche la migrazione si
aggiunge come importante fattore evolutivo: ...le migrazioni hanno avuto una
parte importante nella prima comparsa di nuove forme in ogni area e in ogni
formazione. (p. 425) L'interruzione della documentazione fossile di una specie
in una regio- ne, o viceversa la sua comparsa rapida in un’altra, potrebbero
quindi non dipendere da estinzioni o speciazioni rapide (e ancor meno da
creazioni im- provvise), ma da migrazioni e spostamenti (p. 384). Il risultato
finale è che la documentazione paleontologica è discontinua e intermittente, il
che non corrisponde a ciò che realmente è accaduto nel corso del tempo. La
conti- nuità delle trasmutazioni delle specie non viene registrata
adeguatamente. A queste difficoltà va aggiunto, nota Darwin anticipando
problemi che affliggeranno a lungo la paleontologia, il fatto scomodo che non
abbiamo regole infallibili per distinguere le specie dalle varietà, nel
presente e a maggior ragione nel passato (p. 387). Quindi rischiamo di
classificare come specie separate quelle che in realtà sono varietà di una
stessa specie, o viceversa*. Inoltre, per aggiungere spiegazioni
dell’intermittenza della documentazione fossile, nella quarta edizione Darwin
fa propria un’anno- tazione del paleontologo Hugh Falconer che sembra
contraddire l’unifor- me gradualità del cambiamento delle specie, in favore di
un'alternanza di lunghe fasi di stabilità e di brevi fasi di trasformazione che
assomiglia sor- prendentemente alla moderna visione “punteggiata”
dell'evoluzione: 8 Il problema si pone ancora oggi per esempio in
paleoantropologia. dove l'effetti- vo numero delle specie che compongono
l'albero della filogenesi degli ominini è in discussione e in continuo
aggiornamento. L'utilizzo di evidenze convergenti (morfologiche, molecolari,
biogeografiche, morfometriche) permette tuttavia una valutazione sempre più
precisa delle attribuzioni di specie (Pievani. 201 1a; Man- z4,2007; Wood,
2005) 106 Anatomia di una rivoluzione Vi è una considerazione ancora più
importante ... che è stata recentemente sottolineata dal Dr. Falconer, che cioè
i periodi durante i quali ogni specie ha subito modificazioni, sebbene assai
lunghi se valutati in numero di anni, sono stati probabilmente brevi se
comparati con i periodi durante i quali queste stes- se specie sono rimaste
senza alcun cambiamento in corso. (p. 388)* Naturalmente Darwin si guarda bene
dal concludere che “la geologia non offre alcuna forma di transizione” (p.
389), come erroneamente soste- nevano già allora gli antievoluzionisti (“è
questa l’obiezione più comune- mente sollevata contro la mia teoria”, ibid.) e
come ancora oggi sentiamo ripetere dai fondamentalisti religiosi creazionisti.
La tesi è semmai quella opposta, e cioè che non dobbiamo aspettarci serie
paleontologiche fine- mente graduate che stabiliscano una connessione tra tutte
le specie esi- stenti e quelle estinte (“in un'unica lunga e ramificante catena
di vita”, one long and branching chain of life — p. 391), perché troppi sono
stati i fatto- ri di disturbo della sedimentazione. Quella “catena ramificante”
di forme è esistita e ne abbiamo le prove, ma i suoi dettagli meravigliosi sono
an- dati in gran parte perduti nell’oceano del tempo profondo. Così Darwin ri-
assume le cause dell’imperfezione dei documenti geologici con un esperi- mento
ideale ambientato nell’arcipelago malese, con la sua ricca diversità di forme
animali e vegetali, l'irregolarità geografica, l'instabilità geologi- ca e
dunque le scarse possibilità che anche solo una minima parte delle specie che
vi abitano riescano a fossilizzarsi: il paleontologo del futuro troverà
purtroppo una ben misera traccia della sua lussureggiante biodi- versità (pp.
389-391). Il fatto che non vi siano testimonianze di molte forme di transizione
non significa quindi che esse non siano esistite. Il principio metodologico
delle prove negative e delle prove positive è espresso con chiarezza da Darwin:
“Tutti i casi di prove paleontologiche positive sono attendibili; le prove ne-
gative sono senza valore, come l’esperienza ha tanto spesso dimostrato” (p.
392). L'assenza di prove non è la prova di un’assenza. Se leggiamo un li- bro
saltando da un capitolo all’altro, è ovvio che la storia ci apparirà inter-
mittente, ma è solo perché non conosciamo le pagine intermedie. Ripren- dendo
un'efficace metafora di Lyell. Darwin illustra così il suo argomento in
conclusione del capitolo decimo: Considero i dati geologici come una storia del
mondo tramandata imperfet- ta e scritta in un mutevole dialetto: storia di cui
possediamo solo l’ultimo vo- lume, limitato a due o tre regioni. Di questo
volume si è conservato solo qua e là un breve capitolo: e di ogni pagina solo
qualche riga ogni tanto. Ogni paro- la di questa lingua, che varia lentamente,
più o meno diversa nei successivi ca- La cintura difensiva 107 pitoli, può
rappresentare le forme di vita, che sono sepolte nelle nostre forma- zioni
successive, e che erroneamente sembrano esservi state repentinamente
introdotte. Con questa ipotesi, le difficoltà sopra discusse si attenuano di
mol- to 0 persino scompaiono. (p. 400) I fossili sono brevissime istantanee di
una storia lunghissima, scorci di luce in un lungo corridoio buio. Le formazioni
geologiche, quindi, non rap- presentano “un nuovo e completo atto di
creazione”, ma soltanto “una sce- na presa a caso in un dramma lentamente
variabile” (p. 403). IV IL COMPLESSO DELLE PROVE EMPIRICHE La terza parte,
dall’undicesimo capitolo in avanti, affronta finalmente il fenomeno
dell'evoluzione nella sua vastità ed eterogeneità di evidenze em- piriche, da
leggersi ora attraverso la chiave esplicativa offerta dal nucleo centrale:
variazione, lotta per la sopravvivenza e selezione naturale. Qui si ipprezza il
carattere genuinamente interdisciplinare di OdS e della teoria dell’evoluzione
fin dai suoi albori, cioè di un programma di ricerca scien- tifico capace
ancora oggi di spaziare dall’infinitamente piccolo delle mole- cole che
compongono il DNA alle vastità della biosfera, dai tempi brevis- simi di una
generazione di batteri vista sul bancone da laboratorio ai milioni di anni dei
fossili. I dati che Darwin presenta tra il 1859 e il 1872 appartengono a
quattro ca- tegorie principali. In primo luogo, documenti paleontologici, cioè
specie fos- sili estinte e specie viventi a confronto, con particolare
attenzione per la com- parsa di specie simili ma non identiche nella stessa
zona in ere geologiche differenti, segno palese di una loro parentela (capitolo
undicesimo). La mag- gior parte delle specie si diffondono, si spostano e così
cambiano: due capito- li interi (il dodicesimo e il tredicesimo, un’eccezione
significativa) sono dedi- cati alle distribuzioni geografiche, con una lunga
trattazione sui mezzi di trasporto attraverso i quali gli organismi partendo
dai continenti possono co- lonizzare le isole e lì evolvere in forme nuove a
causa delle differenze ambien- tali. dati biogeografici, in particolare gli
schemi di vicinanza di forme tra loro simili, frutto di discendenza comune e di
successivi spostamenti e dispersio- ni, come anche l’occupazione di nicchie
ecologiche simili da parte di animali © piante diversi, sono considerati della
massima importanza da Darwin e co- stituiscono la seconda categoria
fondamentale di evidenze. L'evoluzione non si legge soltanto nel tempo. ma
anche nello spazio ecologico e geografico. In terzo luogo. abbiamo i dati
embriologici. affrontati nel capitolo quat- tordicesimo (rivisto in bozza da
Thomas H. Huxley), cioè le somiglianze «egli stadi precoci di sviluppo
embrionale in animali differenti. indizio per Darwin del fatto che l'embrione
di un animale evolutosi più recentemente “richiama”. nei suoi primi stadi di
trasformazione. i caratteri di animali più 110 Anatomia di una rivoluzione
antichi nell’albero della vita (come pesci, anfibi e poi rettili rispetto ai
mammiferi). Infine, buoni ultimi, a conferma della struttura logica inverti- ta
di OdS, vengono presentati nel quindicesimo capitolo i dati più impor- tanti',
quelli morfologici o strutturali, il fatto cioè (già peraltro ben noto) che gli
essere viventi presentano omologie di struttura molto marcate (per esempio
negli arti di tutti vertebrati), con superficiali modificazioni suc- cessive,
come se la natura ricorresse a un insieme limitato di schemi mor- fologici
fondamentali e apportasse poi soltanto variazioni sugli stessi temi La
spiegazione per tutto ciò non può che essere per Darwin genealogica, cioè la
discendenza con modificazioni: le strutture omologhe non sono mo- delli
astratti né l’espressione di un piano divino, come pensavano naturali- sti del
calibro di Louis Agassiz, bensì sono la prova di una provenienza da forme
ancestrali comuni, sulle quali ha poi agito la selezione naturale al va- riare
delle condizioni ambientali contingenti. Come anche nel caso dei trat- ti
trascinatisi per inerzia o vestigia, si tratta di somiglianze concrete, frutto
di una discendenza comune, segni di una storia contingente di parentela
universale di tutti i viventi. 1. La discendenza con modificazione vista nella
profondità del tempo La sontuosa immagine paleontologia dell'evoluzione è per
Darwin quel- la di “un grande albero che si ramifica a partire da un solo
ceppo” (the branching of a great tree from a single stem) (p. 404), nel quale
le varietà si trasformano lentamente e gradualmente in nuove specie, come
previsto dal principio di divergenza. Allargando ulteriormente lo sguardo. il
natura- lista inglese ritiene che l'andamento di sviluppo dei generi e delle
famiglie di specie sia generalmente sempre lo stesso: un graduale aumento
numeri- co di specie, fino al raggiungimento di un massimo, e poi
un’altrettanto graduale diminuzione fino all’inevitabile estinzione. Non sono
previste rotture in questo schema (cioè comparse o scomparse improvvise), se
non in casi eccezionali. Né esistono “leggi fisse di sviluppo” capaci di
determi- nare repentini cambiamenti. Tutto dipende dall’accumulo di piccole
varia- zioni per selezione naturale. Ù Sappiamo che Darwin li ritiene i più
importanti perché nel riassunto del penulti- mo capitolo chiude sostenendo che
alla luce delle evidenze morfologiche, embrio- logiche e dei tratti vestigiali
la sua teoria sarebbe sufficientemente corroborata, asse su altri fatti o
argomenti” (p. 525) “anche se non pi Il complesso delle prove empiriche ul
Così, il cambiamento simultaneo di molte forme di vita in tutto il mon- «lo
(osservato dai paleontologi per alcuni periodi, soprattutto nelle specie
marine) sarà dovuto per Darwin al successo selettivo e alla diffusione geo-
grafica delle specie dominanti e dei loro discendenti (pp. 409-413). Se in
«erti continenti, come il Sud America e l’ Australia, osserviamo una succes-
sione di specie affini di mammiferi, la causa non risiede nelle condizioni
ambientali ma nella parentela stretta, con modificazioni, tra le specie estin-
te e le specie viventi? (pp. 423-425). Le affinità tra le specie estinte, e tra
«queste e le specie viventi, illustrano il grande “principio della discenden-
za”. In generale, quanto più una specie è antica tanto più differirà dalle for-
me attuali, tuttavia ... le specie estinte possono essere tutte incluse nei
gruppi ancora esistenti e collocate tra di essi. Che le forme estinte di vita
aiutino a colmare gli inter- valli tra generi, famiglie e ordini esistenti, è
indubbiamente vero. (p.413) La scoperta di specie estinte permette di coprire
le lacune nel grande al- hero della discendenza, svelando gli infiniti “legami
intermedi e di connes- sione” (ibid.) che uniscono tutte le specie. Possiamo così
colmare di grado in grado gli intervalli che separano i mammiferi tra loro, gli
uccelli e i ret- tili (attraverso il proto-uccello Archaeopreryx e i
dinosauri), i pesci e i ret- tili (pp.414-415).Secondo una proporzione che è
ancora oggi alla base del calcolo delle relazioni filogenetiche (pur con
l’integrazione dei dati geneti- ci), Darwin capisce che la quantità di
caratteri divergenti tra due gruppi sarà proporzionale all’antichità del loro
antenato comune, e che gli antichi membri dei due gruppi differiranno fra loro
un po’ meno di quelli attuali (p. 415). Pur con le dovute eccezioni, tanto più
antica sarà una forma scoperta nei fossili tanto più tenderà a collegare un
maggior numero di gruppi di- scendenti attuali. È venuto dunque il momento di
esplicitare, al cuore del capitolo undicesimo, la “teoria della discendenza con
modificazioni”. Darwin lo fa riprendendo il diagramma semplificato della fine
del capi- tolo quarto e rileggendolo in chiave paleontologica. Ora
rappresentati sul grafico sono i grandi generi e le linee orizzontali sono le
formazioni geolo- 2 Anche se non è detto che il bradipo. l'armadillo e il
formichiere discendano diret- tamente dal megaterio - o i marsupiali
australiani attuali da qualche specifica for- ma di marsupiale gigantesco del
passato - perché secondo Darwin le specie più grandi sono scomparse senza
lasciare discendenza mentre altre forme affini. ora estinte, sono state i
progenitori delle attuali (p. +24). Il modello di riferimento è sempre quello
di una discendenza ramificata. con molti generi e gruppi di specie dai destini
differenziati 112 Anatomia di una rivoluzione giche sui milioni di anni. Il
“principio della tendenza continuata alla diver- genza dei caratteri” (p. 415)
è la norma e i fossili di due formazioni conse- cutive saranno in genere più
affini fra loro dei fossili di due formazioni lontane, ma lo schema può anche
contemplare l’eccezione di forme parti- colarmente stabili e poco ramificanti
(la FI4). Inoltre i gruppi potranno es- sere più o meno ricchi di specie e di
forme intermedie, con durate di vita eterogenee. Ci saranno estinzioni,
migrazioni, intervalli fra le successive formazioni. Un quadro complicato, che
a maggior ragione sarà difficile ri- costruire conoscendo soltanto alcuni
fossili sporadici. Il modello generale, nella sua efficacia, non impedisce però
a Darwin di comprendere che in natura non tutte le specie evolvono con lo
stesso ritmo. Per quanto a lungo andare debba sempre esserci qualche
modificazione, pena l’estinzione, alcune forme variano più rapidamente (quelle
di terra e con strutture più complesse, secondo Darwin) e altre più lentamente
(le specie marine e le specie più primitive). Queste differenze nel modo di
evolvere (suggerite dal paleontologo Falconer) sono dovute alle “moltepli- ci
complesse contingenze” che rendono il processo evolutivo irreversibile, ovvero:
la natura vantaggiosa delle variazioni, la libertà di incrocio, i lenti cambia-
menti delle condizioni fisiche della regione, l'immigrazione di nuove colonie,
e la natura degli altri abitanti con cui le specie che variano entrano in
concor- renza. (p.402) Nell’evoluzione della vita, non ci si immerge mai nello
stesso fiume. Il potere delle circostanze è sempre presente. Per le stesse
ragioni, l’e- stinzione è un evento senza ritorno, nel quale la catena delle
generazioni si spezza: una specie una volta estinta non potrebbe mai
riapparire, anche se si ve- rificasse un ritorno di identiche condizioni di
vita, organiche e inorganiche. (p. 403) Le variazioni sarebbero infatti ogni
volta diverse. e così i caratteri ere- ditati. La perdita di una specie è
un’evenienza irrimediabile: chi la sosti- tuirà sarà in qualche modo un’altra
forma di vita. L'estinzione delle spe- cie per Darwin obbedisce a due proprietà
generali: è lenta (più lenta rispetto alla formazione di nuove specie e
preceduta da un lungo decli- no); è dovuta a una sostanziale inadeguatezza
della “vittima” (soppianta- ta da altre specie. secondo il principio dei cunei,
o soccombente per pro- Il complesso delle prove empiriche 113 prie debolezze,
come talvolta succede per chi cresce troppo di stazza’). Nella pienezza della
natura, l’estinzione, preceduta dalla rarità, diviene l’altro lato della
speciazione. Senza la scomparsa dei perdenti, non ci sa- rebbe spazio ecologico
per i nuovi arrivati. In questa dinamica graduali- sta e funzionalista, il
catastrofismo di Cuvier e di altri è archiviato da Warwin come anticaglia del
passato: La vecchia opinione della completa distruzione di tutti gli abitanti
della Ter- ra per opera di catastrofi in successivi periodi è stata
generalmente abbando- nata‘, anche da quei geologi ... le cui opinioni generali
dovrebbero ovviamen- te portarli a questa conclusione, (p. 405) Tuttavia, è
possibile in rari casi (per esempio quando una barriera si rompe e in una
regione irrompono nuove forme più competitive, come è successo tra Nord America
e Sud America) che l’estinzione sia più dram- matica e rapida. A volte interi
gruppi scompaiono all’improvviso, come le ammoniti, e occorre spiegarlo
(ibid.). Dunque Darwin non ritiene impossi- bile di per sé il fenomeno, ma lo
valuta come molto raro, essendo dovuto nella grande maggioranza dei casi
all'effetto ingannevole dell’imperfezio- ne della documentazione fossile.
Inoltre, a differenza di quanto pensava nei l'accuini giovanili, Darwin è ora
convinto che non vi sia alcuna legge fissa che regoli “la lunghezza del tempo
in cui una singola specie o un singolo genere può durare” (p. 405).
L’estinzione del singolo. con la sua durata quasi definita di vita, non è dunque
una perfetta analogia per l'estinzione 1 Nellaterza edizione Darwin cita come
specie indebalite dalle proprie dimensioni - divenute troppo esigenti in
termini di risorse e di energie da impiegare per la ri- produzione - il
mastodonte e i dinosauri, di cui si cominciava a discutere in Inghil- terra
dopo le prime spettacolari monografie di Richard Owen. 4 Questo rifiuto totale
del catastrofismo da parte di Lyell e di Darwin ebbe una du- ratura influenza
nelle scienze della vita e nelle scienze della Terra, fino a pochi anni fa. In
un quadro teorico completamente rinnovato, cioè in versioni che non hanno nulla
a che vedere con creazionismo o antidarwinismo, oggi è rientrato for- temente
nel dibattito un “neo-catastrofismo” scientifico, che sottolinea l'impor- tanza
dei ripetuti episodi di “estinzione di massa” che nel passato hanno condi nato
fortemente la storia naturale e che non erano dovuti, come pensava Darwin, ai
difetti della documentazione paleontologica. Queste periodiche e improvvise
ecatombi del passato. causate da sconvolgimenti ecologici su larga scala
(eruzio- ni vulcaniche parossistiche. oscillazioni climatiche, impatti di
asteroidi), sono fe- nomeni reali e bruschi che hanno mietuto molte vittime.
Inoltre. Darwin non avrebbe apprezzato la scoperta che la dinamica di
sopravvivenza dopo queste ca- tastrofi non fu sempre di tipo selettivo (sia
concesso rimandare a Pievani. 2012b, capitolo quarto) 114 Anatomia di una
rivoluzione delle specie, alcune delle quali sono straordinariamente longeve
(grazie a condizioni di vita isolate e poco concorrenziali), al contrario di
altre che passano come comete nella storia naturale. In conclusione, “le leggi
e i vari fatti relativi alla successione geologica degli esseri viventi” (p.
401) si accordano meglio con la lenta e graduale modificazione per variazione e
selezione naturale, in un grande albero di discendenza che affonda le sue
radici nelle oscurità del tempo profondo, piuttosto che con qualsiasi altra
ipotesi (immutabilità delle specie, creazio- ni speciali, leggi interne di
sviluppo). 2. La discendenza con modificazione vista nel grande scenario
geografico Ma la discendenza comune non si legge soltanto nel tempo, in quella
di- mensione sempre privilegiata da tutti i commentatori, essendo la storia na-
turale un intreccio di storie di trasmutazione e di parentele genealogiche.
L'evoluzione si regge anche su un secondo asse interpretativo, di solito ne-
gletto ma altrettanto fondamentale: lo spazio geografico, il contesto territo-
riale, fisico ed ecologico della vita, con i suoi vincoli, i suoi capricci e le
sue opportunità. Vi è un sorprendente parallelismo nelle leggi della vita nel
tempo e nelto spazio: le leggi che governano la successione delle forme nei
tempi passati sono quasi le stesse che oggi governano le differenze nelle
diverse aree. Lo vediamo in molti fatti. ... Secondo la nostra teoria, questi
diversi rapporti nel tempo e nello spazio si possono comprendere perché, se
consideriamo sia le forme di vita affini che si sono modificate nelle epoche
successive, sia quelle che si sono modificate dopo essere migrate in lontane
regioni, costatiamo che in entrambi i casi esse sono connesse dal medesimo
processo di normale riproduzione; in entrambi i casi le leggi della variazione
sono le stesse, e le modificazioni si sono accumulate per opera della selezione
naturale. (pp. 479-480) A questa dimensione “orizzontale” del processo
evolutivo Darwin dedi- ca non a caso ben due capitoli, il dodicesimo e il
tredicesimo. perché in essa ritrova alcune delle evidenze più limpide della sua
teoria. Già nei Tac- cuini giovanili abbiamo visto come l'intreccio di prove
paleontologiche “verticali” (i fossili. le specie estinte, le somiglianze con
quelle attuali) e di prove biogeografiche “orizzontali” (le aree di distribuzione
di piante e ani- mali. le analogie e le differenze tra zone geografiche e
climatiche rispetto alle flore e alle faune che le abitano, l’importanza degli
arcipelaghi. la dia- Il complesso delle prove empiriche 115 lettica tra
migrazione e isolamento) fosse stato il brodo di coltura originale della
visione darwiniana. In OdS la raffinata biogeografia darwiniana viene
sistematizzata secon- do tre evidenze ricorrenti (tre pattern) e una causa
unificante. La prima evi- denza è che “non è possibile spiegare completamente
la somiglianza o la dissomiglianza degli abitanti delle varie regioni con il
clima o altre condi- zioni fisiche” (p. 429). Viaggiando nelle Americhe da nord
a sud troviamo una grande varietà di condizioni climatiche, spesso parallele a quelle
del Vecchio Mondo, eppure le specie sono completamente diverse (fatta ecce-
zione per l’Artico, dove però c’è continuità territoriale). Se confrontiamo le
flore e le faune dell’Australia, del Sudafrica e del Sudamerica, alle stes- se
latitudini e spesso con condizioni fisiche simili, troviamo tre mondi in-
dipendenti in quanto a esseri viventi (anche se non del tutto, come vedre- mo).
Le specie della punta meridionale del Sudamerica sono più affini a quelle
gradatamente più settentrionali nello stesso continente, piuttosto che a quelle
di un altro continente. Il secondo “fatto saliente” è che “tutte le barriere o
ostacoli, che si frappongono a una libera migrazione, sono in stretto rapporto
con le dif- ferenze che esistono fra le produzioni delle diverse regioni” (p.
430). Continenti separati generano famiglie e gruppi di specie distinti. Dove
invece c'è libera circolazione troviamo affinità graduali e somiglianze. È un
equilibrio antagonistico fra isolamento fisico (che produce diversità) e
migrazione, che rimescola le carte. Quindi le catene montuose, i deser- ti, i
grandi fiumi, i mari aperti sono barriere che fanno proliferare la di- versità,
per graduale divergenza attraverso la selezione naturale. Ciò vale per gli
organismi di terra e per quelli di mare: il fatto che a est e a ovest
dell’istmo di Panama il 30% della fauna marina sia identico significa, per i
naturalisti, che il congiungimento dei due continenti è avvenuto di re- cente
(ibid.). Gli ostacoli fisici possono essere più o meno insormontabi- li. ma
tenderanno sempre a produrre divergenze. In tal senso anche la profondità del
braccio di mare che separa due terre — come nel caso ecla- tante della “linea
di Wallace” nell'arcipelago malese, che separa due fau- ne di mammiferi molto
diverse — è un parametro importante, perché la presenza di un canale profondo
significa che le due sponde non sono mai state unite in tempi recenti (p. 469).
Il terzo pattern, complementare ai precedenti e di massima generalità, è
l'affinità delle produzioni di uno stesso mare o continente, sebbene le spe-
cie stesse siano differenti nei diversi punti o stazioni” (p. 431). Le diversi-
ficazioni all’interno della stessa area esistono. ma sono più leggere, e testi-
moniano di una maggiore affinità. Il nandù meridionale (torna così 116 Anatomia
di una rivoluzione l’esempio primario discusso nel Red Notebook molti anni
prima) e quello più settentrionale sono due specie distinte ma dello stesso
genere, mentre entrambi hanno ben poco a che vedere con lo struzzo africano e con
l’emù australiano. Due specie in un arcipelago sono più affini tra loro che non
en- trambe rispetto ai loro cugini sul continente. Ritorna quindi nella
dimensio- ne spaziale la stessa continuità che regna in quella temporale.
Queste tre categorie di evidenze, illustrate ciascuna da “innumerevoli esempi”,
sono spiegate da una sola causa unificante, cioè dalla discenden- za comune con
modificazioni per selezione naturale, il legame che tutto tiene, nello spazio e
nel tempo: Questi fatti denotano l'esistenza di qualche profondo legame
organico (deep organic bond), nello spazio e nel tempo, nelle stesse distese di
terra e di mare, indipendentemente dalle condizioni fisiche. Poco intelligente
sarebbe quel naturalista che non fosse portato a investigare la natura di tale
legame. Il legame è semplicemente l'eredità, quella causa che sola, per quanto
ne sappia- mo positivamente, produce organismi del tutto simili l'uno
all'altro, o quasi si- mili, come abbiamo visto nel caso delle varietà. (p.
432)* È “l'eredità con modificazioni” a spiegare tutto. Dove la migrazione e
l’incrocio sono impediti, si producono lentamente dissomiglianze in base ai
diversi rapporti tra organismi e organismi e tra organismi e condizioni
ambientali. La vicinanza alla biogeografia di Wallace e alle intuizioni del
collega è ammessa (anche se sempre più tiepidamente al succedersi delle
edizioni): Questo punto di vista sui rapporti tra le specie di una regione con
quelli di un'altra non differisce molto da quello di Wallace, che conclude che
“ogni spe- cie ha avuto un'origine coincidente per tempo e luogo con un'altra
specie pre- esistente strettamente affine”. E oggi è noto che egli attribuisce
questa coinci- denza alla discendenza con modificazione. (p. 436) Il motore di
fondo resta la selezione, giacché “né la migrazione né l’iso- lamento hanno, in
quanto tali, il potere di determinare modificazioni” (p. 433), pur restando le
imprescindibili condizioni al contorno che “stabili- scono nuovi rapporti” tra
gli organismi e gli ambienti. Alcuni organismi avranno maggiori capacità di
propagazione (potendo affrontare competito- ri in altri luoghi). ma a parità di
adattamento tenderanno a rimanere nella loro nicchia (come succede ai
fringuelli delle Galapagos — p. 474). Notia- mo qui ancora una volta. dalla
“rete che tutto unisce” evocata nei Taccuini fino a OdS. il carattere
profondamente ecologico della teoria darwiniana, Il complesso delle prove
empiriche 117 che si basa su trame di relazioni fra organismi tra loro e fra
organismi e contesti ambientali, posto che la lotta per la vita è “la più
importante di tut- te le relazioni” (rhe most important of all relations, p.
432). 3. Isolamento e migrazione: il grande fiume della vita Darwin non si
sottrae nemmeno in questo caso dall'analisi delle possibi- li obiezioni: per
esempio, trovare organismi identici in posti lontani del mondo. Se troviamo
specie molto simili in contesti geografici tanto diversi, caso di per sé raro,
significa a suo avviso che hanno avuto un progenitore comune recente e che a
partire da quello si sono poi diffuse per migrazione {p. 433). Anche se non è
sempre facile ricostruire questa dinamica nel tem- po e nello spazio, l'ipotesi
alternativa dei “centri separati di creazione” è da respingere se non altro per
un principio metodologico di parsimonia: Tuttavia, la semplicità dell'ipotesi
che ogni specie si sia prodotta inizial- mente in una regione unica, è molto
seducente. Colui che la respinge, respinge la vera causa (in latino
nell'originale) della generazione ordinaria con succes- siva migrazione, e
chiama in causa l'intervento di un miracolo. (p. 434)* È per difendere questa
“seducente semplicità” della vera causa esplica- tiva5, contrapposta
all’irrazionale resa al miracolo, che Darwin dedicherà tinto tempo allo studio
dei mezzi di dispersione e di trasporto di piante e animali, con pluriennali
esperimenti di ogni tipo a Down House, in partico- lire sulla resistenza di
semi galleggianti e di uova di molluschi terrestri in icqua di mare. Era il suo
modo di confutare la dottrina delle creazioni spe- ciali, mostrando la
possibilità (non solo teorica, ma empiricamente verifi- cata) di ampie
disseminazioni di specie simili (soprattutto piante, ma anche pesci e
molluschi) nel globo. I mezzi occasionali di dispersione sono dati dalle
correnti oceaniche (attraverso le quali i semi di molte piante possono
percorrere anche 1500 km e poi essere ancora in grado di germinare), dai
tronchi e dalle radici degli alberi che trattengono terra e sassi vagando per i
mari, dai cadaveri degli uccelli con il loro ultimo pasto, dagli uccelli vivi e
dai loro escrementi, ma anche dagli sciami di locuste, dagli iceberg, dal- li
terra trasportata occasionalmente sulle zampe e sul becco dei migratori e «egli
uccelli acquatici (pp. 437-444). Considerando questi mezzi di diffu- sione, più
il vento e le inondazioni, smette di essere un mistero l'ampia dif- “Vera
causa" è una citazione. abbiamo visto. delle riflessioni epistemologiche
gio vanili influenzate da Herschel e Whewell 118 Anatomia di una rivoluzione fusione
delle stesse specie d’acqua dolce (pesci e molluschi) in laghi e si- stemi
fluviali lontani fra loro (pp. 459-463). Ciò che altri imputavano a creazioni
speciali per Darwin è il frutto del lavoro occasionale di un uccel- lo d’acqua
dolce che fa traslocare uova e semi da uno stagno all’altro (p. 463). Inoltre,
è sempre possibile per Darwin che terre emerse limitrofe fosse- ro un tempo
unite (come Inghilterra e resto dell'Europa), o viceversa che terre oggi
contigue fossero un tempo separate, a causa dei “cambiamenti di livello del
terreno” e dei mari (p. 437). Le isole sono diventate penisole, le penisole
nuovamente isole. Fiumi e laghi si sono fusi insieme, per poi se- pararsi.
Nella sua visione la superficie terrestre, pur senza le “rivoluzioni
geografiche” a cui pensava Edward Forbes (p. 438), è sempre in movimen- to e
sui tempi lunghi della geologia tutto è instabile. Quindi la distribuzio- ne in
passato continua di una specie può essere oggi discontinua, senza con ciò
escludere che vi sia stata inizialmente migrazione da un unico luogo di origine
(p. 435). Una specie con già una vasta distribuzione su un’area con- tinua
potrebbe infatti essersi estinta nelle zone intermedie. 1 cambiamenti di clima,
in particolare le oscillazioni tra periodi glaciali e interglaciali, hanno del
resto alimentato continue migrazioni, tali da me- scolare estesamente le flore
e le faune su tutto il mondo. Le alternanze di caldo e freddo hanno infatti
spostato le fasce di vegetazione e gli habitat. facendo convergere verso l’equatore
ora le specie boreali ora quelle austra- li, e poi facendole ritirare di nuovo
verso i poli. Le specie adattate al fred- do, durante la ritirata, avranno
cercato rifugio sulle catene montuose e que- sto spiega perché si trovano
organismi molto simili alla sommità di zone di montagna lontanissime fra loro,
dall’ Asia alle Americhe (p. 444). Una montagna è come un’isola sulla
terraferma (p. 456) e conserva le tracce di antiche migrazioni. Anche le terre
circumpolari (artiche e antartiche) han- no avuto un ruolo nella
disseminazione, perché durante i cicli glaciali da |) si sono irradiate
popolazioni della stessa specie verso continenti diversi (per esempio, America
meridionale, Sudafrica e Australia da un centro di diffusione antartico®). Lo
stesso vale per le modificazioni conseguenti del- le correnti oceaniche. calde
e fredde, con migrazioni, dislocamenti e isola- menti delle faune marine. Il
quadro è speculativo e non spiega tutto, am- mette Darwin (p. 457), ma ciò che
conta è il grande scenario geografico ed 6 Darwin ripete in tre occasioni che a
suo avviso l'Antartide, prima dell'ultimo pe riodo glaciale verde e abitato da
animali. Il continente ora ghiacciato potreb be quindi essere stato il luogo di
origine delle specie comuni tra Sudamerica, Su dafrica e Australia (p. 472). Il
complesso delle prove empiriche 119 ccologico dell'evoluzione, quella corrente
della vita che fluisce sulla su- perficie terrestre: Il fiume della vita
durante un periodo è fluito da nord e durante un altro da sud, per raggiungere in
entrambi i casi l'equatore; ... Come la marea lascia strati di detriti che
raggiungono altezze maggiori sulle coste dove la marea è più alta, così la
corrente della vita ha lasciato il suo deposito vivente sulle cime dei nostri
monti (p. 458) la concezione darwiniana incontra così un altro fattore
essenziale: la “te- vria della migrazione”, con i suoi effetti sulle
distribuzioni geografiche (in- «lotti principalmente dai cambiamenti climatici,
in particolare le glaciazioni) « la successiva modificazione e moltiplicazione
di forme nuove (p. 478; prin- cipio poi ripreso nelle conclusioni, p. 529).
Unendo migrazione e discenden- zx con modificazione (e non prima di essere
giunti al capitolo dodicesimo!) si capiscono finalmente in modo limpido casi
come quello delle Galdpagos: Per esempio, un'isola vulcanica, sollevata e
formata a poche centinaia di miglia da un continente, riceverebbe probabilmente
da questo, nel corso del tempo, un piccolo numero di coloni i cui discendenti,
sebbene modificati, sa- rebbero ancora affini per eredità agli abitanti di quel
continente. (p. 436) A questo punto diventa un caso da manuale di evoluzione
per selezione naturale, ma comprensibile solo considerando una molteplicità di
ingre- «lienti: instabilità geologica (si forma per emersione un arcipelago
vulcani- co): dispersione e migrazione di esseri viventi dal continente;
separazione sulle varie isole (barriere fisiche e differenti rapporti tra
organismi e orga- nismi, e tra organismi e condizioni ambientali, producono
differenze); di- vergenza per selezione naturale (anche se non necessaria: una
specie può unche diffondersi su tutto l’arcipelago senza modificazioni);
discendenza «on modificazione. Le contingenze della migrazione e dei rapporti
tra or- ganismi e organismi fanno sì che “forme di vita molto differenti
abitino «spesso due regioni caratterizzate da condizioni fisiche quasi
identiche” (p. 478). Il modello (che si può applicare alle isole come a una
catena montuosa, a un lago o a una palude) permette a questo punto di avanzare
precise pre- «lizioni sulle caratteristiche degli “abitanti delle isole
oceaniche” (pp. 463- 167): 1) ci saranno meno specie in senso assoluto (perché
difficili da rag- yiungere, e più remote sono meno specie ci saranno): 2) ci
sarà però un maggior numero di specie endemiche, a causa dell'isolamento: 3)
intere «lassi di animali, meno abili nel migrare. potrebbero non avere alcun
rap- 120 Anatomia di una rivoluzione presentante, perché non è mai approdato
sull’isola un colonizzatore di quel tipo (così alle Galdpagos il posto dei
mammiferi? è occupato dai rettili e in Nuova Zelanda dai grandi uccelli atteri,
e sarà più difficile in media trova- re sulle isole rane, rospi e salamandre);
4) alcuni tratti, soprattutto le di- mensioni, possono subire modificazioni
peculiari a causa delle diverse re- lazioni tra organismi (per esempio assenza
di predatori o di competitori), così succede che alcune piante erbacee
sudamericane alle Galdpagos di- ventino arbusti e alberi; 5) infine, una “legge
quasi universale”, ovvero “le produzioni endemiche di un’isola sono in rapporto
con quelle del più vici- no continente o grande isola” (p. 472). I fatti
relativi alle province botaniche e zoologiche note confermano queste cinque
predizioni, in particolare l’ultima, cioè l'affinità, pur con dif- ferenze,
rispetto alle forme del più vicino continente. Le Gal4pagos presen- tano
condizioni di vita completamente diverse da quelle del vicino Suda- merica,
eppure tutte le loro specie sono chiaramente di origine sudamericana, con successive
modificazioni. Le Isole di Capo Verde sono abitate da specie di origine
africana. I due arcipelaghi, Galfpagos e Capo Verde, si assomigliano molto
nelle condizioni ambientali, eppure non han- no la benché minima comunanza di
flore e di faune. La ragione di questa distribuzione è una sola: la discendenza
con modificazioni, a partire da specie geograficamente vicine approdate sulle
isole grazie a mezzi occa- sionali di trasporto. Discendenza comune e selezione
naturale emergono quindi anche dai dati geografici: .. tutte queste relazioni
sono inspiegabili con la teoria della creazione indi- pendente di ogni specie;
sono invece comprensibili se si ammette la colonizza» zione dalla sorgente più
vicina o più accessibile. insieme ad un conseguente adattamento degli immigrati
alle loro nuove dimore. (p. 477)* 7 Darwin nota con accuratezza che non
esistono mammiferi terrestri su isole oceu- niche che distino più di 300 miglia
dal continente o dall'isola continentale più vi. cina. Per tratti di mare più
stretti, restano comunque pochissimi (la volpe delle Falkland ne è un esempio).
| pipistrelli sono invece molto diffusi, con numerose specie endemiche in isole
oceaniche. Dato che è dimostrata |” ottima a capacità dei mammiferi di
adattarsi alle isole (dove anzi diventano spesso invasivi, quando in trodotti
dall'uomo), queste evidenze, oltre a essere incomprensibili in termini di
“creazioni speciali”, si accordano perfettamente con “la tesi della efficacia
di mezzi occasionali di trasporto” (p. 469). È sufficiente un canale profondo.
come la linea di Wallace nell'arcipelago malese, per separare due faune
distinte di mam- mifleri terrestri Il complesso delle prove empiriche 121 4.
Evoluzione e sviluppo: i meravigliosi “fatti dell’embriologia” | due pilastri
del nucleo darwiniano (discendenza comune e selezione anturale) si manifestano
tanto nei vasti scenari esterni agli organismi, quan- 1» nelle loro minute
conformazioni interne, e in particolare nelle modalità «li crescita e di
sviluppo. La dualità verrà presto a estendersi e diverrà una «lialettica tra
fattori strutturali (nel polo della discendenza comune) e fatto- n funzionali
(nel polo della selezione naturale). Il modo in cui il naturalista inglese fa
interagire lo sviluppo individuale e l’evoluzione delle specie — nella terza
categoria di fatti comprovanti la discendenza comune con mo- «ilicazione, dopo
quelli paleontologici e quelli biogeografici — è molto più uffinato rispetto
alle usuali letture, di tipo “progressionista”, che circonda- no questo argomento.
Nell’ Aurobiografia Darwin assegna all’embriologia n posto d’onore in OdS e si
rammarica di non averle dato sufficiente spa- zio, con il risultato che il
merito per queste ricerche è riconosciuto mag- giormente a Fritz Miiller e a
Emst Haeckel: Nel corso del mio lavoro per l’Origine nessun argomento mi diede
tanta soddisfazione quanto la spiegazione della grande differenza esistente in
molte classi fra l'embrione e l’animale adulto, e della grande somiglianza fra
gli em- hrioni degli animali di una stessa classe. (ed.it. cit. p. 107) Nel
paragrafo del capitolo quattordicesimo dove sono discussi “i fatti
«lell'embriologia”, la sottolineatura è ripetuta: “È questo uno degli argomenti
più importanti in tutto il dominio della storia naturale” (p. 506, e poi p.
517). | e straordinarie metamorfosi degli animali nel corso del loro sviluppo
(mute, stidi larvali, generazioni alternate) rappresentano per Darwin un’altra
meravi- glia del mondo naturale. Parti dello stesso individuo che sono
identiche in un periodo embrionale precoce si differenziano gradualmente nello
stato adulto, andando ad assumere funzioni diverse (torna qui l’idea della
divisione del la- voro) (p. 507). Ma soprattutto, i naturalisti sanno che gli
embrioni di specie as- «iti diverse fra loro nello stadio adulto (come
mammiferi, uccelli e rettili) sono molto simili. E più la fase di sviluppo è
precoce, più sono simili (p. 508). Come spiegare questa “legge della
somiglianza embrionale”? Perché l’embrione sembra “un documento delle passate
condizioni del- li specie”. essendo rimasto quasi inalterato rispetto alla
discendenza suc- cessiva (p. 303)? La risposta darwiniana contempla un
ingrediente lamar- chiano. il “principio dell'eredità in età corrispondente”
(p. 515): 122 Anatomia di una rivoluzione Tutti i tipi di somiglianza
embriologica si spiegano con il fatto che gli ante» nati delle nostre specie
attuali sono cambiati dopo la loro prima giovinezza, e hanno trasmesso i loro
nuovi caratteri acquisiti ai loro discendenti, a una età corrispondente. (p. 303)
Dunque la spiegazione è centrata sull’ipotesi che i cambiamenti evoluti- vi
subentrati in un’età della vita avanzata (la forma adulta) vengano tra- smessi
ai discendenti in corrispondenza con la stessa età. Se una variazio- ne appare
per la prima volta a una certa età nei genitori, ricomparirà nei discendenti a
un’età corrispondente. L'embrione non viene toccato da que- sti cambiamenti e
rimane inalterato, come testimone dei primi stadi di svi- luppo delle specie
antenate: ... l'adulto differisce dall’embrione a causa di variazioni
sopravvenute in età non precoce, che sono state ereditate dai discendenti
all’età corrisponden- te. Questo processo, mentre lascia l'embrione quasi
inalterato, differenzia in misura sempre maggiore l’adulto, nel corso di successive
generazioni. L’em- brione resta così come una sorta di ritratto, conservato
dalla natura, della con- dizione precedente e meno modificata della specie. (p.
422) Più precisamente, l’embrione è “un ritratto più o meno sbiadito del pro-
genitore, sia allo stato larvale che a quello adulto, di tutti i membri della
stessa grande classe” (p. 517). Quindi le evidenze dell’embriologia sog-
giacciono a due principi centrali: Questi due principi, cioè la generale
comparsa di lievi variazioni in un pe- riodo non molto precoce, e il fatto che
esse vengano ereditate in età corrispon- dente, spiegano, secondo me, i
fondamentali fatti dell’embriologia. (p.512) La differenziazione negli stadi
adulti fa sì che specie oggi molto diverse (come per esempio mammiferi e pesci)
condividano le prime fasi dello svi- luppo embrionale, sulle quali il processo
selettivo non ha alcun interesse a intervenire. L'effetto di “ricapitolazione”
che riscontriamo nello sviluppo individuale è dovuto al sommarsi, nel corso
dell’evoluzione, di differenze divergenti negli stadi più avanzati della
crescita e non in quelli giovanili, pur con molte eccezioni (che subentrano
tutte le volte in cui è necessario che gli stadi larvali o giovanili
sopravvivano alle stesse condizioni di vita degli adulti — p. 514). Se invece è
l’adulto ad adattarsi a condizioni in cui certe strutture non sono più
necessarie (per esempio a causa di un compor- tamento da parassita). la
metamorfosi sarà regressiva e gli stadi giovanili saranno più “avanzati” di
quelli adulti. Nello strano caso del coleottero Si- Il complesso delle prove
empiriche 123 turis, parassita delle api, le regressioni e gli avanzamenti si
alternano in modo peculiare (p. 515). Anche Agassiz aveva notato che gli
animali antichi allo stadio adulto as- somigliano per certi aspetti agli
embrioni di animali attuali della stessa clas- se (p. 517). AI netto di tutte
le irregolarità ed eccezioni, le somiglianze em- briologiche rappresentano
quindi un’altra fonte di prove della discendenza comune, con quel loro
“andamento quasi parallelo alla successione geologi- ca delle forme estinte”
(p. 422), benché non sia facile raccogliere prove in tal senso nei fossili. È
assai probabile, scrive Darwin, che “in molti animali gli stadi embrionali o
larvali rappresentino, più o meno completamente, lo stadio adulto del
progenitore del gruppo” (p. 516), come succede per le lar- ve a forma di
nauplio nei crostacei o per gli embrioni che richiamano adat- tamenti alla vita
acquatica nei mammiferi, negli uccelli, nei rettili e nei pe- sci. Ne discende
un principio metodologico generale: la comune struttura embrionale rivela la
comune discendenza, ma non viceversa. Se due o più gruppi di animali, per
quanto possano differire per struttura e abitudini allo stato adulto, passano attraverso
stadi embrionali molto simili, possiamo essere certi che essi discendono tutti
da un antenato comune, e sono di conseguenza strettamente imparentati. La
comune struttura embrionale ri- vela dunque la comune discendenza; ma la
dissomiglianza nello sviluppo em- brionale non prova il contrario, perché in
uno dei due gruppi gli stadi di svi- luppo possono essere scomparsi, 0 possono
essere stati talmente modificati dall'adattamento a condizioni nuove di vita,
da non essere riconoscibili. (p. 517) L’embriologia è per Darwin un serbatoio
di evidenze anche a favore del- la gradualità. ] “gradi impercettibili” con cui
si sviluppa ogni particolare della struttura di un organismo fin dallo stato
embrionale dimostra che nel passato non vi sono state modificazioni né di
grande entità né rapide né im- portanti, bensì un lento accumulo di piccole
variazioni per selezione natu- rale (p. 304). Tuttavia, non è detto che lo
sviluppo rappresenti necessaria- mente un “progresso” nell’organizzazione: Nel
corso dello sviluppo l’embrione generalmente cresce in termini di orga-
nizzazione; uso questa espressione pur sapendo come sia quasi impossibile de-
finire che cosa si intenda per organizzazione superiore o inferiore. Ma proba-
bilmente nessuno vorrà negare che l'organizzazione di una farfalla sia
superiore a quella di un bruco. Tuttavia in alcuni casi l'animale adulto si può
considerare inferiore alla sua larva, come per esempio accade nel caso di cer-
ti crostacei parassiti. (p. 509)* 124 Anatomia di una rivoluzione Anche nei
cirripedi gli stadi di sviluppo attraversano, senza progressio- ne, livelli
molto diversi di complessità: le loro larve rivelano che sono cro- stacei,
benché nella forma adulta assomiglino molto di più a molluschi (p. 517). Nei
“maschi complementari” di alcuni pesci — ridotti a contenitori di liquido
seminale per la riproduzione, senza bocca, stomaco e altri organi - lo sviluppo
ha fatto retrocedere drasticamente la complessità dell’organiz- zazione (p.
510). In altre forme, come ragni e afidi, il giovane non è molto dissimile
dall'adulto. Ancora una volta, Darwin descrive una casistica ete- rogenea di
soluzioni, in tutta la sua irreprimibile pluralità di strategie pos- sibili.
L'embriogenesi non è una marcia di avvicinamento alla forma adul- ta, ma un
altro terreno di sperimentazione per la selezione naturale. I tratti
embrionali, non adattativi rispetto alle esigenze di vita dell’adul- to8 e
ricchi di strutture vestigiali, sono anche particolarmente diagnostici per le
classificazioni (p. 492), come sosteneva Haeckel (p. 501). Infatti: 1 punti
della struttura in cui gli embrioni di animali molto diversi apparte- nenti
alla stessa classe si assomigliano non hanno spesso alcun rapporto diret- to
con le loro condizioni di vita. (p. 508) Sono quindi tratti “omologhi”, come
vedremo tra poco. i più utili secon- do Darwin per tracciare le discendenze.
Nella sesta edizione, nel paragra- fo sui modi di transizione del capitolo
sesto, Darwin aggiunge un interes- sante capoverso nel quale prende in seria
considerazione come modalità di formazione di strutture complesse quelle che
oggi noi chiamiamo “etero- cronie” e che a quel tempo lui definisce
“accelerazione o ritardo del perio- do della riproduzione” (p. 245). Infatti le
caratteristiche della specie cam- bierebbero considerevolmente se a causa di
queste alterazioni nei tempi di riproduzione si perdesse, per esempio, “lo
stato adulto di sviluppo”. Dar- win ipotizza infatti che l’età della
riproduzione incida sui caratteri eredita- ti dalla progenie: un genitore più
giovane o più vecchio trasmette i suoi ca- ratteri giovanili o senili. Dato che
gli stadi larvali sono spesso molto diversi dalle forme adulte.
un’anticipazione della riproduzione potrebbe rappresentare un “modo di
transizione relativamente subitanea” (ibid.). Può avvenire anche il contrario:
lo sviluppo si prolunga anche nell’età ma- tura (in particolare nei mammiferi).
l’età della riproduzione ritarda e “le fasi anteriori e primitive dello
sviluppo in qualche caso verrebbero accele- 8 Comei girini di una salamandra di
montagna che hanno le branchie e possono vivere in acqua. benché essi non ne
abbiano mai bisogno nella loro vita terrestre (p.518). Il complesso delle prove
empiriche 125 rate e infine si perderebbero” (ibid.). A volte la selezione può
favorire un'accelerazione dello sviluppo, altre volte un rallentamento (p.
514). AI di lù delle ipotesi specifiche, è evidente che Darwin considera i
tempi e i rit- mi dello sviluppo come un terreno di sperimentazione
dell’evoluzione, la quale definisce sì gradualmente le differenze tra giovane e
adulto, e tra adulto e vecchio, ma può anche modificare le tempistiche
complessive del- lo sviluppo, anche eliminando i primi stadi di sviluppo (p.
511). Allora l'evoluzione agisce anche sul processo di sviluppo e sui suoi
meccanismi di differenziazione. Da un lato, Le mostruosità delle piante ci
forniscono spesso la prova diretta della pos- sibilità che un organo si
trasformi in un altro, e negli stadi precoci o embrio- nali dello sviluppo dei
fiori, nonché dei crostacei e di molti altri animali, pos- siamo vedere una
perfetta somiglianza fra organi che, quando hanno raggiunto il completo
sviluppo, sono estremamente differenti. (p. 504) Dall’altro, anche se non
sappiamo come i corpi degli organismi si siano divisi in segmenti (forse per
moltiplicazione cellulare e suddivisione — ibid.), nel processo di discendenza
con modificazione la selezione naturale potrebbe aver lavorato proprio su
queste “omologie seriali e laterali” di tipo strutturale, trasformando e
diversificando organi primordiali (come vertebre e zampe) in crani e mascelle
(p. 506). Allo stesso modo, se uno stadio larvale deve provvedere a se stesso
per sopravvivere (come in alcu- ni insetti), si modificherà per selezione
naturale, disobbedendo alla legge della comune somiglianza embrionale (p. 509).
Tra “ontogenesi” (sviluppo individuale) e “filogenesi” (discendenza comune
delle specie) esistono dunque legami profondi, la cui ragion d'essere sta nel
fatto che le esigenze funzionali devono trovare di volta in volta compromessi
con i vincoli strut- turali e di sviluppo dei modelli corporei degli organismi.
5. Unità di tipo e condizioni di esistenza Generalizzando queste evidenze circa
l’esistenza di una dualità di f'atto- ri (funzionali e strutturali), nota Darwin
alla fine del capitolo sesto e poi nel quattordicesimo, “unità di tipo” (le
strutture morfologiche ereditate) e “condizioni di esistenza” (le pressioni
selettive esterne) rappresentano le “due grandi leggi” del cambiamento
evolutivo (p. 264), laddove sono però soltanto le prime a garantire la
possibilità di affidabili classificazioni siste- matiche dei viventi.
L'omologia morfologica è niente meno che “l'anima 126 Anatomia di una
rivoluzione della storia naturale”, la quarta categoria di fatti comprovanti la
discenden- za comune: Cosa può esservi di più singolare del fatto che la mano
dell'uomo, formata per afferrare, quella della talpa per scavare, la zampa del
cavallo, la natatoia del delfino e l'ala del pipistrello, siano costruite sullo
stesso modello, e com- prendano ossa simili, nelle stesse posizioni relative?
(p. 501) Darwin sembra apprezzare in numerosi passaggi il valore squisitamente
formale degli esseri viventi, per esempio le “simmetrie” della crescita che
rendono così belli i “minuti astucci silicei delle diatomee” (p. 258), le “leg-
gi di costruzione” omologhe della bocca degli insetti e di altri organi così
ben descritte da Geoffroy Saint-Hilaire (p. 502), le omologie seriali all’in-
terno del piano strutturale di un organismo (pp. 503-506). Ecco dunque la prima
grande legge, Unity of Type, la conformità di tipo riconducibile alla
discendenza comune e all’eredità da un antenato comune: Unità di tipo significa
quella concordanza fondamentale nella struttura che vediamo negli esseri
viventi della stessa classe, e che è del tutto indipendente dalle loro
abitudini di vita. Secondo la mia teoria, l’unità di tipo è spiegata dal- la
unità di discendenza. (p. 264) In questo dominio di caratteri, non hanno alcuna
voce in capitolo né l’u- tilità né “la dottrina delle cause finali” (p. 502)*.
Quello che i naturalisti continentali di scuola strutturalista chiamavano
“archetipo” diventa in Dar- win l’antenato comune (p. 503) — per esempio tra
mammiferi, uccelli e ret- tili — ovvero il portatore di un modello comune, che
poi la selezione può far evolvere solo lentamente e per piccole modificazioni.
Ecco perché ritrovia- mo ancora la costruzione omologa degli arti: il processo
selettivo agisce sul materiale esistente, compresi i suoi vincoli, e ci vuole
molto tempo prima che la struttura di partenza più profonda venga alterata fino
al punto di non riconoscerla più. Sul versante opposto, i parallelismi. le
convergenze di adattamenti si- mili (come gli occhi evolutisi per almeno sei
volte separatamente) e le “somiglianze analogiche” funzionali sono ingannevoli.
perché sembrano testimoniare una parentela stretta fra due specie quando invece
si sono sviluppati indipendentemente in rami non contigui dell’albero della
vita: sono della massima importanza per il benessere dell'individuo, ma pres-
soché prive di valore per i sistematici (p. 493). Questa distinzione fra so-
miglianze funzionali superficiali e affinità strutturali profonde. fra tratti
di base e caratteri derivati, è ancora oggi uno dei principi (insieme alla Il
complesso delle prove empiriche 127 condivisione di innovazioni evolutive)
delle ricostruzioni filogenetiche?. Darwin vi dedica larga parte del penultimo
capitolo, il quattordicesimo, dove elenca numerosi e variegati esempi di
somiglianze analogiche, dai mimetismi agli organi di senso e di difesa, resi
come ulteriori esempi dell’efficacia a volte sorprendente del processo
selettivo (pp. 492-497). L'“unità di tipo” è il segno della discendenza
inscritto nelle strutture profonde dei viventi e nelle loro correlazioni di
sviluppo. In questa catego- ria cadono tutti quei caratteri cristallizzatisi da
lungo tempo e divenuti mol- to meno variabili (p. 215). Le “condizioni di
esistenza” esterne, attraverso la selezione naturale, plasmano invece di volta
in volta adattamenti funzio- nali, che coprono i segni della storia precedente
e producono caratteri spe- cifici, ancora oggi più variabili (p. 216). Non
denotano affinità reali, ma adattamenti convergenti (p. 492). Ecco dunque la
seconda grande legge, Conditions of Existence, riconducibile alla selezione
naturale: L'espressione delle condizioni di esistenza, su cui così spesso ha
insistito l’illustre Cuvier, è interamente compresa nel principio della
selezione natura- le. Infatti la selezione naturale agisce o adattando oggi le
varie parti di ogni essere alle sue condizioni organiche e inorganiche di vita;
o avendole adattate in periodi passati: gli adattamenti essendo in molti casi
aiutati dall’aumentato uso o non uso delle parti, influenzati dalla diretta
azione delle condizioni ester- ne di vita, e sottoposti in tutti i casi alle
diverse leggi dello sviluppo e della va- riazione.(p. 264) Il dualismo di
omologie e analogie permette a Darwin di avanzare pre- dizioni scientifiche
molto eleganti. Se troviamo “lo stesso organo in diver- si membri della stessa
classe” e questi hanno abitudini di vita molto diffe- renti, possiamo prevedere
che la presenza di quell’organo sia dovuta “all’eredità ricevuta da un
progenitore comune, e la sua assenza in alcuni membri alla perdita dovuta al
non uso o alla selezione naturale” (p. 247). Se lo stesso organo è posseduto da
specie non imparentate tra loro. dobbia- mo aspettarci che osservando meglio la
sua struttura interna si notino dif- ferenze sostanziali di costituzione e di funzionamento,
dovute al diverso materiale di partenza su cui ha lavorato il processo
selettivo. Se specie non affini hanno lo stesso organo, dobbiamo invece
prevedere che vivano nelle stesse condizioni ambientali e abbiano necessità
adattative analoghe. Se 4 Nella sesta edizione Darwin adotta la terminologia
proposta da Edwin Ray Lan- caster, che chiama “omogenee” le strutture che si
assomigliano in animali diversi a causa della discendenza comune e
“omoplastiche” le somiglianze funzionali su- i (p. 505). 128 Anatomia di una
rivoluzione una singola specie, come la viscaccia tra i roditori, presenta
maggiori somi- glianze con un gruppo del tutto diverso, come i marsupiali,
significa che ha trattenuto un maggior numero di caratteri dell’antenato comune
fra rodito- ri e marsupiali (p. 498). Dunque non vi è alcuna difficoltà nel
fatto “che un organo apparente- mente uguale si trovi in varie specie
lontanamente affini” (p. 247), come supponeva lo zoologo St George Mivart. Non
è certo necessario ricorrere a creazioni speciali quando sappiamo che esistono
fenomeni di convergenza funzionale per selezione naturale, come nel caso degli
occhi dei cefalopo- di e dei vertebrati, evolutisi indipendentemente: Come due
uomini hanno talora fatto indipendentemente la stessa invenzio- ne, così nei
numerosi casi predetti è evidente che la selezione naturale, operan- do per il
bene di ogni essere, e traendo vantaggio da tutte le variazioni favore- voli,
ha prodotto organi simili, per quanto riguarda la funzione, in esseri viventi diversi,
la cui struttura comune non dipende dall'eredità ricevuta da un comune
progenitore. (p. 248) L’analogia sarà comunque imperfetta, perché quelle due
forme di oc- chio, nei cefalopodi e nei vertebrati, sono figlie di due processi
di variazio- ne distinti (“la variabilità non sarebbe stata esattamente la
stessa”, p. 249) e soprattutto perché il processo selettivo ha lavorato su
“materiali” di par- tenza differenti: Di conseguenza la selezione naturale
avrebbe operato su materiali o varia- zioni differenti, per arrivare allo
stesso risultato funzionale; le conformazioni così acquisite, quasi
necessariamente, sarebbero state diverse. Secondo l’ipo- tesi di atti separati
di creazione l’intero caso è incomprensibile. (p. 249) La somiglianza tra due
specie che vivono in ambienti simili, ma molto di- stanti fra loro (per esempio
due caverne buie, in America e in Europa — p. 202), è per Darwin dovuta alle
analogie di struttura prodotte dalla selezione naturale (occhi atrofizzati in
entrambi i casi). Tuttavia, anche per confutare la “vecchia concezione
tradizionale” delle creazioni indipendenti (p. 203), al naturalista inglese
preme sottolineare che esisteranno sempre profonde diffe- renze e unicità.
dovute alla maggiore affinità che le specie cavernicole han- no con le diverse
forme rispettivamente americane ed europee con cui sono più strettamente
imparentate. Le somiglianze sono superficiali, ciò che con- ta sono le
differenze dovute alle diverse genealogie. Se il nostro obiettivo è valutare le
parentele genealogiche. la discendenza comune (manifesta sotto forma di
omologie) prevale sulla convergenza adattativa o somiglianza per Il complesso
delle prove empiriche 129 inalogia (che anzi può confondere le idee a chi deve
classificare gli esseri vi- venti in un'ottica evoluzionistica). Le successive
interpretazioni “adattazio niste” della teoria darwiniana, tutte centrate sul
potere della selezione natura- le di produrre convergenze funzionali
progressive, si discostano dunque da questo caposaldo dell'approccio darwiniano
originale. Nella dialettica tra unità di tipo (omologie e vincoli strutturali
preesisten- ti) e condizioni di esistenza (analogie e adattamenti funzionali),
in termini di rilevanza esplicativa generale è vero che la conclusione teorica
di Darwin — che rimane in questo fedele alla tradizione funzionalista inglese —
è che la priorità causale vada tutto sommato alle condizioni di esistenza (la
“legge più alta”), perché i vincoli strutturali ancestrali sono a loro volta
quasi sempre fi- gli di adattamenti anteriori ereditati, e dunque le unità di
tipo vanno alla fine ricomprese entro una spiegazione storica di tipo
funzionale. ... la legge delle condizioni di esistenza è di fatto la legge più
alta, poiché comprende, attraverso l'eredità delle variazioni e degli
adattamenti anteriori, quella delle unità di tipo. (p. 264) Darwin ritiene
“un’obiezione molto seria” quella di chi pensa che l’evo- luzione avvenga per
“una tendenza innata verso uno sviluppo progressivo” o per qualche altra legge
interna della forma (oggi diremmo, legge di “au- to-organizzazione”) (p. 268).
La disposizione delle cellule nei tessuti, del- le foglie nel fusto, le
divisioni numeriche nelle parti del fiore, la posizione degli ovuli, la forma
dei semi, le simmetrie, altre regolarità formali: possi- bile che sia tutto
frutto della selezione naturale? Proprio tutto no, risponde Darwin, perché
contano anche le correlazioni di crescita, le interazioni tra le parti e altri
fattori strutturali (pp. 270-272), tuttavia l'utilità funzionale resta la causa
prevalente del cambiamento evolutivo (a volte insospettabi- le. come per la
lunghezza delle orecchie e della coda in molti mammiferi) e l’unica in grado di
spiegare “le innumerevoli strutture così bene adattate alle abitudini di vita
di ciascuna specie” (p. 268). Il principio metodologico darwiniano è chiaro:
prima di sostenere che una struttura è del tutto inutile, o è “puramente
morfologica”, o è bizzarra come i fiori di certe orchidee, ci vuole l’onere
della prova. Si scoprono in continuazione le funzioni di tratti che non
capivamo. Eppure, quella che nei dibattiti pre-darwiniani era un’opposizione
tra principi pressoché in- conciliabili di spiegazione delle forme organiche
diventa ora una dialettica storica tra funzioni e strutture. con priorità
causale assegnata alle prime. Dalle citazioni di OdS si arguisce chiaramente
che Darwin ha ben presente la tradizione biologica strutturalista continentale,
che non solo rispetta ma 130 Anatomia di una rivoluzione considera foriera di
intuizioni feconde. Antichi adattamenti diventano oggi vincoli strutturali. A
loro volta, i vincoli strutturali possono essere ingag- giati nello svolgere
nuove funzioni adattative. La convergenza funzionale non è mai profonda e
talvolta Darwin sembra attribuirne la causa non sol- tanto ai vincoli omologici
della discendenza comune ma anche “alla conse- guente tendenza a variare in
modo simile” (p. 218). Vediamo insomma all’opera il doppio asse della
spiegazione darwiniana: discendenza comune (storia, strutture, omologie) e selezione
naturale (funzioni, caratteri speci- fici, analogie). Se è così, significa che
la selezione naturale deve scendere a compro- messi con il materiale a
disposizione, che è pieno di vincoli interni e di li- miti fisici'°. Dato che
la materia di partenza non è la stessa, le somiglianze analogiche non sono mai
perfette (p. 494). Inoltre, una pressione selettiva può perturbare strutture
preesistenti, generando effetti collaterali dovuti alle trame di variazioni
correlate e di correlazioni di sviluppo presenti ne- gli organismi (pp.
206-209). Un utile adattamento può quindi avere strasci- chi non funzionali in
parti correlate. La selezione in definitiva può “miglio- rare” gli organismi
solo rispetto a “condizioni organiche e inorganiche di vita” contingenti e solo
rispetto a un quadro di vincoli ereditati, non ambi- re a una perfezione
ingegneristica ottimale. Il passato lascia i suoi segni sotto forma di
imperfezioni e di stranezze. Lo testimoniano anche i numerosi tratti
rudimentali o vestigiali, atrofizza- ti e abortiti (descritti nell'ultimo
paragrafo del penultimo capitolo) che per- sistono nelle morfologie organiche
pur recando “l’impronta dell’inutilità” (p. 517): mammelle maschili, abbozzi di
arti posteriori e di pelvi nel Boa constrictor, denti nei feti di balena,
petali rudimentali. A volte un organo con due funzioni diventa rudimentale per
una e rimane efficiente per l’al- tra, oppure, come vedremo nel prossimo
capitolo, diventa rudimentale per una funzione e ne acquisisce un’altra (p.
519). Occhi atrofizzati e ali di- smesse sono un altro segno della storia,
l'inerzia di parentele lontane (che Darwin chiama “forza dell’eredità”, p.
519), indizi di omologie, strutture in 10 Darwin è quindi disponibile a
considerare l'importanza dei fattori strutturali, ma senza mai spingersi a
eccessive generalizzazioni in tal senso. Per esempio, ritiene che la legge
della compensazione o della “economia della crescita”, proposta an- che da
Goethe, per cui il maggior sviluppo di una parte dell'organismo si tradur- rebbe
simmetricamente nella riduzione di un'altra adiacente v correlata. per quan- to
plausibile sia di difficile applicabilità. La selezione naturale può infatti
atrofizzare un organo divenuto superfluo senza con ciò ipertrofizzarne un altro
adiacente, e viceversa (p. 210). Ciò che conta è che il processo selettivo. al
netto dei vincoli che incontra. agisca sulla base di criteri di economicità Il
complesso delle prove empiriche 131 disuso che i processi di selezione naturale
tollerano oppure riutilizzano, modificandoli per nuove funzioni!!. Con una
bellissima metafora tratta dalla linguistica, Darwin spiega i tratti vestigiali
così: Gli organi rudimentali possono essere paragonati alle lettere di una
parola, che pur essendo conservate nella grafia sono diventate inutili per la
pronuncia, ma servono come chiave per l'etimologia. (p.523) 6. “Evoluzione”, un
termine scomodo Difficile ravvisare in tutto ciò un piano di intelligenza
progettuale divi- na o una trionfale marcia di progresso. Gli organi vestigiali
non sono stati creati “per amore della simmetria” (p. 521). Sono piuttosto
un’altra eviden- za della discendenza comune. Ciò che per “la vecchia dottrina
della crea- zione” era una difficoltà (il tema dell’imperfezione in natura),
diventa ad- dirittura una predizione: qualcosa cioè che “si sarebbe persino
potuto prevedere, in armonia con i principi qui spiegati” (p. 523). Se dunque
la metafora più calzante per la selezione naturale non è l’ingegneria, ma il
bri- colage artigianale, e il marchio di fabbrica della storia naturale è
l’imperfe- zione, un altro tassello fondamentale della teologia naturale viene
a cadere. Darwin era a tal punto sicuro della necessità di scindere la sua
teoria da qualsiasi coloritura finalistica che il termine stesso “evoluzione” —
nella prima edizione usato una volta soltanto, come verbo, nell’ultima frase di
OdS (have been, and are being, evolved, p. 554) e poi ripreso un’altra vol- ta
in un’aggiunta della sesta edizione — lo lasciava perplesso, essendo già stato
adottato tecnicamente alla metà del Settecento per descrivere lo “svi- luppo”
dell’individuo in senso preformistico, qualcosa cioè che si srotola o svolge
(dal latino evolvere) lungo una direzione programmata. “Evoluzio- ne” era usato
anche per indicare il manifestarsi di strutture embriologiche ignote. Un
dispiegamento di forme già inscritte fin dall’inizio, e con un esi- to adulto
necessario, era esattamente l’idea che voleva evitare per descrive- re le
trasformazioni delle specie (Gould. 1977). Come abbiamo visto, per Darwin nemmeno
lo sviluppo embrionale rispetta un’universale legge di iccrescimento
dell’organizzazione (p. 509). HI Come nel caso dell'ala del pinguino, che funge
da pinna. Darwin acutamente fa però notare che a volte è difficile distinguere
organi rudimentali in disuso, organi rudimentali riadattati e organi nascenti
(p. 519). Bisogna affidarsi all'analogia con altre specie 132 Anatomia di una
rivoluzione Preferì sempre i termini più neutrali di “trasmutazione”,
“mutamento” o “discendenza con modificazioni”, anche perché negli anni in cui
scrive- va le sue opere l’uso comune della parola “evolution” in Inghilterra
era as- sociato proprio al succedersi progressivo di forme lungo un processo di
perfezionamento dal semplice al complesso. Sarà infatti poi Herbert Spen- cer
il principale propagandista del termine “evoluzione”, in un senso pro-
gressionista che avrà poco di darwiniano e molto di lamarckiano. Era sta- to lo
stesso Spencer, del resto, a inventare quell’espressione “sopravvivenza del più
adatto” che avrà un'enorme fortuna soprattutto fra i magnati dell’industria
inglese e nordamericana come metafora della giungla del mercato. Darwin non si
esime dal rimarcare (p. 190) quanto si- ano “inutili” le “speculazioni” di
Spencer sulle origini della vita e sulla sua tendenza a progredire. Benché
Darwin condividesse nella sostanza la visione competitiva della libera impresa
(come scriverà chiaramente ne L'origine dell’uomo), mostrò sempre una certa
diffidenza nei confronti dei tentativi, spesso maldestri, di applicare le sue
teorie alla società umana, all'economia e a tutto lo scibile umano, come fecero
in maniere diverse Spencer ed Haeckel. Il fatto che il padre della “teoria
dell'evoluzione” non volesse usare il termine “evolu- zione” è un chiaro
indizio della sua convinzione che nella spietata storia naturale non vi fosse
alcuna direzione né alcun piano preordinato. bensì un gioco di compromessi fra
leggi generali e dettagli contingenti: La selezione naturale, o la
sopravvivenza del più adatto, non include neces- sariamente uno sviluppo
progressivo: essa unicamente si avvantaggia delle va- riazioni che sorgono e
che sono utili a ciascuna creatura nelle sue complesse relazioni di vita. (p.
189). Non vi è infatti alcunché di direzionale né nella variazione né nei muta-
menti ambientali. La selezione naturale fa quello che può in circostanze
contingenti e locali. A volte sembra favorire tratti apparentemente insulsi
(come la coda scacciamosche della giraffa — p. 253). ma chi può dire che cosa
sia realmente insignificante nell'evoluzione? Una lieve variazione vantaggiosa
(nella resistenza agli attacchi degli insetti, per esempio) può fare la
differenza. Se differenze individuali favorevoli non sorgono o non c'è tempo
abbastanza, il grado di organizzazione non avanza (p. 190). Inol- tre, precisa
Darwin. “i naturalisti non hanno ancora definito in modo sod- disfacente per
tutti che cosa significa un avanzamento (advance) nell'orga- nizzazione” (p.
187)*. Non esiste insomma un criterio condiviso per definire la nozione di “progresso”
nell'evoluzione. né al tempo di Darwin Il complesso delle prove empiriche 133
né oggi. “Fino a qual punto l’organizzazione tende a progredire” è il titolo di
un paragrafo del capitolo quarto (p. 187) in cui il naturalista inglese nel- la
terza edizione di OdS condensa tutti i suoi dubbi sul “molto intricato” ar-
gomento. L’analogia con lo sviluppo individuale (la “evoluzione”, appun- to)
non funziona, perché in alcune specie le parti mature sono meno perfette di
quelle larvali. La selezione tende sì a diversificare e specializzare le parti
di un organi- smo, ma può anche farlo retrocedere “nella scala
dell’organizzazione” ren- dendo superflui alcuni organi. Anche se in linea
generale la selezione ten- de a far avanzare il grado di organizzazione dei
viventi, diventare più complessi non è una necessità evolutiva, come dimostrano
lombrichi, an- fiossi e vermi intestinali (p. 189). Ciò è tanto vero che “forme
basse e sem- plici perdureranno a lungo se bene adatte alle loro semplici
condizioni di esistenza” (p. 193) e animali che hanno raggiunto elevati stadi
di comples- sità possono persino accomodarsi a condizioni più semplici di vita
se ciò ri- sulta vantaggioso in termini di selezione naturale. Ma si potrà
obiettare, come mai, se tutti gli esseri viventi tendono a elevar- si nella
scala naturale, ancora esiste una moltitudine di forme inferiori;e per- ché, in
ogni grande classe, alcune forme sono molto più altamente sviluppate di altre?
Perché le forme più altamente sviluppate non hanno dovunque sop- piantato e
sterminato quelle inferiori? (p. 188) La “tendenza innata e inevitabile verso
la perfezione in tutti gli esseri vi- venti” è argomento lamarckiano dal quale
vuole distanziarsi. ] parassiti, nota Darwin, si sono evoluti da organismi
ancestrali che vivevano liberi e hanno perso nel corso del processo organi e
abilità, adattandosi a una mo- dalità di vita più semplice ma parimenti
efficiente. Dunque la maggiore complessità'* non è un esito inevitabile
dell'evoluzione, ma dipende dalle condizioni iniziali, dalle circostanze e
dall’'esplorazione contingente di nuove possibilità. Il processo selettivo è
indifferente a parametri astratti di semplicità e complessità. Preferisce
piuttosto una spiccia economicità, evi- tando costosi sprechi di risorse: “la selezione
naturale si sforza continua- mente di risparmiare in ogni parte
dell’organizzazione” (p. 210)*. 12 Darwin ritiene che una misura della
“complessità” di un organismo sia data dalla “quantità delle differenziazioni
delle sue parti” o dalla “compiutezza della di ne del lavoro fisiologico” (p.
187). Oggi diremmo: dal numero di parti e di rela- zioni tra le parti,
unitamente alla loro specializzazione funzionale. Il perdurare l'ino a oggi dei
dibattiti su questa controversa nozione mostra però quanto avesse ragione
Darwin nel definirlo “un tema oscuro” (obscure subject). 134 Anatomia di una
rivoluzione Dunque il “perfezionamento” prodotto dalla selezione, anche se a
volte (come nei coadattamenti tra orchidee e insetti) raggiunge vette di pura
me- raviglia, è sempre relativo: La selezione naturale rende solamente a
rendere ciascun essere vivente al- trettanto perfetto, o un po’ più perfetto,
degli altri abitanti della stessa regione con cui entra in concorrenza. E
vediamo che questo è il livello di perfezione che si raggiunge in natura. (p.
260)* Le specie autoctone della Nuova Zelanda sembrano perfette per il luogo,
ma poi vengono soppiantate da specie invasive, segno che la perfezione as-
soluta in natura non esiste. In uno dei passaggi più memorabili di Od$, Darwin
scrive: La selezione naturale non produrrà la perfezione assoluta, né
ritroviamo mai, per quanto possiamo giudicare, questo alto standard in natura.
(ibid.) Nemmeno gli istinti sono “assolutamente perfetti” (p. 308), nemmeno
forse il favo delle api domestiche (p. 324) e nemmeno l’occhio umano, così
perfetto all'apparenza, lo è del tutto: ci sono inesattezze e incon- gruenze,
che scuotono l’idea di un’armonia prestabilita delle forme orga- niche. Nelle
conclusioni, in un passo molto efficace, ribadisce che l’im- perfezione
dovrebbe essere la norma in natura e che dovremmo semmai meravigliarci di non
trovarne di più. Il mondo naturale è pieno di spreco, di odio istintivo, di
crudeltà, di bruttezza (dai serpenti velenosi a certi mostruosi pipistrelli):
Non dobbiamo meravigliarci se tutti gli espedienti della natura non sono, per
quanto ci è dato di giudicare, assolutamente perfetti, come persino nel caso
dell'occhio umano, o se alcuni di essi ripugnano alle nostre idee sull’adatta-
mento. Non dobbiamo meravigliarci che il pungiglione, quando è usato dall’a- pe
contro un nemico, provochi la morte dell’ape stessa; che i maschi degli in-
setti siano prodotti in così gran numero per compiere un solo atto e che siano
successivamente massacrati dalle loro sterili sorelle; né dobbiamo meravi-
gliarci dell'enorme spreco di polline da parte dei nostri pini; dell'odio
istinti vo dell'ape regina per le sue figlie feconde; degli icneumonidi che si
nutrono entro il corpo viventi dei bruchi: e di altri casi simili. La
meraviglia invero è, in base alla teoria della selezione naturale, che non
siano stati individuati casi più numerosi di mancanza di assoluta perfezione.
(p. 538)* Eppure. rimanendo sulla Nuova Zelanda come esperimento mentale,
Darwin ipotizza che se le specie “superiori” inglesi si naturalizzassero in Il
complesso delle prove empiriche 135 massa da quelle parti avrebbero un grande
successo e sterminerebbero le specie autoctone. Al contrario, le specie
neozelandesi non avrebbero alcu- na fortuna in Europa. Dunque una qualche idea
di progresso rimane na- scosta nella sua mente, pur fra mille dubbi. Poche
pagine dopo il passo prima citato, nelle conclusioni, Darwin scrive che
“nell’insieme” le forme più recenti sono superiori alle forme antiche “nella
scala dell’organizza- zione” (scale of organisation), perché le prime hanno
soppiantato le se- conde (p. 541). Nella cavalcata trionfale della chiusa di
OdS si lascia prendere la mano: Possiamo dunque guardare con qualche fiducia
verso un futuro avvenire di grande durata. E poiché la selezione naturale
lavora esclusivamente median- te il bene e per il bene di ciascun essere, tutte
le qualità del corpo e della men- te tenderanno a progredire verso la
perfezione (progress towards perfection). (p.553) Come abbiamo visto, alcune
concessioni all’irresistibile metafora del progresso vittoriano compaiono
quando Darwin descrive gli adattamenti più ingegnosi oppure quando solleva lo
sguardo sugli scenari ecologici più ampi delle trasformazioni delle specie,
dove talvolta fanno capolino i rife- rimenti a progressioni e “tendenze verso
la perfezione”. Alla fine del capi- tolo settimo, Darwin nel 1872 aggiunge che
la selezione “generalmente” produce un avanzamento nell'organizzazione (advance
in organisation), in pochi casi una regressione (retrogression). Nel paragrafo
del capitolo undi- cesimo dedicato al tema del progresso sulla scala
paleontologica, scrive che “la selezione naturale tenderà a specializzare e
perfezionare l’organiz- zazione di ogni individuo e a renderlo in questo senso
più elevata” (p.419). Ma subito aggiunge: ... può tuttavia lasciare a molti
esseri strutture semplici e non perfezionate, adatte a condizioni elementari di
vita, e in alcuni casi può addirittura sempli- ficare e degradare gli
organismi, pur lasciando questi esseri degradati più ido- nei al loro nuovo
genere di vira. (ibid.) La selezione naturale viene in più occasioni paragonata
a “un'opera di miglioramento (improvement)” (p. 148). cui effetti sono
direttamente pro- porzionali al livello di concorrenza in una regione. Ciò è
dovuto al ruolo centrale affidato dal naturalista inglese ai processi di
specializzazione fun- zionale. di divisione del lavoro e di competizione
biotica (all’interno di una specie e tra specie diverse). in ambienti saturi di
esseri viventi che concor- rono per le risorse e per lo spazio (il principio
dei “cunei): un continuo 136 Anatomia di una rivoluzione movimento per restare
al passo dell’ambiente e dei propri simili, come in- segna la Regina Rossa di
Lewis Carroll. Ne discende la possibilità di pre- figurare l'evoluzione come un
successo differenziale di specie “più progre- dite”, con un “miglioramento”
costante nell’organizzazione delle forme di vita più recenti e vittoriose.
Quindi le forme moderne, se messe in compe- tizione con le forme più antiche,
dovrebbero sempre prevalere (p. 420). Ma poi subentrano subito le cautele:
questo presunto progresso su larga scala è solo una “sensazione vaga e mal
definita”, e in ogni caso non vi è “alcun modo per verificare questo tipo di
processo” (p. 148). La superiori- tà delle forme moderne è solo un'ipotesi,
difficilmente verificabile persino tra specie della stessa famiglia: I
documenti geologici, sempre imperfetti, non risalgono abbastanza indietro per
poter stabilire con assoluta chiarezza se, entro i limiti della storia cono-
sciuta del mondo, l’organizzazione abbia subito avanzamenti su larga scala. (p.
420)* Non resta che concludere: “Stabilire se l’organizzazione nel suo insieme
sia avanzata è questione in ogni modo eccessivamente intricata” (p.421)*.
L’avanzamento nell’organizzazione (Darwin non usa frequentemente il termine
progress) in definitiva è una possibilità, non una condizione neces- saria.
Anche in questo caso, si tratta di uno schema possibile, più o meno frequente nella
documentazione evoluzionistica, e non di una legge univer- sale di natura. La
selezione naturale non obbliga al progresso: ‘non esige che gli organismi,
arrivati a uno stadio determinato, debbano ulteriormen- te progredire” (p.
420). Ecco perché Darwin, quando descrive in OdS la selezione naturale, in-
troduce spesso l’avverbio “metaforicamente”. Il nostro è un linguaggio te-
leologico e antropomorfico, spia a sua volta di vincoli cognitivi profondi, che
mal si attaglia al funzionamento della selezione. Possiamo concedere a esso
spazio per farci comprendere, come quando diciamo (con Daniel Den- nett e
altri) che l'evoluzione è un processo di “ricerca e sviluppo” su larga scala o
“progetto senza progettista”, purché sia chiaro che ne facciamo un uso metaforico
e potenzialmente fuorviante. La selezione non è un'entità che agisce,
perfeziona. progetta. È un complesso di processi contingenti e non direzionati,
ma capaci di sospingere l'evoluzione lungo percorsi che in alcuni casi portano
a esiti di stupefacente e ammirevole (con occhi umani) complessità strutturale.
e in altri a una durevole. malleabile e resistentissi- ma semplicità. It
complesso delle prove empiriche 137 “Selezione naturale”, “sopravvivenza del
più adatto” o “conservazione naturale”? “Adattamento” o “ingegnosità”?
“Evoluzione”, “discendenza con modificazioni” o “trasmutazione”? Come nota
giustamente Janet Browne, “Darwin doveva lottare continuamente con il suo
vocabolario. La lingua di cui disponeva era quella di Milton e di Shakespeare
imbevuta di teleologia, non l’obiettiva, concreta terminologia richiesta dalla
scienza” (2006, trad. it. 2007, p. 79). 139 V DALL’ORIGINE DELLE SPECIE A OGGI:
IL PLURALISMO DARWINIANO Il programma di ricerca darwiniano ha ricevuto, nel
secolo e mezzo che ci separa dalla pubblicazione di OdS, conferme sperimentali
provenienti da tut- te le scienze della vita ed è oggi la pietra angolare del
pensiero biologico. OdS è stato a pieno titolo “uno dei principali artefici
della trasformazione del pen- siero occidentale” (Browne, 2006, ed. it. cit. p.
153). Il libro ha superato la prova del tempo come raramente accade per altri
saggi scientifici. Il nocciolo esplicativo darwiniano — per quanto aggiornato,
rivisto ed esteso — può essere considerato un’acquisizione scientifica
corroborata oltre ogni ragionevole dubbio. Ciò è avvenuto anche se, come
abbiamo visto nel terzo capitolo, Dar- win non aveva le idee chiare sulle cause
della variazione e sui meccanismi dell’ereditarietà, l’altro lato del suo lungo
ragionamento che si ricomporrà so- lamente negli anni trenta del Novecento con
la genetica di popolazioni. Le evidenze a favore non sono oggi più soltanto di
tipo paleontologico- storico e anatomico-comparativo, ma anche di tipo
molecolare e sperimen- tale. L'evoluzione si vede nei fossili, lungo i milioni
di anni, e nelle miglia- ia di generazioni di batteri osservabili in un mese in
laboratorio. Naturalmente, come ogni programma di ricerca scientifico in
espansione, ha dovuto affrontare riforme profonde a causa del vastissimo e
radicale ar- ricchimento della sua base empirica, in particolare nei campi
della geneti- ca, della biologia dello sviluppo e dell’ecologia. A tal
proposito è importan- te notare che, rispetto ad alcuni “indurimenti” teorici a
senso unico degli cpigoni novecenteschi, l'originale formulazione della teoria
darwiniana in OdS presenta un particolare pluralismo esplicativo su base
probabilistica che si rivela oggi di forte attualità. 1. La selezione:
principale, ma non unica, causa dell'evoluzione Darwin non usa mai argomenti di
esclusività. nemmeno per la selezione naturale, preferendo affidare le sue
spiegazioni a una miscela di schemi plurali e valutando poi caso per caso la
frequenza relativa di un modello 140 Anatomia di una rivoluzione esplicativo rispetto
a un altro. È una metodologia di notevole modernità, oggi divenuta prevalente
dopo ripetuti tentativi di cristallizzare la teoria evoluzionistica attorno a
pochi principi forti. L'introduzione di OdS si con- clude con un’affermazione
particolarmente sentita (dato che è ripetuta più volte anche nella
corrispondenza privata) e per certi aspetti sorprendente, secondo la quale: “la
selezione naturale è stata il più importante, ma non l’esclusivo mezzo della
modificazione” (p. 81)* (rhe most important, but not the exclusive, means of
modification). Nella sesta e ultima edizione del 1872, appena terminata la
sintesi fina- le della sua teoria nelle conclusioni, Darwin aggiunge una dura
risposta a quei critici che lo avevano accusato di sottovalutare il ruolo di
variazioni che in natura sopravvivono indipendentemente dalla selezione
naturale. Così ripete a dodici anni di distanza la non esclusività della
selezione: Sembra che io abbia in precedenza sottovalutato la frequenza e il
valore di queste ultime forme di variazione, come conducenti a permanenti
modificazio- ni della struttura indipendentemente dalla selezione naturale. Ma
poiché le mie conclusioni sono state di recente molto travisate, e si è
affermato che io at- tribuisco la modificazione delle specie esclusivamente
alla selezione naturale, mi si permetterà di far notare che nella prima
edizione di quest'opera e succes- sivamente ho posto nella posizione più
evidente — cioè alla fine dell'introduzio- ne — le seguenti parole: “Sono
convinto che la selezione naturale è stata il più importante, ma non
l'esclusivo mezzo della modificazione”. Ciò non ha valso. Grande è il potere di
un interpretazione pertinacemente erronea (steady misre- presentation); ma la
storia della scienza dimostra che fortunatamente tale for- za non persiste a
lungo. (p. 545)* Darwin insistette molto sulla priorità causale ma anche sulla
non esclusi- vità della selezione naturale, non soltanto per ragioni di
prudenza metodo- logica ma anche perché la spiegazione evoluzionistica a suo avviso
richie- deva schemi plurali, ciascuno con una propria importanza e frequenza
relativa. Le ragioni della non esclusività della selezione naturale sono state
lungamente sottostimate. ma oggi appaiono centrali sia per capire l'impian- to
darwiniano sia per interpretare la biologia evoluzionistica contempora- nea. In
quella non esclusività (posta circolarmente in OdS nell’introduzione e nella
conclusione) si condensa infatti il nucleo bipartito del programma di ricerca
darwiniano: selezione naturale e discendenza comune. In alcuni casi. come
quello della sterilità dei primi incroci e degli ibridi tra due specie
distinte. abbiamo visto che Darwin semplicemente rinuncia alla selezione
naturale come causa. perché non ci sono i presupposti del suo funzionamento (un
vantaggio diretto individuale o indiretto per la comuni- tà). Quei caratteri
sono sorti come effetti collaterali casuali di moditicazio- Dall’origine delle
specie a oggi: il pluralismo darwiniano 141 ni avvenute altrove, nei sistemi
riproduttivi. In altre circostanze Darwin sembra però incline ad ammettere che
esistano veri e propri “principi indi- pendenti dalla selezione naturale” (p.
354), cioè modalità alternative di fis- sazione dei tratti. Le “altre cause”
alle quali sta pensando sono principalmente tre (Sober, 2011, pp. 19-21). In
primo luogo, come abbiamo visto, in talune circostan- ze può valere per Darwin
il meccanismo dell’uso e del disuso, con eredita- rietà successiva (in alcuni
casi lamarckiana, in altri per selezione naturale): “il non uso delle parti ne
determina la riduzione, e il risultato è ereditario” (p. 522). In secondo
luogo, è assai frequente il mantenimento, nei discen- denti, di tratti
ancestrali non più adattativi o persino disadattativi, come una sorta di
inerzia evolutiva o “influenza ancestrale”, riscontrabile per esem- pio in
strutture rudimentali rimaste come vestigia del passato (nella specie umana, le
ossa “caudali” in fondo alla colonna vertebrale e molti altri) (p. 521). Anche
la migrazione, per esempio su un'isola, può generare strutture non adattative,
perché tratti un tempo utili smettono di esserlo e non ven- gono rapidamente
dismessi: i semi uncinati di alcune piante insulari (senza più la pelliccia di
alcun quadrupede per trasportarli) o “le ali rudimentali sotto le elitre
saldate di molti coleotteri insulari” (p. 466). In terzo luogo — ed è forse la
causa alternativa più importante del cambiamento per Darwin dopo la selezione
naturale — gli organismi sono pieni di strutture inutili frutto della
correlazione con caratteri adattativi, i quali hanno trascinato con sé effetti
collaterali neutrali rispetto alla selezione o talvolta persino deleteri. La
selezione dunque non è l’unica causa di evoluzione, il che significa peraltro
che non è onnipotente: tollera non soltanto altri meccanismi causa- li, ma
anche la presenza di frequenti caratteri non adattativi, di inerzie, di
ridondanze. Già nel capitolo secondo Darwin definiva le “variazioni disor-
dinate” nei generi polimorfici, in particolare nei brachiopodi, come “né uti- li
né dannose alle specie” (p. 116) e dunque bellamente ignorate dalla sele- zione
naturale. Le correlazioni strutturali mostrano anche un altro fatto ri-
levante, che abbiamo già sottolineato: per Darwin gli esseri viventi non sono
collezioni di tratti distinti, divisibili in unità separate come lo sono le
molecole in atomi. L'azione graduale della selezione naturale su una parte
dell'organismo si ripercuote sulle altre. producendo effetti sistemici che al-
terano l’organizzazione complessiva dell'organismo. A volte in OdS troviamo
passi in cui a questi processi non selettivi vie- ne assegnata una tale
importanza da mettere in dubbio persino l'idea che la selezione sia la
principale causa del cambiamento. In realtà. la priorità esplicativa della
selezione si basa sull'impianto teorico prevalentemente 142 Anatomia di una
rivoluzione funzionalista di Darwin: i meccanismi selettivi sono quelli che
spiegano con maggiore frequenza l’evoluzione di un tratto nelle popolazioni
biolo- giche (dunque è il pattern con maggiore frequenza riscontrata,
osservazio- ne valida ancora oggi); la selezione è anche più potente e
pervasiva, rispet- to alle altre cause, nel fissare i tratti adattativi
principali degli organismi (negli organi di senso, di movimento e di
comunicazione, nelle strategie predatorie e antipredatorie, e così via);
infine, i meccanismi non selettivi come l’influenza ancestrale spiegano più che
altro il mantenimento di cer- ti caratteri e non il loro effettivo cambiamento
(che è il precipuo explanan- dum evoluzionistico). 2. La classificazione
genealogica e il “principio di Darwin” Esiste però un’altra ragione che rende i
caratteri non adattativi così im- portanti in Darwin: essi garantiscono al
sistematico le evidenze necessarie per desumere la discendenza comune tra
specie diverse nell’albero della vita. I tratti adattativi, spiega Darwin
ribadendo la differenza tra analogie e omologie, producono somiglianze anche
tra animali non strettamente im- parentati, a causa del fatto che devono
sopravvivere in condizioni di esi- stenza similari, e dunque falsano le
classificazioni. Le analogie adattative (“caratteri analogici o adattativi”,
adaprive or analogical characters) sono somiglianze esteriori che ingannano: Si
potrebbe pensare (e si pensava un tempo) che quelle parti della struttura che
determinarono le abitudini di vita e il posto generale di ogni essere nell’e-
conomia della natura debbano avere grande importanza nella classificazione.
Niente di più falso. Nessuno considera di qualche importanza la somiglianza
esterna di un topo con un toporagno; di un dugongo con una balena, di una ba-
lena con un pesce. (p. 483) Il concetto appena enunciato, che Elliott Sober ha
definito “Darwin’s Principle” (2011. p. 25), gode della massima universalità. è
una regola ge- nerale: Si può anche considerare come una regola generale il
fatto secondo cui quanto meno una parte dell'organizzazione riguarda
particolari abitudini, tanto più è importante dal punto di vista della
classificazione. NE; Si è già detto che sono proprio le omologie di caratteri
non adattativi — come le vestigia. gli organi rudimentali e atrofizzati. i
tratti correlati, le so- Dall’origine delle specie a oggi: il pluralismo
darwiniano 143 miglianze embriologiche, certe vicinanze biogeografiche — a
fornire le pro- ve della discendenza comune, come mostrerà anche Ernst Haeckel
in quegli anni nella sua “Morfologia generale” (p. 501). Sembra un parados- so,
ma è esattamente ciò che sfugge alla selezione naturale a indicare le vere
affinità in natura (p. 484). Per la classificazione sono importanti ‘i ca-
ratteri insignificanti”, o ancor meglio un insieme correlato di caratteri insi-
gnificanti (p. 485). La ragione della loro importanza sta nel fatto che è mol-
to più probabile che essi siano stati ereditati da un comune progenitore e che
dunque svelino reali parentele. Qui notiamo ancora una volta un aspetto
cruciale della teoria darwinia- na: selezione naturale e discendenza comune
sono logicamente indipen- denti. Addirittura, empiricamente antagoniste in
questo caso: succede in- fatti che proprio il carattere non selettivo di un
tratto morfologico lo renda un’evidenza forte per provare la discendenza
comune. È la persistenza di tratti non adattativi nelle linee di discendenza a
svelare una storia comune. Dove al contrario la selezione naturale è più
potente troviamo somiglianze adattative (per esempio tra il sonar dei
pipistrelli e il sonar dei guaciari su- damericani) che sono spesso
indipendenti dal grado di parentela fra due specie (in questo caso un mammifero
e un uccello). È a questo punto che Darwin reinterpreta radicalmente, nel
capitolo quattordicesimo, il significato della classificazione linneana. La
struttura gerarchica delle affinità tra gli esseri viventi (il “grande fatto
della subordi - nazione naturale degli esseri viventi in gruppi e sottogruppi”
— p. 482) non è puramente arbitraria, “come il raggruppamento delle stelle in
costellazio- ni” (p. 481) o come i vari sistemi quinari, quaternari e altri
proposti (p. 494). Non è neppure una catalogazione di essenze senza tempo,
definite una volta per tutte: L'esistenza di gruppi avrebbe avuto un
significato molto semplice, se ci fos- se stato un gruppo atto esclusivamente a
vivere sulla terra, e un altro nell’ac- qua; uno a cibarsi di carne, un altro
di sostanza vegetale, e così via; ma la re- altà è del tutto diversa: infatti è
noto come comunemente membri anche dello stesso gruppo hanno abitudini
differenti. (p.481) Anche una terza interpretazione è però esclusa da Darwin: e
cioè che la classificazione sia una descrizione formale delle affinità tra
gruppi di spe- cie, ottenuta individuando i caratteri comuni (come si fa con i
minerali o con le sostanze elementari — p. 481). Il “sistema naturale” non è
soltanto uno schema di raggruppamento di somiglianze.utilizzato per dirci che
cosa anno in comune i mammiferi. e poi solo i carnivori, e poi solo il cane:
144 Anatomia di una rivoluzione Ma molti naturalisti pensano che il termine
Sistema Naturale significhi qualcosa di più; essi credono che riveli il piano
del Creatore, ma, a meno che non si specifichi che per “piano del Creatore” si
intende l'ordine nel tempo o nello spazio, o entrambi, o qualche altra cosa,
sembra a me che nulla esso ag- giunga alle nostre cognizioni. (p. 483) Quando
Linneo scrive che non sono i caratteri a fare il genere, ma è il ge- nere a
fare i caratteri, sta rivelando qualcosa di fondamentale, “un legame più
profondo della semplice somiglianza” (p. 483). Questo legame profondo che tiene
insieme le classificazioni inclusive è la “comunanza di discendenza”. Ora
Darwin ha gioco facile nel ricordare che le varietà sono specie incipien- ti,
che le specie vanno a occupare “il maggior numero possibile di luoghi dif-
ferenti nell’economia della natura” (p. 481), che il principio di divergenza
tende a separare i loro caratteri. Basta dunque rileggere il diagramma ramifi-
cato alla fine del capitolo quarto (richiamato a p. 482)? per rendersi conto
che è proprio “la successione genealogica” a spiegare la classificazione
inclusiva in generi, sottofamiglie, famiglie, ordini, classi, cioè gruppi
tassonomici su- bordinati a (oggi diremmo: inclusi in) altri gruppi sempre più
ampi. Nel si- stema naturale non vi è alcun “ignoto piano di creazione” né un
semplice “schema per enunciare proposizioni generali” di somiglianza: “il
sistema na- turale non essendo altro che un ordinamento genealogico” (p. 487).
Ecco perché i caratteri più diagnostici per operare buone classificazioni sono
quelli non adattativi: derivano da un antenato comune e rivelano rea- li
affinità genealogiche. Sono le spie del “legame nascosto che i naturalisti sono
andati inconsciamente cercando” (p. 488). Non ci interessa affatto che un
carattere sia trascurabile, ... ma se prevale in molte e diverse specie, e
specialmente in quelle che hanno abitudini molto diverse di vita, esso assume
grande valore; infatti non possiamo spiegare la sua presenza in tante forme con
abitudini tanto diverse, se non con l'eredità da un comune progenitore. (p.491)
Se poi numerosi caratteri trascurabili sono associati in un gruppo di spe- cie
con abitudini differenti allora possiamo essere certi che derivino da un I
Darwin sostiene a più riprese che i naturalisti precedenti già usavano,
inconscia- mente, un criterio genealogico, che tuttavia non era esplicitato
come collante del “sistema naturale” (p. 524). Si noti che l'unico diagramma di
OdS vicne richiamato nei capitoli successivi in due occasioni cruciali: nel
capitolo undicesimo, per tratteggiare il grande scenario della discendenza
comune a livello paleontologico: nel capitolo quattordicesimo, per rileggere
l'opera di Linneo in chiave evoluzionistica mm Dall'origine delle specie a
oggi: il pluralismo darwiniano 145 antenato comune. I tratti di scarsa
importanza tradiscono un legame e han- no il massimo valore classificatorio, in
particolare quelli embriologici (nel- le conclusioni Darwin ribadisce il suo
principio, a p. 543): Possiamo dire che la natura si è sforzata di rivelare per
mezzo di organi ru- dimentali, di strutture embrionali e omologhe, il suo
schema di modificazione, ma noi siamo troppo ciechi per comprenderne il
significato. (p. 544) Detto in altri termini: il fatto che vi sia un tratto
adattativo in comune tra due specie spesso dice poco sulla loro parentela;
viceversa, se il tratto non è adattativo abbiamo molte più probabilità di
trarre spesso informazioni utili sulla loro discendenza comune. La clausola di
frequenza, “spesso”, non va mai tralasciata. Darwin stesso avverte che anche le
classificazioni risentono dell’irregolarità dei percorsi evolutivi, oltre che
di difficoltà spe- cifiche come quelle di individuare le differenze tra i sessi
(può capitare di catalogare come specie diverse quelli che in realtà sono
individui dei due sessi all’interno della stessa specie) o tra gli stadi
larvali e l'adulto di uno stesso animale. È spesso difficilissimo “sbrogliare
l’inestricabile matassa delle affinità fra i membri di una classe” (p. 501)?.
Soprattutto, due rami dell’albero della vita possono differire grandemente
nonostante abbiano lo stesso grado di parentela rispetto a un comune
progenitore, perché i gruppi divergono con ritmi e modi differenti. Si può
dunque incorrere nell’errore di considerarli meno strettamente imparentati di
quanto in realtà siano. Bi- sogna valutare caso per caso i gradi di differenza
e inserire gli organismi nelle categorie tassonomiche, considerando il
carattere convenzionale di queste ultime (per esempio tra varietà, specie e
generi). Già dalla prima edizione del 1859 Darwin illustra questa metodologia
con uno splendido esempio tratto dalla linguistica, che merita di essere citato
per esteso: Vale la pena di illustrare questa visione della classificazione con
l'esempio delle lingue. Se possedessimo una perfetta genealogia dell'umanità,
una dispo- sizione genealogica delle razze dell'uomo offrirebbe la migliore
classificazio- ne delle varie lingue che oggi si parlano nel mondo; e se tutte
le lingue estinte, e tutti i dialetti intermedi e lentamente mutevoli vi
fossero inclusi, una tale si- stemazione sarebbe l’unica possibile*. Tuttavia
potrebbe darsi che alcune lin- gue antiche si fossero alterate assai poco e
avessero dato origine a poche lin- 3 È qui che Darwin. nella quinta edizione,
affida a Haeckel c alla sua “filogenesi” il compito di fondare le
classificazioni del futuro (p. 501). 4 La modernità di questa visione
genealogica delle parentele linguistiche, legata alla formazione dello schema
di discendenza delle popolazioni umane a partire da un ceppo comune, è stata
sottolincata dal genetista Luigi Luca Cavalli Sforza, che 146 Anatomia di una
rivoluzione gue nuove, mentre altre si fossero alterate considerevolmente a
causa della diffusione, dell’isolamento, e delle condizioni di civiltà delle
diverse razze tut- te discendenti dallo stesso ceppo, e avessero in tal modo
dato origine a molti nuovi dialetti e lingue. I vari gradi di differenza fra le
lingue dello stesso cep- po sarebbero espressi da gruppi subordinati ad altri
gruppi; ma la sistemazio- ne appropriata, anzi la sola possibile, sarebbe
ancora sempre quella genealo- gica, che sarebbe altresì rigorosamente naturale,
in quanto collegherebbe fra loro tutte le lingue, estinte e recenti, mediante
le più strette affinità, e ci dareb- be la filiazione e l'origine di ogni
lingua. (p. 489)* Pur con le irregolarità provocate dai differenti modi e tempi
di diver- genza, la classificazione più “naturale” è dunque quella genealogica.
Dato che la spiegazione evoluzionistica è di tipo probabilistico, il “prin-
cipio di Darwin” presenta oggi però alcune eccezioni significative (So- ber, 2011).
Vi sono caratteri neutrali o disadattativi, fissatisi casualmente nelle
popolazioni biologiche per deriva genetica, che a lungo andare non danno più
alcuna informazione sulla discendenza comune. Lo stesso vale per caratteri
neutrali che sono effetti collaterali di tratti adattativi (come il colore del
sangue rispetto alla sua composizione): né gli uni né gli altri forniscono
evidenze di antenati comuni. Viceversa, alcune caratteristiche adattative sono
strettamente legate alla discendenza comune: per esem- pio quando numerosi
adattamenti, indipendenti l’uno dall’altro, sono presenti tutti insieme in due
specie (improbabile che siano tutte conver- genze adattative parallele; Darwin
sfiora questo concetto a p. 493 quan- do nota che le somiglianze tra specie
dello stesso gruppo, come gli arti a forma di pinna fra le balene, possono
rivelare reali affinità); oppure quando due popolazioni si trovano sullo stesso
picco adattativo fra molti possibili (più probabile che il loro antenato comune
già fosse lì); o anco- ra quando la presenza di un adattamento dipende dalla
sua frequenza ini- ziale nella popolazione. In tutti questi casi, la selezione
naturale offre evidenze per la discendenza comune. Come vedremo tra poco, vale
an- che il reciproco: la discendenza comune fornisce spesso la cornice di ri-
ferimento entro la quale verificare ipotesi riguardanti l’azione della sele-
zione naturale. In generale l’eccezione vale quando più specie hanno condiviso
all’ini- zio un loro adattamento congelato”, pur in presenza di molte altre
struttu- re adattative possibili: la selezione naturale successivamente lo
stabilizza, perché discostarsi da esso diventa costoso e disadattativo. La
storia natura- ha lungamente lavorato proprio sul parallelismo tra l'albero dei
popoli e l'albero delle lingue (Cavalli Sforza. 1996) Dall'origine delle specie
a oggi: il pluralismo darwiniano 147 le ha quindi fissato un vincolo che
canalizza i percorsi successivi. In tal caso un tratto adattativo “inerziale”
condiviso da più specie è prova di di- scendenza comune. Proprio questa è la
ragione per cui tutti gli esseri viven- ti sulla Terra condividono un codice
genetico quasi universale (quello che Francis Crick ha definito un “accidente
congelato”). 3. Il problema degli stadi incipienti Questo approccio
probabilistico e flessibile si applica, in Darwin, in mi- sura diversa: ai
ritmi del cambiamento, ai processi di speciazione, alle uni- tà di evoluzione,
e soprattutto all’intreccio di fattori funzionali e strutturali nel definire
l'adattamento. È questa la matrice originaria di quel “plurali- smo darwiniano”
che ad avviso di Stephen J. Gould rappresenterebbe an- cora oggi,
opportunamente declinato nei linguaggi tecnici della scienza contemporanea, il
modo più corretto di intendere la struttura della teoria dell’evoluzione
(Gould, 2002). Qui sta anche la ragione dell’utilizzo, in questa sede, non
dell'edizione originaria del 1859 ma della sesta e ultima edizione di OdS del
1872. Que- sta trabocca sì, come le precedenti, di descrizioni di “finissimi adattamen-
ti” e di co-adattamenti fra gli organismi, ma presenta altresì una novità te-
orica importante. Il mondo naturale è pieno di stupefacente complessità, poiché
la selezione è in grado di agire sulle più minute “sfumature di diffe- renze”
nelle strutture e nei comportamenti: ‘“l’impronta di un’arte” analo- ga, ma di
gran lunga superiore, a quella degli allevatori. Tuttavia, il concet- to
pre-evoluzionistico, e di etimologia tendenzialmente teleologica, di
“ad-attamento” (una forma mirabilmente “atta a” svolgere una funzione)
nascondeva un’insidia teorica, che preoccupava Darwin a tal punto da in- durlo
ad aggiungere nel 1872 l’equivalente di quasi due interi capitoli solo per
questa ragione. Incalzato sia dai critici sia da chi cercava improbabili compatibilità
con la teleologia, Darwin tra il 1859 e il 1872 è alle prese con un problema
te- orico fondamentale. L'adattamento funzionale è il fenomeno centrale
dell’evoluzione. segno tangibile dell’azione modellante della selezione, ma non
è quantificabile e va maneggiato con cura se non si vuol ricadere in
interpretazioni finalistiche tipiche della teologia naturale di William Paley.
che usava proprio l'adattamento come argomento principe a favore di un disegno
intenzionale in natura. È il primo di una serie di problemi aperti che
trapelando dalle righe di OdS illuminano dibattiti contemporanei. 148 Anatomia
di una rivoluzione Abbiamo appena visto, grazie al “principio di Darwin” circa
i rapporti tra discendenza comune e selezione naturale, che una concezione iper-
adattazionista della teoria darwiniana (come quella proposta, fra gli altri, da
Daniel Dennett) non solo rappresenta un’interpretazione fuorviante di quanto
scritto in OdS, ma è anche lontana dal suo nocciolo teorico portan- te. Ma il
concetto di ad-attamento presentava anche altri problemi spinosi. Per anni
Darwin si arrovellò nel tentativo di capire, in particolare, in che modo la
selezione naturale potesse render conto degli stadi incipienti di or- gani
utili e complessi (incipient stages of useful structures — p. 298), come un
occhio o un’ala, secondo la famosa obiezione dello zoologo, suo ex so-
stenitore, il cattolico St George J. Mivart (l’unico al quale Darwin non con-
cede l’onore delle armi nell’Autobiografia, accusandolo di malafede, ma al
quale dedica più pagine che a ogni altro avversario, in particolare nel capi-
tolo settimo, p. 274 e seguenti). Ne venne fuori con un'ipotesi continuista e
pluralista che oggi si è rive- lata vincente. Darwin comprese la delicatezza
della questione dell’adatta- mento (risalente, ricordiamo, alla sua prima
lettura entusiastica di Paley negli anni di studi a Cambridge) e concentrò il
suo impegno di osservatore sui particolari curiosi, sugli “espedienti” e su
quelle strutture evolutesi in modo bizzarro da forme ancestrali differenti. La
scoperta della straordina- ria ingegnosità della natura nel riciclare i
materiali organici disponibili di- verrà un tratto distintivo del naturalista
inglese, che nel suo studio analiti- co sulle orchidee del 1862 elencherà un’incredibile
varietà di espedienti (contrivances) elaborati da questi vegetali per attirare
su di sé gli insetti e garantire la fecondazione incrociata. Né mera casualità
né un disegno, scri- verà ad Asa Gray in quei mesi, ma pura contingenza
storica: è “un attacco al fianco del nemico”, cioè la teologia naturale di
Paley, con il suo uso fi- nalistico del concetto di adattamento. Il concetto di
“più adatto” era scivoloso e ambiguo anche perché sem- brava designare sia il
processo di graduale accomodamento alle circostan- ze ambientali per opera
della selezione naturale sia il prodotto provvisorio di tale processo, cioè il
singolo “tratto” adattativo. Mescolare processo e prodotto può ingenerare
confusioni. Inoltre, un’accezione troppo stringen- te di adattamento
progressivo rischiava di porre in contraddizione fra loro due principi
altrettanto indispensabili per la teoria dell'evoluzione: da una parte. la
continuità graduale del cambiamento. che si accumula di genera- zione in
generazione: dall'altra, la presenza costante e necessaria di una ra- gione
funzionale per ciascuna struttura di fase in fase. che sia “visibile” dalla
selezione e offra un “vantaggio”. per quanto infinitesimale. Dall’origine delle
specie a oggi: il pluralismo darwiniano 149 Com'è possibile infatti che
ingranaggi così sofisticati e delicati come quelli di un occhio possano essere
stati costruiti, passo dopo passo, dalla selezione naturale? A che cosa poteva
servire l’inizio di un occhio o il 5% di un’ala, visto che l’uno non permette
di vedere né l’altro di volare? Il 5% di una mimetizzazione non serve certo a
nascondere una preda al suo pre- datore. Era forse necessario rinunciare alla
gradualità ipotizzando che que- sti adattamenti si fossero sviluppati tutti
d'un colpo, a causa di una forza in- terna o seguendo certi piani strutturali
prefissati (di tipo ortogenetico), come pensava Mivart? Oppure immaginare che
la natura fin dall’inizio vo- lesse costruirli proprio in quel modo in vista
della loro utilità futura, rein- troducendo così surrettiziamente le cause
finali nell’evoluzione? 4. Perfezionamento graduale: le prima soluzione
darwiniana alla “maggiore difficoltà di tutta la mia teoria” Si trattava di due
risposte egualmente inaccettabili per lo scopritore della selezione naturale.
La prima negherebbe la continuità e la gradualità del cambiamento evolutivo
(ipotesi “improbabile al massimo grado” — p. 301). La seconda il suo carattere
non teleologico. Nel capitolo sesto di OdS, intito- lato “Difficoltà della
teoria”5, Darwin nel 1872 isola un intero paragrafo su- gli “organi di estrema
perfezione e complicazione”’(organs of estreme perfec- tion and complication),
nel quale ammette onestamente il problema, per poi tornarci lungamente nel
capitolo settimo. Come farà notare nuovamente il paleontologo statunitense
Edward D. Cope nel 1887, la selezione naturale sembra incapace di render conto
dell’evoluzione degli stadi incipienti di strutture particolarmente elaborate,
dove molte parti devono interagire fra loro in un’“organizzazione” e dove la mancanza
di un componente rischia di far fallire qualsiasi vantaggio adattativo. Come
può aver inizio quel magnifi- co mimetismo che porta alcuni insetti ad
assomigliare perfettamente a un ra- metto, a una foglia o all’escremento di un
uccello? $ PerDarwinsitratta di obiezioni gravi, ma non in grado di inficiare
la sua architet- tura teorica: “Alcune sono così serie che non posso ancor oggi
riflettervi senza ri- maner colpito dalla loro importanza; ma esse, per quanto
mi è dato di giudicare, in massima parte sono soltanto apparenti e quelle
fondate ritengo che non siano fatali alla mia teoria" (p. 227). Alle fine
del capitolo settimo, in un passo aggiui to nella sesta edizione, conclude che
tali obiezioni gli hanno permesso di definire meglio alcuni aspetti della sua
teoria (in particolare, il cambiamento di funzione di strutture utili.
attraverso gradazioni intermedie), ma che in definitiva esse non minacciano la
solidità del suo impianto esplicativo (p. 298). 150 Anatomia di una rivoluzione
Che questa potesse essere “la maggiore difficoltà di tutta la mia teoria” —
cioè spiegare come la selezione avesse trasformato le strutture organizza- te
“conservando le relazioni fra le loro parti” — il naturalista inglese lo ave-
va peraltro già scritto, abbiamo visto, nel Taccuino C del 1838. Quel passo in
OdS diventa: Supporre che l’occhio con tutti i suoi inimitabili congegni
(contrivances) per l'aggiustamento del fuoco a differenti distanze, per il
passaggio di diverse quantità di luce, e per la correzione dell’aberrazione
sferica e cromatica, pos- sa essersi formato per selezione naturale, sembra, lo
ammetto francamente, del tutto assurdo. (p. 239) Nel Taccuino E, riflettendo
sui “curiosi meccanismi di respirazione dei crostacei”, si era lasciato
attrarre da uno spunto contenuto nella “Storia na- turale dei crostacei” di
Henri Milne-Edwards del 1834, dove l’autore fa no- tare che in questi casi è
meglio non ipotizzare che “un organo nuovo sia stato introdotto ad hoc”, bensì
che un’appendice di formazione più antica sia stata “in parte deviata dalla sua
destinazione ordinaria e leggermente modificata nella sua conformazione per
divenire capace di adempiere alle sue nuove funzioni”. Milne-Edwards aveva
peraltro teorizzato una specia- lizzazione funzionale nella fisiologia degli
organismi che Darwin usò come modello per il suo principio di divergenza. Erano
dunque trascorsi decenni di meditazioni su questo punto e final- mente nel 1872
Darwin avanza in OdS alcune ipotesi esplicative, per la precisione tre, che si
riveleranno molto interessanti per quanto speculative fossero al suo tempo. La
prima spiegazione possibile è la più prevedibile ed è preceduta da ‘la ragione
mi dice che”. Dopo aver ammonito che il det- to “vox populi vox dei” non si
applica alla scienza, che è spesso controin- tuitiva, sostiene che la selezione
procede nella costruzione dell'organo at- traverso una lunga serie di
trasformazioni continue, di variazioni ereditarie e di stadi intermedi di
evoluzione, ciascuno dei quali utile a chi lo possie- de. Così si passa.
attraverso “numerose gradazioni”. da un occhio semplice e imperfetto a uno
complesso e perfetto. In uno dei passi più tormentati da Darwin nelle edizioni
successive, alla fine si arriva a questa formulazione nel 1872: La ragione mi
dice che se si può dimostrare l'esistenza di numerose gra- dazioni da un occhio
semplice e imperfetto a uno complesso e perfetto, essen- do ogni grado utile
per chi lo possiede, come è certamente il caso; che se inoltre l'occhio varia
sempre e le variazioni sono ereditarie, fatto altrettanto vero. e che se queste
variazioni sono utili a un animale in condizioni mutevo- Dall'origine delle
specie a oggi: il pluralismo darwiniano 151 li di vita, allora la difficoltà di
ammettere che un occhio perfetto e comples- so si formi per selezione naturale,
sebbene insuperabile per la nostra imma- ginazione, non deve essere considerata
come sovvertitrice della nostra teoria. (p. 239) Si notino le molteplici e
impegnative clausole che devono essere rispet- tate affinché il processo abbia
successo: le gradazioni devono essere (1) numerose, (2) ciascuna utile al
possessore, (3) in presenza di variabilità co- stante, (4) con variazioni
ereditarie, (5) a loro volta utili ai possessori. Solo in presenza di questi
cinque criteri la selezione naturale può funzionare e implementare gradualmente
una struttura funzionale. Si tratta in tal caso di un “perfezionamento”
(perfecting): da aggregati di cellule pigmentate a un nervo ottico circondato
da cellule pigmentate, poi l’avvolgimento con una membrana trasparente, quindi
una proto-lente, una cornea, e così via attra- verso una moltitudine di
esperimenti e di specie estinte. Rispondendo a un’obiezione che oggi prende il
nome di “complessità irriducibile” e che viene reiterata a un secolo e mezzo di
distanza dagli imperterriti sostenitori della dottrina antidarwiniana
dell’Intelligent De- sign®, Darwin precisa che è errato sostenere che queste
strutture articola- te e così ingegneristicamente sofisticate necessitino di
molti cambiamen- ti simultanei (p. 267): in presenza di modificazioni
“estremamente lievi e graduali” il processo selettivo può erigere meravigliosi
edifici di com- plessità in modo cumulativo, a partire dal basso, rimaneggiando
ora in un punto ora nell'altro le componenti dell’organizzazione (p. 241),
proprio come fanno gli allevatori. Il risultato, di volta in volta, non è mai
quello “assolutamente perfetto”: è quello possibile, e funzionale, date le
circo- stanze. Questa prima risposta è la più coerente rispetto al nucleo
bipolare dar- winiano composto da discendenza comune e selezione naturale.
Darwin infatti usa la discendenza comune per rispondere a questioni riguardanti
l’azione della selezione naturale (Sober, 2011, p. 36). Gli antenati in linea
retta degli organismi che oggi possiedono occhi complessi sono estinti, non
abbiamo la macchina del tempo e la paleontologia (sulla quale Dar- win è sempre
pessimista) ci offre dati frammentari e incompleti. Dobbia- mo quindi ricorrere
a un’altra fonte di evidenza, più sicura, cioè alla com- parazione con specie
viventi dello stesso gruppo e di altri gruppi, per osservare in che modo la
struttura oculare si sia trasformata a partire dal- le forme progenitrici: ©
Sia lecito rimandare al riguardo a: Pievani, 20062. 152 Anatomia di una rivoluzione
Nella ricerca delle gradazioni attraverso le quali un organo di una specie
qualsiasi è stato perfezionato, dovremmo considerare esclusivamente i suoi
progenitori diretti (lineal ancestors); ma difficilmente ciò è sempre
possibile, e siamo costretti a considerare altre specie e generi dello stesso
gruppo, cioè di- scendenti collaterali (collateral descendants) della stessa
forma progenitrice, per vedere quali sono le gradazioni possibili e quale la
probabilità che alcune di esse si siano trasmesse in condizioni inalterate o
lievemente alterate. Ma lo stato di uno stesso organo in classi distinte può
incidentalmente fare luce sui gradi che hanno portato alla perfezione. (p. 239)
È un altro passo rimaneggiato più volte da Darwin nelle sei edizioni. Grazie alla
discendenza comune possiamo allargare ulteriormente lo sguar- do, giacché le
caratteristiche degli occhi dei non vertebrati di oggi hanno buone probabilità
di fornire informazioni utili per inferire le caratteristiche dell’occhio
posseduto dall’antenato comune dei vertebrati attuali. Darwin sta ragionando in
termini di “cuginanza” nel grande albero della vita. I ver- tebrati sono un
sotto-insieme di animali che hanno sviluppato occhi com- plessi con una camera
interna, ma il principio di parsimonia suggerisce che siano ancora vivi
organismi che discendono da porzioni dell’albero della vita in cui non è
avvenuta questa modificazione. Se infatti un intero grup- po di specie possiede
lo stesso tratto, l’ipotesi più semplice è che quel trat- to fosse presente nel
loro antenato comune. In definitiva, le proprietà dei discendenti collaterali
permettono di fare inferenze sugli antenati diretti. Come si passa dunque da un
animale terrestre a uno acquatico? Attraver- so stadi di transizione, che sono
ancora oggi visibili in alcune specie (le po- che sopravvissute ai loro
successori). Darwin fa l'esempio del visone nor- damericano che ha abitudini
acquatiche d’estate e terricole d'inverno, con relativo mix di caratteri. Più
difficile obiettivamente spiegare “come un quadrupede insettivoro si sia potuto
trasformare in un pipistrello” (p. 233), ma il principio è lo stesso e queste
difficoltà empiriche hanno “scarso peso”. Laddove non si conoscano gradazioni
intermedie, come negli orga- ni elettrici dei pesci e negli organi luminosi
degli insetti (pp. 246-247), ma strutture simili sono comparse in specie non
strettamente affini, si può fa- cilmente concludere che si tratta di analogie
funzionali prodotte dalla sele- zione naturale. In ogni caso, “sarebbe
estremamente arduo sostenere che non siano possibili transizioni vantaggiose
attraverso le quali questi organi possono essersi gradualmente sviluppati” (p.
246). Un insetto stecco sarà stato preceduto da antenati con “somiglianze
grossolane e accidentali” a un ramo morto, è pur tuttavia vantaggiose per
sfuggire ai predatori (p. 280). Nello stesso modo (ma anche con l’aiuto
occasionale dell'abitudine, dell'uso e del disuso) si può capire per Darwin
l'evoluzione dello scoiat- Dall'origine delle specie a oggi: il pluralismo darwiniano
153 tolo volante, del lemure volante e dei pesci volanti, dei becchi per
filtra- re l’acqua, dei fanoni delle balene della Groenlandia (p. 281), della
coda prensile delle scimmie (ma non di Cercopithecus — p. 288), delle ghian-
dole mammarie nei mammiferi, o la stupefacente migrazione graduale degli occhi
sullo stesso lato del corpo nella sogliola e in altri pesci piatti (p. 286).
Gli animali per sopravvivere sperimentano, cambiano abitudini e strutture, o
entrambe le cose, prime le une e poi le altre o viceversa. A volte si
diversificano le abitudini, mentre le strutture permangono (uccel- li con piedi
palmati, divenuti nel frattempo terrestri, o viceversa). In uno dei suoi più
celebri esperimenti ideali (presente solo nella prima edizio- ne e poi tolto)
Darwin immagina che un orso bruno — avvistato realmen- te mentre si ciba di
insetti nuotando con la bocca spalancata “quasi come una balena” — in
determinate condizioni (molto tempo, riserva di insetti costante, nessun
competitore) possa gradatamente sviluppare per selezio- ne naturale tratti
sempre più acquatici fino ad assomigliare effettivamen- te a una balena (p.
236). L'adattamento è una strategia di sopravvivenza, momentaneamente di
successo: come soluzione “non è necessariamente la migliore possibile in tutte
le possibili condizioni” (p. 235), ma a lungo andare da un mammifero ancestrale
possono venir fuori una balena, un orso e un pipistrello. S. Cooptazione
funzionale: la seconda soluzione darwiniana alla “maggiore difficoltà di tutta
la mia teoria" Darwin, tuttavia, non sembra del tutto soddisfatto. Deve
salvare la con- tinuità del processo, l’idea che gli organi si formino
attraverso gradazioni transitorie. Nella prima risposta all’obiezione di
Mivart, l’utilità attuale (distinguere luce e ombra, vedere, orientarsi nello
spazio) e l’origine stori- ca coincidono, ma forse non è necessario che ciò
avvenga sempre. Quel che conta è che vi sia una continuità nel successo
riproduttivo differenzia- le. cioè nell’azione della selezione naturale sulle
popolazioni di organismi, c non tanto una continuità nella funzione assunta dal
singolo organo. Nella quarta edizione stacca un paragrafo nuovo. “Modi di
transizione”, dove enuclea una seconda soluzione. Un’ala allo stadio di abbozzo
potrebbe benissimo aver svolto una fun- zione diversa da quella del volo ed
essere stata quindi ‘“pre-adattata” (come si dirà nel Novecento), e non
direttamente adattata, al volo. Darwin illustra questa seconda ipotesi
ausiliare con l'esempio della vescica natatoria nei pesci: 154 Anatomia di una
rivoluzione L'esempio della vescica natatoria nei pesci è particolarmente
appropria- to, perché dimostra chiaramente un fatto molto importante: che un
organo originariamente costruito per uno scopo, cioè la funzione idrostatica,
può es- sere convertito in (converted into) un organo capace di una funzione
comple- tamente diversa, cioè la respirazione. La vescica natatoria in certi
pesci si è trasformata anche in un accessorio dell'organo dell'udito. Tutti i
fisiologi ammettono che la vescica natatoria è omologa, o “idealmente simile”,
per la posizione e la struttura, ai polmoni dei vertebrati superiori: perciò
non v'è ragione di dubitare che la vescica natatoria si sia realmente
trasformata nei polmoni, cioè in organi usati esclusivamente per la
respirazione. (pp. 243- 244)* L'utilità attuale di un carattere viene quindi
scissa dalla sua origine storica. Gli stadi incipienti di una struttura devono
aver portato un qual- che vantaggio riproduttivo ai loro possessori, che poi è
stato “convertito” Opportunisticamente in un beneficio differente al mutare
delle condizioni locali di specie in specie. È dunque possibile che gli stadi
primitivi e in- termedi di strutture attuali non avessero la funzione che poi
hanno assun- to”. Per passare dalla mera possibilità teorica di questa
conversione fun- zionale alla sua verifica effettiva nelle linee di discendenza
bisogna ricorrere alla discendenza comune e ad altri dati”. La riprova anche in
questo caso potrà venire per Darwin comparando specie attuali e inferen- do le
caratteristiche dell’antico prototipo” di tutti i vertebrati. Come suggeriscono
anche la vicinanza di esofago e trachea, e la comparsa di strutture simile alle
branchie nelle prime fasi dell’embriogenesi dei ver- tebrati terrestri: ... si può
concludere che tutti i vertebrati provvisti di veri polmoni discen- dono per
generazione ordinaria da un antico prototipo sconosciuto, provvisto di un
apparato idrostatico, 0 vescica natatoria. (p. 244) Questa seconda soluzione
viene seguita da un corollario non meno inte- ressante: se le funzioni
cambiano, significa che nell’evoluzione non è scon- tato che vi sia una stabile
corrispondenza “uno a uno” fra una struttura e una funzione. Meglio tollerare
una certa ridondanza. In certi casi (segue 7. Conil nome di “ex-aptation” (cioè
utile a partire da una struttura preesistente), questo concetto darwiniano di
cooptazione funzionale verrà ripreso e ampliato dai paleontologi Stephen J.
Gould ed Elisabeth Vrba in due saggi del 1982 e 1986. Si veda: Gould, Vrba,
2008. AR Sui problemidi applicazione della distinzione fra caratteri adattativi
e caratteri co- Optati, sia lecito rimandare a: Pievani. Serrelli. 2011
Dall'origine delle specie a oggi: il pluralismo darwiniano 155 elenco degli
esempi, dai pesci con doppia respirazione ai tre modi di arram- picarsi delle
piante), una singola funzione potrà essere svolta da più orga- ni, di modo che,
all’occorrenza, uno di questi possa essere “cooptato” e specializzato per nuovi
utilizzi senza che la fitness complessiva dell’orga- nismo ne risenta: Due
organi distinti, o lo stesso organo in due forme molto diverse, possono
compiere contemporaneamente la stessa funzione nello stesso individuo, e que-
sto è un modo molto importante di transizione. ... In tali casi uno dei due
orga- ni potrebbe facilmente modificarsi e perfezionarsi in modo da compiere
tutto il lavoro, essendo aiutato durante il processo di modificazione
dall’altro organo; poi quest'altro organo potrebbe essere modificato per un
altro scopo del tutto differente (modified for some other and quite distinct
purpose), oppure scom- parire completamente. (p. 243)* Viceversa (segue elenco
di esempi, dalla libellula a un pesce, a certe piante), un singolo organo potrà
espletare più funzioni, alcune soltanto marginali, ma pronte per essere
“reclutate” all’occasione: In tali casi la selezione naturale potrebbe
specializzare per una sola funzio- ne, se qualche vantaggio fosse in tal modo
acquistato, un organo o una parte di un organo che in precedenza esplicava due
funzioni, così da modificare con- siderevolmente la sua natura attraverso gradi
insensibili. (p. 243) È chiaro infatti che la transizione di funzione, per
evitare buchi tempo- rali nel processo di selezione, deve prevedere
sovrapposizioni di utilità diverse: Nella famiglia delle anatre, le lamelle
furono dapprima usate come denti, poi in parte come denti e in parte come
apparato di filtrazione, e infine esclu- sivamente per quest'ultimo scopo. (p.
299) Dunque la natura in Darwin ha margini di “ridondanza”, come mostrano i
casi in cui “lo stesso scopo è raggiunto con i mezzi più diversi”: una “re-
gola generale in natura” veramente degna di attenzione, sottolinea (p. 250).
Anche quando descrive gli stupefacenti coadattamenti tra le orchidee e i loro
impollinatori (pp. 251-252), lo fa per mostrare gli straordinari “espe- dienti”
(contrivances, un termine che gli è molto caro e che ripete spesso) di cui sono
pieni i processi evolutivi. Regola generale della natura è “l’in- finita
diversità di struttura per raggiungere lo stesso scopo” (p. 263). La ri-
dondanza si accompagna alle inerzie ereditate, come i piedi palmati dell'o- ci
di montagna o della fregata: 156 Anatomia di una rivoluzione Organi che oggi
hanno una scarsa importanza sono probabilmente stati in alcuni di grande
importanza in un antico progenitore, e, dopo essersi lenta» mente perfezionati
in un periodo anteriore, si sono trasmessi quasi nello stes- so stato alle
specie esistenti, pur essendo attualmente di utilità molto limitata; ma
qualsiasi deviazione, effettivamente dannosa nelle loro strutture, sarebbe
stata naturalmente impedita dalla selezione naturale. (p. 254) Ciò vale anche
per tutti i caratteri omologhi ereditati, che non sono di particolare utilità
per i loro portatori, come “le ossa similari del braccio del- la scimmia, della
zampa anteriore del cavallo, dell’ala del pipistrello, e del- la pinna della
foca” (p. 257). La ridondanza e le inerzie aprono possibilità per riutilizzi
ingegnosi: Una coda ben sviluppata, che si sia formata in un animale acquatico,
può in seguito essersi modificata per ogni sorta di usi, come scacciamosche,
come or- gano di presa, come ausilio per girarsi, come nel caso del cane,
sebbene l’au- silio in quest’ultimo caso deve essere minimo poiché la lepre,
che è quasi pri- va di coda, si può girare ancora più rapidamente. (ibid.) È
grazie a questo argomento delle artigianali contrivances che Darwin cerca di
difendere una spiegazione continuativa e graduata della formazio- ne di organi
di estrema (apparente) perfezione. Anche il pungiglione dell’a- pe, abbiamo
visto, è per Darwin il frutto di una cooptazione funzionale, con vantaggio
finale per la comunità e non per il singolo (p. 261). Il pipistrello si sarà
formato per selezione naturale ‘da un animale che dapprima era ca- pace
soltanto di volo planato” (p. 262). Dal volo planato al volo battuto, è la
continuità che Darwin vuole salvaguardare, attraverso i concetti di ri-
dondanza e di cooptazione funzionale?. Il capitolo settimo si conclude non a
caso con una tirata difensiva proprio su quella che Darwin nel 1872 defi- nisce
“la teoria dell'evoluzione graduale” (rheory of gradual evolution) (p. 302). La
natura non fa “salti improvvisi da una struttura ad un’altra”, come dovremmo
aspettarci sia dalla teoria delle creazioni separate sia dalle im- 9 Sul
principio di cooptazione funzionale Darwin discusse in quegli anni in partico-
lare con il biologo marino tedesco Anton Dohm, fondatore della Stazione Zoolo-
gica di Napoli, che Darwin tenne in grande considerazione e che finanziò perso-
nalmente. Fu Dohrn a suggerirgli che lo slittamento di funzione era un
principio evoluzionistico cruciale. Darwin nel 1872 riprende il tema alla fine
del capitolo settimo, definendo il fenomeno delle “gradations of structure
often associated with changed functions” come “an important subject” che “non
avevo trattato con ‘ampiezza sufficiente nelle precedenti edizioni di
quesUopera” (p. 298). Si veda la corrispondenza tra Darwin e Dohrm (ed. it.
1982). Dall'origine delle specie a oggi: il pluralismo darwiniano 157 provvise
trasformazioni interne ipotizzate da Mivart'°, ma attraversa nu- merosi
passaggi graduali: È vero che organi nuovi che sembrano essere stati creati per
qualche scopo speciale appaiono raramente o mai in qualsiasi essere; come in realtà
è dimo- strato da quel vecchio, e in qualche modo esagerato, canone della
storia natu- rale “Natura non facit saltum”. ... In base alla teoria della
selezione naturale possiamo chiaramente comprendere perché la natura non faccia
questo: infat- ti la selezione naturale agisce soltanto approfittando di lievi
variazioni succes- sive; essa non può mai fare un salto grande e improvviso, ma
deve avanzare a passi brevi e sicuri, benché lenti. (p. 253)* La situazione
ideale per Darwin è quella in cui si verificano due condi- zioni: a) tutte le
gradazioni della cooptazione funzionale sono vantaggiose; b) tutti o quasi i
possibili gradi intermedi fra la struttura di partenza e la struttura finale
sono ancora presenti e visibili nelle diverse specie soprav- vissute di una
classe. È il caso dei contenitori di polline nei fiori delle or- chidee, delle
chele dei crostacei (dove “tutte le gradazioni si possono effet- tivamente
rintracciare” — p. 292) o anche delle pedicellarie dei ricci di mare, delle
stelle marine e di altri echinodermi, che sono “aculei modifica- ti” con
funzioni successive e sovrapposte di difesa, di movimento e di prensione (un
elegante esempio aggiunto nella sesta edizione per risponde- re a un'obiezione
sempre di Mivart — pp. 290-291). Tuttavia, laddove non si abbiano dati così
completi sulle gradazioni (come avviene per lo più), “non ne consegue affatto
che tali stadi di modificazione non siano esistiti” (p. 292). Anche qui
l'assenza di prove non è prova di un’assenza. Dal legame teorico stretto fra
contrivances e gradualismo (nelle parole di Darwin: “gradazioni di strutture
spesso associate a cambiamenti di fun- zioni” — p. 298) si può comprendere come
sia infondato associare la coop- tazione funzionale o l’odierna exaptarion a
spiegazioni discontinuiste o ad- dirittura antidarwiniane (come troviamo fra
gli altri in Dennett, 1995). Si noti inoltre quella cautela, persino sul
gradualismo, che Darwin introduce dalla seconda edizione di OdS, definendo il
canone “Natura non facit sal- tum” come somewhat exaggerated. La citazione poco
sopra riportata è una di quelle maggiormente rimaneggiate da Darwin, a più
riprese, nelle sei 10. A proposito di quest’ultimo, Darwin conclude
sarcasticamente che le speculazio- ni da affastellare per dire che “una forma
antica si sia improvvisamente cambiata per una forza o tendenza interna” sono
talmente numerose, improbabili e assurde che ammettere tutto questo, come fa
Mivart, “equivale ad abbandonare il campo della Scienza per entrare in quello
del miracolo (rhe realms of miracle)” (p. 304). 158 Anatomia di una rivoluzione
edizioni di OdS. Incalzato dai dubbi di Huxley su questo punto, evidente- mente
è tormentato dall’estensione di validità del gradualismo e alla fine opta per
una clausola limitante, tipica del suo pluralismo teorico. Quel ca- none è
corretto (anzi “rigorosamente vero”, p. 264, poi ribadito a p. 337) e si
comprende grazie alla selezione naturale (p. 264), ma come ogni altro schema
darwiniano non va estremizzato"'. 6. Non tutto è adattamento: la terza
soluzione darwiniana alla “maggiore difficoltà di tutta la mia teoria” In
questa modificazione per altre funzioni, anche del tutto differenti, tor- na
sotto altra forma la dicotomia fondamentale fra “unità di tipo” interne e
“condizioni di esistenza” esterne. La selezione naturale non agisce dal nul-
la, ma a partire dal materiale esistente. Anche se a prevalere è sempre il
principio di utilità funzionale (p. 257), parti dell’organismo selezionate per
una certa funzione ancestrale vengono “riadattate”’ o cooptate per funzioni
nuove, eventualmente incrementando la loro complessità strutturale. Fin qui la
continuità funzionale è salva, perché è plausibile che la funzione an- cestrale
continui a essere soddisfatta anche quando la nuova funzione sta subentrando, e
poi prevalendo, in virtù di nuove pressioni selettive. L’ipo- tesi di Darwin è
quindi che sia fondamentale considerare la “probabilità di conversione da una
funzione in un’altra” (p. 244). un argomento della mas- 11 Si nota qui una
contraddizione nell'opera darwiniana, perché da un lato ambisce ‘apertamente a
trovare le “leggi naturali" alla base dell'evoluzione (fin dalla prima
citazione di Whewell in esergo), ma dall'altro pone condizioni limitanti a
tutte le possibili candidate a divenire tali “leggi”, inclusa la selezione
naturale e il gradua- lismo. Le leggi che Darwin propone non sembrano avere mai
validità universale (date certe condizioni) come le leggi della fisica. Si
tratta piuttosto di regolarità “simili a leggi” (lawlike, come le ha definite
Niles Eldredge) con un dominio di applicazione e di frequenza variabile, non
incompatibile con la presenza di rego- larità alternative. La spiegazione
darwiniana si fonda quindi su un insieme flessi- bile di patrern (fra i quali
la selezione naturale e il gradualismo spiccano come i più importanti, ma non
gli unici), ciascuno con una propria frequenza empirica, che rendono conto di
volta in volta della complessità dei fenomeni evolutivi. Que- sta duttilità
teorica è un'eredità ancora attuale dell’opera darwiniana, perché dopo molti
tentativi di irreggimentare la teoria dell'evoluzione entro un rigido quadro
assiomatico. il pluralismo darwiniano è tornato a essere per alcuni un
riferimento (Eldredge, 1995: Gould, 2002; Pievani, 2011b). Il problema aperto
sta nel defini re l'unitarietà della struttura complessiva del programma di
ricerca evoluzionisti coe la compatibilità dei differenti partern emersi
Dall’origine delle specie a oggi: il pluralismo darwiniano 159 sima importanza
che si accorge di non aver trattato con sufficiente ampiez- za nelle edizioni
precedenti di OdS (p. 298). Rispondendo in definitiva a Mivart, né il 5% né il
100% di un'ala si è evoluto “per” volare (come spesso sentiamo invece dire nei
racconti divul- gativi sull’evoluzione), e meno che meno la struttura alare è
comparsa all'improvviso pronta all’uso. È stata piuttosto convertita più volte
attra- verso ingegnosi e contingenti riusi, dalla termoregolazione al
bilanciamen- to della corsa, al volo planato, e da questo al volo battuto. La
funzione adat- tativa può però anche essere andata persa recentemente, come è
successo per tutti gli uccelli inetti al volo e per le loro ali atrofizzate,
dagli struzzi al cormorano nero delle Gal4pagos, ai pinguini. Il quadro delle
risposte alle obiezioni sembra completo, ma Darwin ha in serbo una terza
possibilità, che è emblematica del suo pluralismo esplicativo. È a questo punto
del capitolo sesto (e poi nel settimo) che subentra un terzo possibile scenario
esplicativo, più sorprendente perché non prevede in questo caso il
soddisfacimento continuo di una funzione adattativa. Di nuovo Darwin ricorre
all’albero della vita e ai discendenti collaterali per inferire proprietà degli
antenati comuni diretti. Capita infatti di pensare, scrive, che le suture del
cranio siano un ottimo adattamento per il parto nei mammiferi (favorendo esse
la flessibilità in uscita), e che si siano evolute come tali. Scopriamo però
che le suture sono presenti anche in rettili e uc- celli, i quali devono
soltanto uscire da un uovo rotto. Dunque un tratto, che ci sembrava adattativo,
è presente in molte specie che non ne fanno alcun uso. Come spiegarlo? Ci
rendiamo conto - prosegue Darwin — che quella caratteristica deve essersi prima
formata per ragioni legate alle “leggi del- la crescita” (laws of growth) e
solo in seguito è stata “ingaggiata” nei mam- miferi come adattamento
secondario per il parto: Le suture nel cranio dei giovani mammiferi sono state
prospettate come un bell'adattamento per facilitare il parto, e senza dubbio
esse l'agevolano, 0 pos- sono essere indispensabili per quest'atto; ma poiché
le suture si riscontrano anche nel cranio di giovani uccelli e rettili, che
hanno soltanto da uscire da un uovo rotto, possiamo inferire che questa
struttura è sorta dalle leggi della cre- scita ed è stata utilizzata per il
parto negli animali superiori. (p. 255)* Le suture quindi vengono prima dei
mammiferi e noi lo sappiamo per- ché le troviamo anche nei rettili e negli
uccelli attuali, cioè anche negli al- tri discendenti di quell’antico antenato
comune che evidentemente doveva già possedere le suture. Anche qui la
discendenza comune permette di fare ipotesi legate al carattere adattativo o
meno di una struttura. Darwin con- templa pertanto la possibilità che anche la
comparsa di un certo tratto pos- 160 Anatomia di una rivoluzione sa
frequentemente essere non adattativa, bensì dipendere da vincoli struttu- rali,
da effetti collaterali, dalle correlazioni di crescita e da tutte quelle
“variazioni che non sono né utili né nocive” (e proprio per questo attestano la
discendenza comune tra le specie). Anche il mimetismo degli insetti sarà
cominciato da una “accidentale somiglianza con qualche oggetto comune" (p.
298). La capacità di torsione delle piante rampicanti, alla quale si lega- no poi
la capacità di avvolgimento e la sensibilità al contatto (con gradazio- ni e
combinazioni diverse di pianta in pianta), potrebbe essersi evoluta “in-
gaggiando” a scopi di arrampicata il movimento di rotazione dei giovani steli,
che di per sé è frutto di un vincolo fisico e non ha alcuna utilità: Possiamo
capire che se gli steli di queste piante fossero stati flessibili, e se fosse
stato loro utile, nelle condizioni a cui sono esposti, di salire più in alto,
l'abitudine di compiere movimenti rotatori piccoli e irregolari sarebbe aumen-
tata e sarebbe diventata utile per opera della selezione naturale, fino a
trasfor- mare queste piante in specie perfettamente rampicanti. (p. 296) La
conferma è data dal fatto che il prerequisito della rotazione (come an- che la sensibilità
delle foglie e dei piccioli) si ritrova allo stato nascente an- che in piante
che non sono poi divenute rampicanti. Il nutrito elenco delle sorgenti di
strutture non adattative, in seguito convertite a usi funzionali, include in
Darwin: variazioni spontanee, tendenza alla reversione, effetti delle
“complesse leggi della crescita”, correlazioni, compensazioni, varia- zioni
omologhe, pressione esercitata da una parte su un'altra, selezione sessuale di
caratteri utili a un sesso ma condivisi anche dall'altro sesso ben- ché inutili
(p. 255). Si tratta di un vero e proprio repertorio di strutture non fissatesi
per selezione naturale, disponibile per la cooptazione: Ma le strutture così
indirettamente acquisite, benché a tutta prima non van- taggiose a una specie,
possono in seguito essere utilizzate dai suoi discendenti modificati, in nuove
condizioni di vita e con nuove abitudini acquisite. (p. 255) Ciò non significa
che tali strutture siano state “create semplicemente per bellezza, per il
diletto dell’uomo o del Creatore (quest’ultimo punto, però, è al di là del
campo della discussione scientifica) o per puro amore di va- rietà” (p. 257),
il che sarebbe “assolutamente fatale alla mia teoria”, nota Darwin. Tuttavia,
non deve nemmeno valere una determinazione funziona- le stretta per ogni
singolo carattere. Nello stesso capitolo sesto troviamo al- tri esempi di
tratti che sono adattativi in alcune specie. ma si trovano anche disconnessi
dalla loro presunta funzione in altre specie (la testa calva dell’avvoltoio e
del tacchino maschio). Gli uncini di piante come la palma Dall'origine delle
specie a oggi: il pluralismo darwiniano 161 potrebbero aver avuto uno
slittamento funzionale dalla difesa dai quadru- pedi (funzione primaria)
all’arrampicata (funzione secondaria). La verifica dell’ipotesi di cooptazione
funzionale sta per Darwin nelle parentele con altre specie e nella
distribuzione geografica: Una palma rampicante dell’arcipelago malese si
arrampica sugli alberi più alti con l’aiuto di uncini mirabilmente costruiti e
disposti all’estremità dei rami, e senza dubbio questo meccanismo è della più
alta utilità per la pianta; ma poiché osserviamo uncini pressoché simili in
molti alberi che non sono rampicanti e che, come vi è ragione di credere in
base alla distribuzione delle specie spinose nell'Africa e nell’America
meridionale, servono come difesa dai quadrupedi, così gli aculei nella palma
possono originariamente essersi svi- luppati per questo scopo, e
successivamente essersi perfezionati ed essere sta- ti utilizzati dalla pianta,
allorché essa subì ulteriori modificazioni e divenne rampicante. (p. 255) Ma
non sempre deve esserci una funzione attiva. Il bambù rampicante della Malesia
possiede grappoli di uncini molto utili per attaccarsi ai rami degli alberi.
Dovremmo concludere che li ha sviluppati per tale funzione. Tuttavia esistono
uncini simili in altre piante che non sono rampicanti. La risposta di Darwin è
la stessa delle suture del cranio, cioè leggi di sviluppo. Dunque gli uncini
non si sono evoluti per facilitare l'arrampicata, ma c’e- rano già prima?
Trattandosi di un gruppo di specie molto più strettamente imparentate rispetto
a mammiferi, rettili e uccelli, è possibile che qui Dar- win sottovaluti una
seconda ipotesi più semplice, che proprio una valuta- zione filogenetica in
termini di discendenza comune potrebbe suggerire. Se le piante con gli uncini
residui ma non rampicanti fossero più recenti delle altre e con un solo
antenato comune, vorrebbe dire che gli uncini si sono sì evoluti per l'arrampicata,
ma poi alcune specie hanno perso secondaria- mente la funzione originaria pur
trattenendo ancora il tratto (come le ali ve- stigiali dei pinguini di cui
sopra). La funzione ha preceduto il tratto inizial- mente, ma poi in alcune
specie è andata persa. Dunque la cooptazione funzionale di un tratto
inizialmente non adattati- vo e la perdita secondaria sono due ipotesi
alternative per spiegare l’esi- stenza di specie che conservano strutture prive
di funzione. Il grado di pro- babilità di un’ipotesi rispetto all’altra è
spesso dato dall’analisi filogenetica delle parentele tra le specie, da cui si
inferisce un ordine cronologico di comparsa e scomparsa di tratti e funzioni
connesse. L'analisi darwiniana, in ogni caso, non prevede in alcun modo che la
funzione debba sempre pre- cedere. necessariamente. il tratto. A volte le
modificazioni sono il risultato diretto di meccanismi non funzionali (leggi
della variazione o dello svilup- 162 Anatomia di una rivoluzione po, vincoli
fisici e strutturali) e poi vengono sovente ingaggiate “per il bene della
specie in nuove condizioni di vita” (p. 263). È anche possibile che una
struttura inizi a variare per prima, a causa per esempio di correlazioni con
altre parti, e che le abitudini dell'animale cambino di conseguenza, e non
viceversa come ci aspetteremmo secondo un rigido funzionalismo: un “graduale
cambiamento di struttura” può condurre a “mutate abitudini istintive” (p. 331).
7. Il pluralismo di Darwin e le sue predizioni rischiose Si tratta di una
visione complessiva dell’evoluzione e delle sue strategie di cambiamento di
notevole modernità anche rispetto alle conoscenze at- tuali, improntata com'è
all’interazione tra forze interne ed esterne, all’in- treccio di fattori
molteplici, non soltanto selettivi. Darwin ora appare sod- disfatto delle sue
ipotesi aggiuntive, al punto da impegnarsi (anche troppo) in una predizione
rischiosa iper-gradualistica: Se si potesse dimostrare l’esistenza di un
qualsiasi organo complesso che non possa essersi formato attraverso modificazioni
numerose, successive, lie- vi, la mia teoria dovrebbe assolutamente cadere. Ma
non riesco a trovare alcun caso simile. (p. 242). Attorno a questa predizione
si sono concentrate per generazioni le mag- giori speranze di creazionisti e
antidarwiniani (due categorie non necessa- riamente coincidenti). Oggi sappiamo
infatti che mutazioni non così “nu- merose, successive e lievi” sono
un’importante realtà evoluzionistica, soprattutto se legate ai processi di
sviluppo. Ecco dunque provata la confu- tazione finale della teoria darwiniana?
Niente affatto, e questo è un punto cruciale attorno al quale si sono
recentemente condensati molti fraintendi- menti: come mostrano i dati
sperimentali, la selezione naturale non perde la sua centralità e la teoria non
deve “assolutamente cadere” a causa di quelle mutazioni “non lievi”. Semmai va
rivista, ed estesa, la base su cui agisce la selezione naturale. Dunque Darwin
sbaglia due volte in questa predizione: a) sbaglia nel merito, perché
all'evoluzione di strutture com- plesse possono aver contribuito anche
mutazioni che non sono né numero- se né lievi: b) sbaglia per eccesso di
severità teorica verso se stesso. poiché la scoperta di queste variazioni di
grosso calibro non confuta la sua teoria, ma impone di rivederla e di
estenderla in senso pluralista. Alla radice dei due errori di valutazione sta
la spropositata importanza che Darwin affida, Dall’origine delle specie a oggi:
il pluralismo darwiniano 163 rispetto alla sopravvivenza della sua teoria,
all'estrema gradualità di ogni cambiamento. Quella della complessità di organi
come gli occhi non è la sola predizio- ne osservazionale o la sola
retrodizione' in cui si cimentò Darwin: predis- se che sarebbe stato scoperto
un “proto-uccello” di transizione e in effetti nel 1863 fu annunciato il
rinvenimento a Solnhofen in Germania dell’Ar- chaeopteryx, un rettile con
caratteristiche da uccello (Darwin ne parla, nel- la quarta edizione, come di
uno “strano uccello” con coda da lucertola — p. 394); inferì l’esistenza di una
falena mai osservata prima in Madagascar a partire dallo studio della
morfologia di un’orchidea custodita ai Kew Gar- dens di Londra (e la falena fu
effettivamente scoperta, proprio con le fattez- ze che aveva previsto,
quarant'anni dopo la sua morte). Lo schema esplica- tivo del ‘“co-adattamento”
tra due specie, insetto e pianta, lo aveva portato in questo caso a predire
l’esistenza di una forma di vita mai osservata pri- ma. In altri frangenti le
sue retrodizioni e predizioni rischiose, e dunque popperianamente
falsificabili, servirono per rispondere alle obiezioni e per rimarcare quelle
che considerava le parti costitutive, e indispensabili, della sua architettura
teorica. Con alterni risultati, ma sempre con onestà intellet- tuale, portava
fino in fondo le conseguenze delle sue argomentazioni, an- che quando si
rivelavano impegnative per sé e per gli altri. OdS contiene molte altre
predizioni rischiose. Abbiamo già visto la ple- tora di predizioni che derivano
dall'analisi delle parentele tra specie attra- verso i concetti antagonisti di
omologia strutturale e analogia funzionale (pp. 247-249). Non meno documentate
sono le cinque predizioni biogeo- grafiche relative agli “abitanti delle isole
oceaniche” (pp. 463-467). Gli stessi organi vestigiali sono per Darwin una
previsione corroborante, per- ché la loro presenza avrebbe potuto essere
“anticipata” dalla teoria (p. 523 e p. 525). A volte le predizioni sono
scontate perché riferite alla dottrina ri- vale delle creazioni speciali:
immaginare che gli esseri viventi siano stati 12 Si potrebbe erroneamente
pensare che, mirando la teoria evoluzionistica alla rico- struzione della
storia naturale passata, essa possa soltanto avanzare “retrodizioni””, da
verificare attraverso prove indiziarie di natura paleontologica o di anatomia
comparata. In realtà, come cerchiamo di argomentare in questo paragrafo, già
OdS è ricca di genuine predizioni osservazionali, cioè predice la scoperta di
fatti non ancora noti e che riguardano il presente. Come tali, sono predizioni verifica-
bili o falsificabili da altri naturalisti (come in effetti avverrà). Oggi, un
secolo c mezzo dopo. la teoria evoluzionista vanta un'enorme quantità non
soltanto di re- trodizioni e di predizioni osservazionali, ma anche di
predizioni sperimentali con- trollabili in laboratorio e di predizioni
filogenetiche ottenute dall'incrocio di dati molecolari e paleontologici. 164
Anatomia di una rivoluzione creati belli per diletto dell’uomo o del Creatore è
chiaramente un’afferma- zione sovvertitrice della teoria (p. 258), alla quale
Darwin contrappone la selezione sessuale come fattore di diversificazione degli
ideali di “bellez- za” in natura. Alla fine del capitolo sesto aveva affermato
che la scoperta di “una qualsiasi parte della struttura di una specie formatasi
per esclusivo be- neficio di un’altra specie” (p. 259) sarebbe stata una
confutazione diretta della sua teoria. La selezione di gruppo, per il bene
della comunità, è una risposta all’obiezione circa lo sviluppo di caste sterili
negli insetti sociali e ha il carattere di una predizione da verificare o
falsificare. A p. 126 Darwin riferisce che se si scoprisse che tutti i generi
più gran- di sono molto più variabili e dunque aumentano sempre, mentre quelli
più piccoli non crescono, ciò “sarebbe fatale alla mia teoria”, perché
nell’evo- luzione anche i generi più grandi arrivano al loro massimo sviluppo e
poi decadono e scompaiono (un accenno forse alle estinzioni su larga scala, qui
intese in modo gradualista, come una parabola interna di vita) mentre i gruppi
più piccoli possono sempre avere una chance di successo. All’inizio del
capitolo ottavo aggiunge lo sviluppo dei meravigliosi istinti degli ani- mali
come possibile difficoltà capace di demolire la sua teoria (p. 305) e dedica un
intero capitolo al tentativo di disinnescarla, equiparando gli istin- ti ai
tratti strutturali evolutisi per gradazioni selezionate'?. Le caste sterili
negli insetti, con le loro macroscopiche differenze di struttura, sono ritenu-
te una difficoltà potenzialmente letale per la teoria (p. 331), la più grave di
tutte (p. 336), eppure superata dalle ipotesi esplicative addotte'*. A propo-
sito dell’imperfezione della documentazione geologica, per difendere an- cora
una volta il suo gradualismo, Darwin avanzerà due altre predizioni
particolarmente rischiose, come vedremo tra poco. Darwin è consapevole del
carattere controintuitivo della sua teoria. In cer- ti frangenti, in OdS sembra
quasi nutrire un sentimento di comprensione in- dulgente nei confronti di
coloro che faticano a capire la sua spiegazione an- tifinalistica. Sa che la
sfida al senso comune e ai nostri vincoli cognitivi profondi è ardua, quasi che
ragione e immaginazione entrino in conflitto a ogni passaggio. Sempre a
proposito dell'evoluzione dell'occhio. scrive: 13"... questi casi debbono
essere accetta la selezione naturale”, p. 316 14. Darwin si mostra
particolarmente compiaciuto per la soluzione dell’enigma delle caste sterili:
“Si penserà invero che io abbia una presuntuosa fiducia nel principio della
selezione naturale. quando non ammetto che tali straordinari e ben costanti
fatti annichilino immediatamente la mia teoria” (p. 33+* o respinti unitamente
all'intera teoria del- Dall’origine delle specie a oggi: il pluralismo
darwiniano 165 Tuttavia per arrivare ad una giusta conclusione sulla formazione
dell’oc- chio, con tutti i suoi caratteri meravigliosi sebbene non
assolutamente perfetti, è indispensabile che la ragione vinca l'immaginazione;
ma io ho sentito trop- po acutamente queste difficoltà per essere sorpreso
dell’altrui esitazione a estendere così largamente il principio della selezione
naturale. (p. 241). È infatti “quasi inevitabile” per noi paragonare l’occhio
al telescopio, cioè a un artefatto intenzionale: siamo “portati naturalmente”,
nota Dar- win, a stabilire questa analogia fuorviante. Abbiamo insomma menti
teleo- logiche e la spiegazione darwiniana, così impregnata di dettagli
contingen- ti e di leggi non deterministiche, è difficile da accettare!5: È
quasi inevitabile confrontare l'occhio con il telescopio. Noi sappiamo che
questo strumento è stato perfezionato dai ripetuti sforzi dei più elevati
intellet- ti umani; e siamo portati naturalmente a concludere che l’occhio si
sia forma- to con un processo analogo. Ma questa deduzione non sarà forse
presuntuosa? (p. 241) Ma non può certo gettare la spugna adesso: è dagli anni
trenta che sta pensando al suo “delitto” di lesa maestà. Darwin sa che la forza
del suo ra- gionamento risiede nella potenza chiarificatrice del meccanismo
scoperto (la selezione naturale), nella sua estrapolazione al tempo profondo e
nella convergenza di induzioni eterogenee che da campi diversi — biogeografia,
paleontologia, embriologia, morfologia (Darwin le definisce “classi indi-
pendenti di fatti”’) - concordano nel suggerire che lo schema più parsimo-
nioso e attendibile per capire la fenomenologia naturale è la discendenza con
modificazioni, l’albero della vita. Per capire l'evoluzione dell’occhio abbiamo
bisogno di questi ingredienti: variazione, piccole modificazioni vantaggiose,
riproduzione, ereditarietà, selezione naturale, milioni di anni di tempo,
milioni di individui ogni anno, per milioni di tentativi (p. 242). È una
spiegazione totalmente a-teleologica, contro-intuitiva, ma ben com- prensibile
seguendo il suo “lungo ragionamento”. Nel capitolo finale am- mette di nuovo le
difficoltà ma sembra più fiducioso: A prima vista niente può sembrare più
difficile che il credere che i più com- plessi organi e istinti si siano
perfezionati non con mezzi superiori, sebbene analoghi, alla ragione umana, ma
per l'accumulazione di innumerevoli lievi 15. Sucome questa tema sia divenuto
oggi di stretta attualità nei campi dell'etologia cognitiva e della psicologia
del pensiero, e su come possa essere alla base di mol- te incomprensioni circa
la spiegazione evoluzionistica, sia lecito rimandare a: Gi- rotto. Pievani,
Vallortigara, 2008. 166 Anatomia di una rivoluzione variazioni, ciascuna utile
al loro possessore individuale. Ciononostante, que- sta difficoltà, per quanto
insuperabilmente grande possa apparire alla nostra immaginazione, non può
considerarsi reale, se ammettiamo le seguenti propo- sizioni ...(p. 526)
Attraverso esperimenti mentali ed esercizi controfattuali, oltre che una mole
di fatti corroboranti condensati negli ultimi capitoli, ha poi gioco fa- cile
nel concludere che questa è la struttura esplicativa in grado di render conto
di una tale vastità di fenomeni e di generare predizioni affidabili, al
contrario di ciò che accadeva per la teoria delle creazioni speciali, che era
compatibile con qualsiasi corso degli eventi e dunque infalsificabile. Come già
nei Taccuini, per vincere la corrente contraria dell’immaginazione intu- itiva
(e non soltanto, quindi, un programma di ricerca rivale), Darwin me- scola in
modo peculiare: argomentazioni ipotetico-deduttive (con conse- guenti
predizioni osservazionali da verificare o falsificare); induzioni convergenti
(il suo “mettere ordine tra fatti sparsi”); e inferenze verso la spiegazione
migliore (cioè nel suo caso la scelta di un pattern esplicativo in mezzo ad
altri, sulla base del principio del parsimonia e dell’analogia con schemi
simili). Non è quindi preciso catalogare Darwin né tra gli ipotetico-
deduttivisti né tra gli induttivisti, perché le sue ipotesi non sono del tipo
“bianco o nero” ma conferiscono un certo grado di probabilità (anche ele- vato)
a determinati risultati osservazionali. Facciamo un esempio per comprendere
questo nodo probabilistico della teoria darwiniana. Le vestigia di
quadrupedismo presenti nella fisiologia delle balene, per esempio le ossa
rudimentali del bacino, non devono ne- cessariamente esserci in virtù del fatto
che le balene sono strettamente im- parentate con i mammiferi terrestri (quelle
vestigia avrebbero potuto anche scomparire del tutto). Viceversa. se le balene
per assurdo non avessero una discendenza comune coni mammiferi, non sarebbe
necessaria l'assenza di quelle vestigia (avrebbero potuto ereditarle da altri
animali, per esempio rettili). Piuttosto, la probabilità che quelle similarità
vestigiali tra balene e altri mammiferi siano dovute a una discendenza comune è
molto maggio- re, alla luce di tutto ciò che sappiamo induttivamente circa la
fisiologia del- le balene. rispetto a qualsiasi altra ipotesi esplicativa.
Dunque si tratta di una metodologia spuria, con un mix di componenti
ipotetico-deduttive e induttive che rendono conto di una spiegazione
probabilistica basata su una pluralità di pattern differenti. Il pluralismo di
Darwin quindi non è additivo. non è la giustapposizione di schemi esplicativi
diversi. poiché le spiegazioni e le ipotesi che avanza sono interrelate. Le sue
idee sono state poi accolte sì in modo spaiato. ma Dall'origine delle specie a
oggi: il pluralismo darwiniano 167 la storia del pensiero evoluzionistico ha mostrato
dati alla mano che aveva- no una loro stretta coerenza. Alcune asserzioni
(costituenti il nucleo varia- zione — selezione — discendenza comune) sono
essenziali per il manteni- mento della struttura portante della teoria, mentre
ad altre (come il gradualismo stretto) si può rinunciare senza con ciò negare i
fondamenti della sua spiegazione. Il nucleo è dato da pattern esplicativi la
cui frequen- za e probabilità li rende corroborati oltre ogni ragionevole
dubbio. Per que- ste ragioni è più corretto sostenere che Darwin ha fondato non
soltanto una “teoria”, ma un “programma di ricerca scientifico” composto da
asserzioni osservative e da generalizzazioni teoriche, da pattem plurali dotati
ciascu- no di frequenze relative, disposto secondo un nucleo centrale
indispensabi- le e una cintura protettiva più fluida (Pievani, 2011b). Una
struttura siffat- ta può essere soggetta a revisioni ed estensioni anche
profonde, che modulano la probabilità di un pattem rispetto a un altro, ma che
sono pur sempre coerenti con il suo nocciolo esplicativo centrale. 8. Due
significative omissioni Darwin avverte che la sua spiegazione, per quanto goda
di un'altissima probabilità di essere corretta, non è in grado di padroneggiare
completa- mente la multiformità dei processi naturali che pure ha osservato: ci
sono fenomeni anomali, rispetto alle sue previsioni, ed enigmi ancora da deci-
frare. Sapeva, per esempio. che i primordi della vita in quanto tale sfuggi-
vano alla sua analisi e che sul tema si potevano soltanto avanzare conget- ture
e rischiose “analogie”, benché di gran moda negli anni settanta dell'Ottocento.
Questo atteggiamento faceva parte della sua allergia ai pro- blemi “ultimi” e
alle domande relative alle “origini prime” dei fenomeni evolutivi (fossero essi
le capacità mentali primordiali, o la sensibilità alla luce, o il senso della
bellezza, o la variazione stessa): Come un nervo sia diventato sensibile alla
luce non ci riguarda più del modo come la vita stessa si sia originata. (p.
239) E all’inizio del capitolo nono: Non ho la pretesa di voler ricercare
l'origine delle facoltà mentali più di quanto non abbia quella di cercare
l'origine della vita stessa. (p.305) Attraverso una raffinata analogia con la
forza di gravità. Darwin spiega per- ché origine della vita ed evoluzione della
vita sono due explananda differenti: 168 Anatomia di una rivoluzione Non è
obiezione valida il fatto che la scienza non ha finora fatto luce sul problema
di gran lunga superiore dell'essenza o dell'origine della vita. Chi può
spiegare qual è l'essenza della forza di gravità? Nessuno oggi rifiuta di
accettare i risultati conseguenti a questo ignoto elemento della forza, nono-
stante che Leibniz abbia in passato accusato Newton di introdurre “qualità oc-
culte e miracoli nella filosofia”. (p. 545) L'evoluzione ha a che fare con la
diversità, con il cambiamento e con i processi che lo sottendono, non con i
presunti inizi assoluti di un tratto o di una specie. Vi è dunque una
contraddizione implicita nel titolo abbreviato suggerito dall'editore John
Murray, giacché non è propriamente di “origi- ne” che il libro tratta, ma di
trasformazione o trasmutazione. Ancora oggi molti sono convinti, erroneamente,
di riscontrare un problema nella spiega- zione evoluzionistica perché essa non
sarebbe in grado di mostrare l'inizio assoluto di una qualsivoglia novità. In
realtà quella di Darwin non è una fuga, ma un’opportuna distinzione di
metodologie, ancora oggi valida. L’e- voluzione presuppone già l’esistenza di
unità (siano esse specie o popola- zioni) in trasformazione, mentre l’origine
della vita, explanandum biochi- mico, tratta del passaggio da ingredienti
abiotici ai primi organismi viventi dotati di autonomia. Circa l'“origine” in
sé della vita e le congetture al riguardo, la generazio- ne spontanea non aveva
agli occhi di Darwin alcuna prova a sostegno, tutta- via non poteva contare su
scenari alternativi plausibili. La vita doveva esse- re nata da qualche parte
in un tiepido brodo primordiale, non appena le condizioni di raffreddamento
della crosta terrestre lo avevano permesso, ma Darwin oscillò fra timide
ipotesi poligeniste (quattro o cinque progenitori per gli animali, e pochi di
meno per le piante, o molti di più ma poi in gran parte estinti — p. 549) e
ipotesi monogeniste più radicali basate sull’analogia (che però può essere una
“guida ingannevole”): un solo antenato comune univer- sale, come “prototipo”
per le forme viventi e possessore primigenio di ciò che tutte hanno in comune,
cioè struttura cellulare, chimica di base e leggi di sviluppo (oggi
aggiungeremmo il materiale genetico). Esistono peraltro for- me elementari di
vita che sembrano intermedie tra piante e animali (Darwin sta ricordando qui i
primi studi a Edimburgo con Grant), lasciando supporre l’esistenza di una sola
specie primordiale antenata di entrambi (ibid.). Dato che i due modelli in
versione aggiornata riguardanti le radici dell’al- bero della vita — forse non
soltanto ramificate, si pensa oggi. ma anche reti- colate — si contrappongono
né più né meno come allora e che il problema di per sé non è evoluzionistico
(giacché la spiegazione darwiniana presuppone già l’esistenza di unità di
evoluzione) bensì biochimico, le prudenze del na- Dall'origine delle specie a
oggi: il pluralismo darwiniano 169 turalista inglese in materia appaiono più
che giustificate. Così, opportuna- mente, OdS finisce per non contenere alcuna
teoria esplicita circa le “origi- ni” primordiali della vita. Il problema di
Darwin non è trovare il numero esatto degli antenati primigeni, bensì mostrare
che tutti gli esseri viventi, presenti ed estinti, possono essere ricondotti a
uno o pochi progenitori nel grande albero della vita. Il nodo focale è la
metodologia di ricostruzione, all’indietro nel tempo, delle parentele (oggi
diremmo “filogenetiche”’) tra le specie, non individuare un fantomatico
antenato comune universale. L'auto- re sa che al riguardo non ha in ogni caso
la pur minima evidenza osservati- va e per questo omette quasi del tutto
l'argomento: troppo speculativo. Inu- tile lanciarsi in ipotesi strampalate
come fa Herbert Spencer (p. 190)'9. In una lettera a Hooker del 1863 ribadisce
che discutere di origine della vita e origine della materia è una totale
perdita di tempo (rubbish). Un'altra celebre omissione di OdS riguarda le
origini della specie uma- na. Compare soltanto un fugace cenno nelle
conclusioni: “si farà luce sull’o- rigine dell’uomo e sulla sua storia” (light
will be thrown on the origin of man and his history)!, giusto una riga, subito
dopo aver trattato brevemen- te della psicologia umana, “che sarà sicuramente
basata sulle fondamenta già poste da Herbert Spencer, quelle della necessaria
acquisizione di ciascu- na facoltà e capacità mentale per gradi” (p. 552). In
realtà, Darwin utilizza a più riprese esempi umani per illustrare temi biologici
generali: lo fa per esempio nel primo capitolo (pp. 91 e 106) e poi di sfuggita
in altri passaggi. Inoltre, compare quel termine “razze” nel sottotitolo, che
tutti a quell'epoca avrebbero associato alla specie umana (Desmond, Moore,
2009). Dunque non vi è alcun dubbio che in OdS dia per scontato che l’evolu-
zione umana non fa eccezione rispetto al suo impianto esplicativo naturali-
stico e rigorosamente non finalistico. Così era, del resto, già dai Taccuini
giovanili'*. Il riferimento fugace venne aggiunto, a detta di Darwin, per
“evitare che mi si potesse accusare di aver voluto nascondere il mio pensie-
ro” (Autobiografia, ed. it. cit. p. 112). Decide però di non mettere troppa
carne al fuoco delle polemiche e di tenere l'argomento per una trattazione 16
“Nessuno deve meravigliarsi che molto resti tuttora inspiegato sull'origine
delle specie, se si tiene in debito conto la nostra profonda ignoranza sulle
reciproche re- lazioni degli abitanti del mondo al tempo presente, e ancor più
durante le età pas- sate” (p. 191). 17. Dettaglio significativo: nel 1872
aggiunge “molta luce sarà fatta...” (much light). Era già uscito da un anno
L'origine dell'uomo. 18. “Non appena mi convinsi, nel 1837 o ‘38, che le specie
erano mutabili, non potei fare a menodi credere che l'uomo dovesse essere
regolato dalla stessa legge” (At- tobiografia, ed. it. cit., p. 112). 170
Anatomia di una rivoluzione successiva, forse anche a causa della scarsità di
dati (così si schermisce in alcune lettere), o per insicurezza e prudenza
scientifica: “Sarebbe stato inu- tile e dannoso al successo del libro far
sfoggio delle mie opinioni sull’ori- gine dell’uomo senza dame alcuna prova”
(ibid.). L’opera doveva insomma avere una focalizzazione precisa, non discute-
re di evoluzione biologica e al contempo trattare di storia del cosmo o di
origini della vita o di futuro della specie umana, come era successo con il
vituperato libro di Chalmers nel 1844. Ciò non esclude che egli abbia co-
munque paura delle reazioni dei suoi avversari, come Louis Agassiz ad Harvard,
e dei suoi mentori, in particolare di Lyell, il quale gli aveva espresso
perplessità circa la completa naturalizzazione dell’uomo ma che poi finirà in
parte per anticiparlo pubblicando nel 1863 The Antiquiry of Man, un libro sulla
preistoria umana che però deluderà Darwin. Lo stesso anno uscirà The Man's
Place in Nature di Thomas Henry Huxley, con la demolizione delle teorie di
Owen. Bisognerà invece attendere rispettivamente il 1871 e il 1872 per le due
opere antropologiche darwiniane, cioè i due volumi de L'origine dell’uomo e la
selezione sessuale (tema, quest’ultimo, non trattato per esteso in OdS) e
L'espressione delle emozioni nell'uomo e negli animali: dodici anni in cui
erano comparse nuove evidenze (i primi fossili umani, spesso fraintesi, come
quelli provenienti dalla valle del Neander in Germania; l’arrivo negli zoo
d'Europa dei primi gorilla) e in cui erano già uscite opere sull’evolu- zione
umana a firma di naturalisti non soltanto inglesi. Nel frattempo si era anche consumato
nel 1869 lo scontro con Wallace sulla presunta eccezione della mente umana
rispetto alla spiegazione per selezione naturale ed era maturato il tempo di
esporre per esteso le sue idee integralmente naturali- stiche anche riguardo
all’evoluzione degli esseri umani e di tutte le loro “facoltà superiori” (dal
linguaggio al senso morale e religioso): “quando vidi che molti naturalisti
accettavano completamente la dottrina dell’evo- luzione delle specie, mi sembrò
opportuno sviluppare i miei appunti e pub- blicare un trattato a sé
sull’origine dell’uomo” (ibid., p. 113). 9. L'antico fraintendimento degli
“anelli mancanti" Tra omissioni diplomatiche e altre prudenze. Darwin
rintuzzò forse con minore efficacia le critiche di chi gli faceva notare
l'assenza, nella docu- mentazione paleontologica. di quella estrema gradualità
di cambiamento e di successione di ‘forme di transizione” che lui ipotizzava.
ricorrendo all’i- potesi ad hoc. già inaugurata nei Taccuini. secondo cui la
mancanza di gra- Dall'origine delle specie a oggi: il pluralismo darwiniano 171
dualità era da imputare all’imperfezione e alla frammentarietà dei dati geo-
logici (tema su cui si dilunga in OdS nel capitolo decimo). Questa penuria di
forme intermedie gli appare tuttavia come “forse la più evidente e la più seria
obiezione che può essere mossa alla mia teoria” (p. 371)*. La geologia infatti
“non rivela una tale catena organica perfettamente graduata” (ibid.): Perché,
se le specie derivano da altre specie attraverso impercettibili gra- dazioni,
non vediamo ovunque innumerevoli forme di transizione? Perché nel- la natura
non v'è confusione e esistono invece, come ci è dato di osservare, specie ben
definite? (p. 227) I fossili dovrebbero pullulare di forme intermedie, in un
numero immen- so, e invece questi legami non si vedono se non raramente. Le
forme inter- medie in effetti si possono osservare quando specie affini abitano
in terri- tori limitrofi, essendo derivate da un comune antenato (il caso dei
nandù da cui tutto era cominciato nei Taccuini). Tuttavia, le forme intermedie
sono rare oggi perché, ovviamente, sono state sostituite e condannate
all’estin- zione dalle forme più recenti: “Così estinzione e selezione naturale
proce- dono di pari passo” (p. 228). Ciò vale sia nel tempo sia nello spazio
geogra- fico!*. Le specie tendono infatti ad avere, secondo Darwin, aree
definite di insediamento: le forme adattate a regioni intermedie tra due specie
distinte tendono a estinguersi, a causa della scarsità di individui e di
spazio, nonché della concorrenza delle due specie più numerose vicine. Ecco
perché le specie, nonostante derivino continuativamente da varietà in fase di
diver- genza, “non si confondono l’una con l’altra attraverso gradazioni
insensi- bili” (p. 230) ma si presentano in modo definito e discreto a livello
geogra- fico (pur con aree di sovrapposizione, dove però restano a tutti gli
effetti distinte). La distribuzione delle due specie di nandù argentini viene
così ora spiegata senza più ricorrere a “salti”, come nel Red Notebook, ma te-
nendo insieme continuità di cambiamento e separazione biogeografica. Il fatto
che le forme intermedie siano così transitorie geograficamente può anche
spiegare perché è tanto difficile trovarle nei fossili: occuparono aree
ristrette, furono in piccolo numero e per poco tempo. Oppure in una certa
regione non si sono realizzate le condizioni affinché la selezione na- 19 Nelle
conclusioni il principio viene generalizzato, come “teoria della distruzione di
una infinità di legami di connessione fra gli abitanti viventi e quelli estinti
del mondo, e, in ogni periodo successivo, fra le specie estinte e quelle ancora
più an- tiche” (p. 530). 172 Anatomia di una rivoluzione turale potesse
agire°°. Ma è un'ipotesi sufficiente questa per spiegare per- ché ne troviamo
davvero così poche, insiste Darwin? No, bisogna anche supporre, come abbiamo
visto, che la documentazione geologica sia estre- mamente imperfetta e lacunosa
(sia cioè “molto più incompleta di quanto non creda la maggior parte dei
geologi”, p. 530). In altri termini, è discon- tinua, mentre il processo
evolutivo è continuo. Torna così l'argomento di- fensivo inaugurato alla fine
dei Taccuini: I documenti geologici sono incomparabilmente meno completi di
quanto ge- neralmente si suppone. La crosta terrestre è un grande museo, ma le
collezio- ni naturali sono state fatte in modo incompleto, e solo a lunghi
intervalli di tempo. (p. 228) Non aveva molte alternative al suo tempo per non
considerare l’adagio di Leibniz e di Linneo “Natura non facit saltum” — evocato
nel capitolo se- sto, nell’ottavo e poi in quello conclusivo — come una
condizione necessa- ria affinché la selezione naturale conservasse il suo
potere di setacciare e accumulare piccole variazioni. Non gli bastava più la
continuità storica del cambiamento evolutivo (senza salti o creazioni
speciali): si convinse di do- ver ipotizzare un gradualismo stretto non più
soltanto nelle trasmutazioni tra stadi intermedi a livello di generazioni, ma
anche alla scala massima del tempo geologico: in pratica, un uniforme, lento
ritmo di trasformazione a tutti i livelli. Se questa gradualità non si
riscontrava nella documentazione fossile la colpa poteva essere attribuita,
oltre che all’imperfezione dei dati paleontologici, anche all'effettiva rarità
degli organismi di transizione, che li rende elusivi. Questo “assunto
negativo”, in parte valido ancora oggi, so- stiene quindi che, essendo
altamente improbabile (ma non impossibile) tro- varne, la loro assenza
provvisoria non confuta in alcun modo la teoria ge- nerale. Darwin trovò
ipotesi ad hoc anche per la subitanea comparsa delle pri- me faune
pluricellulari nel Cambriano, sostenendo che la loro “esplosione” era solo
apparente. un artefatto della documentazione dovuto al fatto che 20 Darwin
ricorre a questo argomento per rispondere all’obiezione sugli animali egi-
ziani, di cui si discuteva molto in quegli anni. Perché gli animali mummificati
tre o quattro millenni fa sono pressoché identici a quelli attuali, senza alcun
segno di evo- luzione? In primo luogo, perché il lasso di tempo è troppo corto
(meglio verificare, propone Darwin, se gli animali sono cambiati dopo la fine
dell'ultima glaciazione, al mutare delle condizioni climatiche). In secondo
luogo, perché probabilmente in Egitto. in un ambiente uniforme, non si sono
realizzate condizioni di vita tali da ren- dere necessarivun cambiamento per
selezione naturale (p. 266). Il naturalista ingle se aveva già affrontato la
questione nei Taccuini della trasmutazione Dall'origine delle specie a oggi: il
pluralismo darwiniano 173 gli antichi continenti delle epoche antecedenti al
Cambriano sono andati distrutti per via delle metamorfosi geologiche (p. 426).
Anche in questo caso la predizione scientifica è precisa e, in caso di
confutazione, “fatale”: Se molte specie, appartenenti agli stessi generi o alle
stesse famiglie, fosse- ro realmente apparse improvvisamente, questo fatto
sarebbe fatale alla teoria dell'evoluzione per selezione naturale. (p. 392) Che
fosse un’obiezione fatale alla teoria lo pensavano illustri paleonto- logi come
Louis Agassiz, influente cattedratico ad Harvard e grande esper- to di pesci
fossili. Invece per Darwin l’imperfezione della documentazio- ne, per le cause
già elencate, spiega perché non vediamo una lunga fase di preparazione graduale
prima di queste improvvise comparse di molte spe- cie. Forse “le formazioni più
antiche di quelle attualmente conosciute giac- ciono sepolte sotto i grandi
oceani” (p. 532). Non possiamo quindi essere sicuri, come Agassiz, che i pesci
teleostei siano comparsi d’improvviso nell’emisfero boreale all’inizio del
Cretaceo, perché ne conosciamo già di più antichi e non abbiamo fossili
dall'emisfero australe (p.395).I mammi- feri non sono comparsi d’un colpo
all’inizio del Terziario, perché se ne stanno trovando di più antichi e se ne
troveranno ancora (p. 393). Lo stes- so vale per le scimmie, che risalgono già
al Miocene (ibid.). La nostra “li- mitata conoscenza degli abitanti primitivi
della Terra” (p. 394) ci porta a pensare che gli uccelli siano comparsi solo
nell’Eocene, e invece scopria- mo in Nord America impronte fossili molto più
antiche di animali gigante- schi simili a uccelli (p. 393: fanno qui capolino i
primi rinvenimenti di quelli che Richard Owen ha battezzato nel 1842 “dinosauri
”’). Se invece un paleontologo crede nella compiutezza dei suoi dati, allora
non potrà accet- tare la teoria dell’evoluzione per selezione naturale: Coloro
che credono che i documenti geologici siano in un certo modo per- fetti,
respingeranno senza esitazione la mia teoria. (p. 399) Darwin sa di avere
l'opposizione di molti paleontologi e geologi: nella prima edizione cita fra
gli altri Cuvier, A gassiz, Falconer, Forbes, Sedgwick, Murchison (p. 399).
Tuttavia illustri studiosi, come Lyell, che prima soste- nevano l’immutabilità
delle specie, ora mettono sul tavolo il peso della loro autorità per difendere
la tesi contraria, e “la maggioranza dei geologi e dei paleontologi sono molto
meno certi delle loro precedenti convinzioni" (ibid.). Nuove scoperte si
accumulano e di edizione in edizione (dalla quar- ta in poi) Darwin rafforza la
sua fiducia nell’appoggio di Lyell e di molti altri. calcando sulle trasi
precedenti. Alla luce di questa “rivoluzione nelle 174 Anatomia di una
rivoluzione nostre idee paleontologiche” (p. 395), la frecciata contro Agassiz
prende la forma di un paradosso: ... dogmatizzare sulla successione delle forme
organiche sulla Terra è al- trettanto azzardato quanto sarebbe per un
naturalista, sbarcato per pochi mi- nuti soltanto in un punto deserto dell'Australia,
mettersi poi a discettare sul numero e sulla distribuzione delle produzioni
naturali australiane. (p. 395) Quanto alla presunta “comparsa subitanea” di
esseri viventi pluricellu- lari negli strati inferiori del Cambriano, l’ipotesi
è la stessa: Se la teoria è vera, è indiscutibile che prima del deposito degli
strati inferio- ri del Cambriano siano passati lunghi periodi, della durata
corrispondente o anche molto superiore all'intervallo fra il Cambriano e
l'epoca presente; e che durante questi lunghi periodi il mondo formicolasse di
esseri viventi. (p. 396) Forse (ammettendo però che non è una risposta
soddisfacente) non si trovano resti precambriani perché non si sono
fossilizzati, a causa di as- senza di parti molli o a causa di grandi
cambiamenti geografici (pp. 398- 399). Fatto sta che “il problema è attualmente
insolubile e può essere un valido argomento contro le opinioni qui esposte” (p.
398). Le conoscenze attuali ci dicono che l’ipotesi nello specifico non era
corretta, anche se è plausibile che l’esplosione cambriana sia stata preceduta
da esperimenti più antichi di diversificazione. Inoltre, è un’intuizione
formidabile quella secondo cui prima del Cambriano vi sarebbero stati lunghi
periodi di pre- cedente evoluzione (per la precisione, oggi sappiamo che dal
primo orga- nismo fossile conosciuto ai primi pluricellulari cambriani passano
tre mi- liardi di anni). Anche qui volle però rischiare fino in fondo e giunse
a predire che, nel caso in cui si fosse eventualmente scoperto che l’imperfe-
zione della documentazione fossile pre-cambriana non esisteva, l’intera sua
teoria sarebbe stata confutata: Chiunque si rifiuti di ammettere l’imperfezione
dei documenti geologici do- vrà respingere tutta la mia teoria. Perché costui
si domanderà invano dove sono le infinite forme di transizione che in passato
devono aver collegato le specie strettamente affini o rappresentative che si
sono trovate nei livelli suc- cessivi della stessa grande formazione. (p.426).
In realtà. anche in questo caso (come per le innumerevoli e lievi varia- zioni
necessarie per arrivare a un organo complesso) si sbagliava due vol- te: in
primo luogo perché i dati paleontologici. nonostante i capricci della
fossilizzazione. non erano affatto come le poche pagine strappate da un li- Dall'origine
delle specie a oggi: il pluralismo darwiniano 175 bro, ma stavano raccontando
la verità (oggi sappiamo che le transizioni ra- pide di faune, le speciazioni
“punteggiate” e le estinzioni di massa catastro- fiche non sono affatto
illusioni, ma si stagliano nella storia della natura come imponenti fenomeni
reali); in secondo luogo, si sbaglia perché la continuità di azione della
selezione naturale, da una parte, e l’esistenza di alcune tipologie di
speciazione rapida e di estinzioni trasversali, dall’altra, non sono in
contraddizione e non richiedono di “respingere tutta la sua te- oria”, bensì di
rivederla e di integrarla con nuovi fattori. Il fatto è che Darwin non poteva
conoscere i meccanismi genetici della speciazione, nonostante avesse scelto come
titolo proprio “l’origine delle specie”. Questa ignoranza circa le modalità di
nascita effettiva di una nuo- va forma vivente a livello genotipico lo portò a
considerare come inconci- liabili la comparsa rapida di una specie, intesa come
entità discreta, e la lenta azione continuativa della selezione naturale. In
realtà i due processi possono convivere e anzi spesso si integrano. La
concezione nominalistica di specie lo porta invece a sottovalutare quella
connessione tra isolamento geografico e isolamento riproduttivo che pure aveva
intravisto nei Taccui- ni (suggerita poi anche dal naturalista Moritz Wagner,
citato nel capitolo quarto) e che oggi sappiamo essere alla base della nozione
biologica di spe- cie (cioè la specie intesa come un insieme di popolazioni
riproduttivamen- te chiuso, un ramoscello separato dagli altri da una barriera
riproduttiva, pur con molte eccezioni). Se l'evoluzione non è una scala di
progresso lineare, con la specie più “avanzata” che sostituisce le più
“arcaiche”, bensì un albero fittamente ra- mificato, con specie cugine che
convivono in ogni epoca, allora è proprio la metafora dell’“anello mancante” a
essere fuorviante. Chi ne denuncia l’assenza come una confutazione della teoria
mostra di non aver compreso, già ai tempi di Darwin e fino a oggi (con
argomenti invariati), il succo del- la spiegazione evoluzionistica. Nella
storia naturale non esistono tanto anelli mancanti, quanto ramoscelli mancanti,
e le transizioni avvengono at- traverso un mosaico di specie, ciascuna con propri
adattamenti. Non esisto- no forme odierne “direttamente intermedie fra un
cavallo e un tapiro”, spiega Darwin, ma “forme intermedie fra ciascuna specie e
un comune ma sconosciuto progenitore; e il progenitore generalmente avrà
differito in qualche aspetto da tutti i suoi discendenti modificati” (p. 372).
L'evoluzio- ne è un albero. Ecco perché è difficile trovare una fatidica specie
singola che rappresenti precisamente la “forma di transizione” o il sicuro
antenato comune di un gruppo di specie discendenti. Ciò che possiamo fare è
raffi- nare sempre di più la ricostruzione degli alberi di discendenza. 176
Anatomia di una rivoluzione 10. Più tempo, più tempo per l'evoluzione Ma la
predizione più rischiosa di tutte fu senz'altro quella relativa all’e- tà della
Terra, perché dovette sfidare la maggiore autorità delle scienze dure
britanniche, il matematico e fisico scozzese William Thomson, poi noto come
Lord Kelvin. I calcoli del tempo trascorso dalla formazione del pianeta e dalla
sua solidificazione fino a oggi portavano infatti i fisici dell’epoca a cifre
incompatibili con i lunghissimi eoni geologici previsti dall’uniformitarismo di
Lyell, e di riflesso dal continuismo gradualista di Darwin. Si tratta, ammette
il naturalista inglese nella quinta edizione, di una “formidabile obiezione”
(p. 396). Valutando i ritmi di raffreddamento per irradiazione del calore nello
spazio esterno, la Terra non poteva essere più vecchia di 400 milioni di anni
(da 20 a 400 milioni) e probabilmente non aveva più di cento milioni di anni
d’età (da 98 a 200 milioni). Tutto ciò era incompatibile, secondo Lord Kelvin,
con un processo lento di discen- denza con modificazioni per opera della
selezione naturale. Nel 1866 sen- tenziò quindi — con tutto il suo peso di
fisico, ma anche influenzatodall’an- tievoluzionismo del presbiterianesimo
scozzese — che la teoria doveva essere rigettata, e con essa l’uniformitarismo
gradualista di Lyell. Storicamente i rapporti tra la teoria darwiniana e i
fisici non furono mai molto cordiali. Che si potesse definire “scienza” un
miscuglio anomalo di dati osservativi. di analogie e di inferenze, privo di
certe dimostrazioni ma- tematiche, non li convinceva affatto. Questo sguardo
sospettoso perdura tuttora anacronisticamente in alcuni esponenti delle scienze
fisico-mate- matiche, nonostante la mole impressionante di prove sperimentali
che il programma evoluzionistico ha accumulato, ben superiore a quella di molte
teorie fisiche che non hanno retto l’urto del tempo. Anche John Herschel, il
padre del “mistero dei misteri” da cui siamo partiti in questo libro, si
espresse alla fine contro ogni teoria della trasmutazione e bollò la selezio-
ne naturale come “teoria della confusione’, ma del resto lui credeva in una
suprema intelligenza divina nascosta nelle leggi della natura e nella pre-
sunta semplicità di un cosmo razionale"'. Il naturalista inglese fu
compren- sibilmente indigesto anche per questa categoria di scienziati
innamorati dell'ordine e allergici al caso. 21 Darwin contrappone invece la mera
casualità della classificazione delle stelle nel- le costellazioni alla sua
sensata classificazione genealogica delle forme viventi (p. 481). Sembra con
ciò voler rivendicare il fatto che la sua teoria, lungi dall'essere una
sommatoria di curiosità naturalistiche, ambisce a una trattazione scientifica
unificante della storia e della diversità nella vita Dall'origine delle specie
a oggi: il pluralismo darwiniano 177 Darwin accusò il colpo infertogli da
Thomson (lo ammette anche nel capitolo conclusivo di OdS) e cercò di sottrarsi
all’“odioso spettro” con ipotesi ad hoc un po’ malferme, sostenendo che forse
le specie per evol- versi non avevano avuto bisogno di così tanto tempo come
supposto. Nel- la sesta edizione sembra persino disposto a fare un’eccezione
all’unifor- mitarismo: È tuttavia probabile, come insiste nel dire Sir William
Thompson, che in un periodo molto antico il mondo fosse esposto nelle sue
condizioni fisiche a cam- biamenti più rapidi e violenti (more rapid and
violent changes) di quelli attua- li; e tali cambiamenti avrebbero operato nel
senso di produrre modificazioni corrispondentemente più rapide negli organismi
allora esistenti. (p. 396)* Nel capitolo quarto, aggiunge nella terza edizione
una nota difensiva dove asserisce che “Ia sola durata di tempo di per sé non fa
nulla, né pro né contro la selezione naturale” (p. 169), perché non ci sono
leggi innate di cambiamento ma solo un variare di circostanze: il tempo serve
“soltanto” per dare possibilità alle variazioni vantaggiose di emergere. Tuttavia,
è lo sfondamento del tempo profondo a livello geologico, per centinaia di mi-
lioni di anni, ciò di cui ha bisogno. A p. 229 azzarda persino un'ipotesi sul-
le antiche frammentazioni e ricomposizioni dei continenti, che possono aver
affiancato oggi territori abitati da specie separate da lunghissimo tem- po
(un’altra ragione per la mancanza di forme intermedie). E poi le misure dei
fisici hanno scarti troppo ampi, segno che i dati sono ancora incerti. Fece
anche qualche timido tentativo di proporre calcoli alternativi di tipo
geologico, basandosi sui valori medi di sedimentazione o sull’erosio- ne
annuale di alcune scogliere”, senza troppo successo: anche le sue misu- razioni
erano troppo generiche. Alla fine concluse che la durata reale del tempo, per
quanto a suo avviso immensa, era una questione irrisolta e che occorrevano dati
migliori. Del resto, la difficoltà di percezione del tempo profondo di Lyell è
a suo avviso una delle principali cause del ritardo con cui naturalisti e
geologi si sono accorti della mutabilità delle specie: “sia- mo sempre lenti ad
ammettere grandi cambiamenti di cui non vediamo i gradi” (p. 546). Nell’ultimo
capitolo, nella sesta edizione. la risposta a quella che resta “probabilmente
una delle più gravi obiezioni fin qui solle- vate” prende questa forma:
...posso soltanto dire, in primo luogo, che non conosciamo con quale ritmo,
misurato in anni, le specie cambiano, e in secondo luogo che molti filosofi non
22 InOdSne parla alle pp. 373-377 178 Anatomia di una rivoluzione sono ancora
disposti ad ammettere che noi conosciamo abbastanza della costi- tuzione
dell'universo e dell'intero nostro globo per giudicare con certezza del- la sua
età. (p. 532) Tuttavia, con la sua solita precisione e con ardita onestà
intellettuale, ‘ammise che un potente sfondamento all'indietro dell’età della
Terra (varie volte superiore ai cento milioni di anni scarsi calcolati da
Thomson) era in- dispensabile per tenere in piedi la sua specificateoria, che
altrimenti sareb- be stata da abbandonare. Né 60 milioni né 140 milioni di anni
(secondo due ipotesi correnti) erano sufficienti per giustificare le
trasformazioni degli es- seri viventi dal Cambriano a oggi (p. 396). La
selezione opera lentamente e gradualmente, dentro uno scenario geologico antichissimo,
perché le va- riazioni individuali sono piccole, si accumulano a ritmi bassi e
i posti nell’economia della natura si liberano con difficoltà. L'evoluzione
dunque ha bisogno di centinaia di milioni di anni, anche se “sfortunatamente
non abbiamo alcun modo per determinare in anni la lunghezza del periodo ne-
cessario a modificare una specie” (p. 377). Capire poi che cosa significa “un
milione di anni” è quasi tanto difficile quanto “afferrare l’idea di eter-
nità” (p. 376 e poi p. 546). Giustificazioni a parte, delle due l’una: o aveva
ragione Kelvino aveva ra- gione lui. Ne va della salvezza della sua intera
teoria e lo scrive con durezza: Chi legge la grande opera di Sir Charles Lyell
sui Principi di Geologia (1830), che lo storico futuro riconoscerà aver
prodotto una rivoluzione nelle scienze naturali, e tuttavia non ammette quanto
ampio è stato il periodo di tem- po trascorso può chiudere senz'altro questo
volume. (p. 373) Si portò questo cruccio nella tomba, ma la predizione si
rivelerà corretta, perché agli albori del nuovo secolo la scoperta della
radioattività permette- rà ai fisici di correggersi, come sempre nella scienza,
e di capire che la pre- senza di una sorgente interna di calore doveva far
retrodatare di molto l’ar- co di vita del pianeta. Così la Terra riconquistò
non milioni, ma miliardi di anni di età e lo scenario maestoso del “tempo
profondo” spalancò i suoi spa- zi di possibilità per l'evoluzione darwiniana.
Quasi fosse una premonizione, nella chiusa di OdS la velata contrapposizione
polemica tra l’appassionante evoluzione delle infinite e meravigliose forme di
vita, da una parte, e la no- iosa ripetizione delle orbite dei pianeti sempre
uguali a se stesse. dall'altra, è apparsa a molti evidente. Oggi che con
l'evoluzione dell'universo e della materia devono fare i conti persino i
cosmologi e i fisici delle particelle. gli epigoni di Darwin possono assaporare
una succosa rivincita. Dall’origine delle specie a oggi: il pluralismo
darwiniano 179 11. /l posto di Dio ne L'origine delle specie Nei passi finali
riguardanti il numero dei progenitori iniziali, nella se- conda edizione di
OdS, dietro suggerimento del reverendo riformatore an- glicano Charles Kingsley
(convinto che l’intelligenza divina si esplicasse nelle leggi della scienza),
Darwin inserisce alcuni riferimenti finali al “Creatore” come ispiratore del
soffio iniziale della vita. Nella prima edi- zione aveva invece descritto la
comparsa dell’ipotetica forma primigenia come un processo esclusivamente
naturale. A testimonianza delle sue in- certezze nel dare a OdS un’impronta
deistica, nella terza edizione elimina di nuovo una delle due occorrenze
“teologiche” che aveva introdotto nel- la seconda edizione, ma ne lascia altre
due (laws impressed on matter by the Creator — p. 553; e il celebre inciso
della chiusa di OdS messo nella seconda edizione, originally breathed by the
Creator into a few forms or into one — p. 554). Interpellato sulla possibilità
di conciliare l'evoluzione con un deismo dai contorni annacquati o con
panteismi cosmici, la pro- spettiva non lo appassionava ma non se la sentiva di
escluderlo. È chiara- mente combattuto. Nella seconda e terza edizione
aggiunge, nelle conclusioni, alcuni passi concilianti. Anche la legge di
gravità fu da taluni intesa come eretica, ma poi per fortuna il tempo passa:
Non vedo alcuna ragione per pensare che le opinioni esposte in questo vo- lume
debbano turbare la fede religiosa di chicchessia. È soddisfacente, come prova
per dimostrare quanto transeunti sono queste impressioni, ricordare che la più
grande scoperta che l'uomo abbia mai fatto, cioè la legge dellaforza di
gravità, fu altresì attaccata da Leibniz “come sovversiva della religione natu-
rale e conseguentemente della religione rivelata”. (p. 545) Cita persino un
teologo compatibilista”, ma senza specificare se ne con- divide le posizioni:
Un celebre autore e teologo mi ha scritto di aver “gradualmente imparato a
vedere che è una nobile concezione della Divinità il credere che Essa abbia
creato poche forme originali, capaci di proprio sviluppo in altre e necessarie
forme, così come il credere che Essa ricorse a un nuovo atto di creazione per
colmare i vuoti causati dall'azione delle Sue leggi.” (p. 546) 23. Darwin
stronca i tentativi di alcuni naturalisti di tenere insieme una spiegazione
evoluzionistica (per alcune specie) e una creazionista (per altre) come esempi
di “cecità di idee preconcette” (p. 547). 180 Anatomia di una rivoluzione La
concessione alla terminologia religiosa, che ritorna in altri passaggi di OdS,
è ritenuta dagli storici una mossa di cautela diplomatica, per attu- tire le
possibili reazioni (Browne, 2006). Darwin infatti nega al suo non meglio
definito“creatore” qualsiasi ruolo attivo nel processo biologico e i richiami
appaiono con tutta evidenza come formule retoriche di circostan- za per non
associare direttamente il libro alle campagne ateistiche di alcu- ni suoi
contemporanei. Alla fine però rimpiangerà quella scelta accomo- dante, perché
darà la stura alle più stravaganti interpretazioni deistiche e teistiche che
gli vengono proposte, per lettera, da numerosi commentatori negli anni della
vecchiaia (Desmond, Moore, 2009). In questa corrispondenza degli ultimi anni
ripete spesso che ciò in cui credeva o meno quando scriveva OdS “non aveva
alcuna importanza per nessuno eccetto me stesso”, dato che si trattava di un
dominio di questioni irrisolte che spettano alla “coscienza interiore”. Dal suo
punto di vista, l'i- potesi di Dio non era necessaria nello studio
dell’evoluzione, il che è cosa diversa dal dire che essa sia ontologicamente e
necessariamente falsa per via scientifica o logica. Sta dicendo che la sua
teoria è semplicemente in- differente alla questione. Darwin rispettò sempre un
sostanziale naturali- smo metodologico, senza pronunciarsi sul naturalismo
metafisico o ontolo- gico. Parimenti, la tesi secondo cui la scienza non può
escludere definitivamente l’esistenza di Dio perché si tratta di un’entità
sovrannatu- rale, né può ergersi a spiegazione ultima della realtà, gli pareva
una trincea difensiva piuttosto precaria (e in continuo arretramento): ciò che
riusciamo a spiegare senza ricorrere a Dio aumenta costantemente. 1 due
approcci intuitivamente più forti per inferire nonostante tutto un pro-
gettista intelligente gli sembravano quello della “causa prima” (per cui la
scienza studia solo le “cause secondarie” — p. 553) e quello del rifiuto del
puro caso, ma se poi essi siano “argomenti di reale valore” è tutta un’altra
storia. A conti fatti, su queste materie restò sempre profondamente agnostico,
esercitando un prudente scetticismo a riguardo di tutte le credenze non suf-
fragate da prove e non argomentabili, comprese le sue. Non è però del tutto
corrispondente al vero sostenere, come fece lo stesso Darwin in una lettera,
che OdS non ha “relazione alcuna con la teologia”. Il nome del Creatore compare
a più riprese, dalla prima citazione di Whewell alla chiusà, e i rife- rimenti
teologici non sembrano mera retorica. Il suo naturalismo metodolo- gico non
corrispondeva quindi a una totale astensione dal fare affermazioni
sull'esistenza e sulle proprietà di entità sovrannaturali (Sober. 2011). E non
poteva essere altrimenti: la teoria rivale in OdS era infatti quella delle
crea- zioni speciali. che a quelle entità ricorreva come suo principio
esplicativo, e Dall'origine delle specie a oggi: il pluralismo darwiniano 181
Darwin la sostituisce con un programma di ricerca integralmente naturalisti-
co. Nella pars destruens, dunque, Darwin fa esplicitamente ricorso ad af-
fermazioni teologiche e filosofiche, come il problema del male e l’esi- stenza
di una causa prima. La cornice è data dalle citazioni deistiche di apertura
(con Whewell) e di chiusura: Dio non si immischia nelle vicen- de di dettaglio
della storia naturale, cioè nelle cause secondarie che stu- diano gli
scienziati. L'intera materia di OdS è dunque indipendente da considerazioni
riguardanti l’esistenza e l’azione di un’eventuale entità divina. La ricerca
scientifica può procedere autonomamente. Su un piano diverso, di tipo
filosofico, ciò che possiamo al massimo fare è ipotizzare che il Creatore
all’inizio si sia limitato a “imprimere nella materia” le leggi fondamentali
della natura. Qui capiamo che il deismo darwiniano non è soltanto una
concessione diplomatica: è un argomento teologico di base contro ogni teoria di
intervento divino diretto in natura, a comincia- re da quella delle creazioni
speciali e dall’intera teologia naturale (oggi diremmo Intelligent Design). È
una mossa preliminare nella confutazio- ne della sua teoria rivale. Quando poi Darwin
entra nel merito di altre proprietà del Creatore, in chiave di demolizione
dell’idea di creazione speciale, il deismo di par- tenza sembra sbiadire, a
favore di posizioni decisamente più agnostiche in senso lato. La teoria
darwiniana predice infatti che la natura sia traboc- cante di imperfezioni, di
stranezze, di tratti ridondanti, di compromessi contingenti. Se ogni forma
vivente fosse stata creata proprio così da un progettista divino, dovremmo
concludere che si tratta di un demiurgo pa- sticcione o incompetente. In questo
caso è implicita un’assunzione teologica in merito alle finalità e alle
capacità che un Dio creatore avrebbe se esistesse. Lo stesso vale per
l’osservazione riguardante l’esuberante e disordinata diversità della vita: i
figli non assomigliano del tutto ai genitori; alcuni generi hanno al loro in-
terno una miriade di varianti; spesso le aberrazioni sono foriere di novità
future; le contingenze della geografia moltiplicano le specie, per esempio
sugli arcipelaghi; alcuni caratteri si ripresentano dopo molto tempo: e così
via. La discendenza comune e la selezione naturale sono in grado di dare un
senso a tutti questi fatti sparsi. Nel penultimo capitolo, abbiamo visto,
l’intero “Sistema Naturale” viene emancipato da qualsiasi “piano del Cre-
atore” (p. 483), a meno di non considerare l'evoluzione stessa, con tutte le
sue caratteristiche di contingenza e di neutralità morale. come il piano di un
Creatore (ma in tal caso nulla verrebbe aggiunto “alle nostre cognizioni”).
Affermare però apoditticamente che tutto ciò sarebbe stato voluto proprio 182
Anatomia di una rivoluzione così, dettaglio dopo dettaglio, da un Creatore
significa abdicare da qualsi- asi spiegazione scientifica: Ammettere questa
ipotesi mi sembra equivalga a rinunciare a una causa re- ale per una irreale, o
almeno per una sconosciuta. Ciò vorrebbe dire conside- rare l'opera di Dio come
uno scherzo e un inganno. Preferirei piuttosto crede- re, insieme agli antichi
e ignoranti autori di cosmogonie, che le conchiglie fossili non appartengono ad
animali vissuti in passato, ma sono state create nella roccia per imitare i
molluschi viventi sulle coste del mare. (p. 224) La teoria delle creazioni
speciali, in sostanza, non è predittiva: è vacua sul piano esplicativo e non ha
alcun valore scientifico. È mera tautologia, una ri- nuncia dell’intelletto: le
cose stanno così perché Dio, o qualsiasi altro potere imponderabile, le ha
volute così “per amore di varietà”: “quasi come i giocat- toli in un negozio;
ma una tale concezione della natura è inammissibile” (p. 250). Allora tanto
varrebbe rassegnarsi all’ignoranza degli antichi. Ogni cor- so ipotetico
dell’esperienza può accomodarsi a questa assunzione dogmatica. Siamo cioè nel
dominio della più pura infalsificabilità: Secondo l’opinione corrente della
creazione indipendente di ogni essere, possiamo dire soltanto che così stanno
le cose; dire che piacque al Creatore costruire tutti gli animali e tutte le
piante di ogni grande classe secondo un pia- no uniforme; ma questa non è una
spiegazione scientifica. (p. 503)* È detto a più riprese in OdS che ciò che
risulta strano, incomprensibile e improbabile alla luce delle supposizioni
creazioniste diviene comprensibi- le, normale e probabile alla luce della
teoria dell'evoluzione: è il tema di fondo che Darwin assegna al capitolo
finale (p. 536, pp. 539-540, pp. 542- 544). Nella sesta edizione, a chi gli
obiettava che questo argomento per op- posizione non fosse un metodo corretto
di ragionamento, rispose: . è il metodo usato per giudicare i comuni eventi
della vita, ed è stato spesso usato dai più grandi filosofi della natura. Con
questo metodo si è arri- vati alla teoria ondulatoria della luce; e la credenza
nella rotazione della ter- ra intorno al suo asse fino ai tempi recenti non era
appoggiata da prove diret- te. (p. 545) î Ai naturalisti che tentavano di
spiegare gli organi vestigiali, imperfetti e inutili, come creazioni “per amore
di simmetria” e di completamento degli schemi della natura. Darwin risponde che
questa non è una spiegazione ma “una semplice conferma del fatto”: Dall'origine
delle specie a oggi: il pluralismo darwiniano 183 Che cosa si penserebbe di un
astronomo il quale sostenesse che i satelliti de- scrivono intorno ai loro
pianeti orbite ellittiche, “per amore di simmetria”, giacché i pianeti ruotano
in tal modo intorno al sole? (p. 521) Non nutre speranze di convincere i
naturalisti che hanno la mente in- gombra di pregiudizi radicati: È così facile
nascondere la nostra ignoranza sotto espressioni quali il “pia- no della
creazione”, l'“unità di disegno”, ecc..., e pensare di aver dato una
spiegazione, quando invece non si fa che ripetere un fatto. (p. 546) L'unico
reale “piano della creazione” è la genealogia universale dei vi- venti, per
discendenza con modificazioni (p. 551). Filosoficamente, per Darwin la teoria
delle creazioni speciali è quindi falsa sia che Dio esista siu che Dio non
esista. Sarebbe poi molto presuntuoso, aggiunge, pensare di conoscere le
modalità attraverso le quali si esprimono i poteri intellettuali di
un'ipotetica entità divina. Se definiamo Dio come un ente radicalmente diverso
da noi, per poter in tal modo preservare alcuni concetti teologici. non
possiamo poi usare questo essere sommamente trascendente per tappi re i buchi
di ciò che ancora non conosciamo come esseri umani o per sosti tuire
consolidate spiegazioni naturalistiche. Ma è proprio l’immagine di questo Dio
che fa scherzi e inganni a por re il problema più serio: “Abbiamo forse qualche
ragione per pensare che il Creatore operi con gli stessi poteri intellettuali
dell’uomo?” (p. 241). Il deismo vacilla soprattutto quando Darwin affronta il
problema del male naturale. Il caso degli sfecidi, simili a vespe, che
nascondono nella tana la preda paralizzata destinata al nutrimento delle larve
(p. 317), era stato al centro delle sue attenzioni per la particolare crudeltà
del comporta- mento. Come potrebbe un Creatore volere tutto questo? Non è una
dedu- zione logica, nota, ma è molto più soddisfacente immaginare che il Cre-
atore non abbia previsto direttamente le infinite situazioni di sofferenza, di
spreco, di inaudita crudeltà, di terrore e di morte che l'evoluzione per
selezione naturale prevede come norma e che possiamo osservare in ogni anfratto
del mondo naturale (descritte nello splendido passo delle conclu- sioni già
citato, sull’imperfezione come marchio di fabbrica della sele- zione naturale —
p. 538). L’istinto orribile delle larve degli icneumonidi, che si nutrono
dall’interno del corpo ancora vivo dei bruchi, quello delle formiche schiaviste
o del cuculo che uccide i suoi fratelli adottivi vanno intesi 184 Anatomia di
una rivoluzione ...non come istinti appositamente creati o equipaggiati nei
rispettivi anima- li, ma come piccole conseguenze di una legge generale, che
porta all’avanza- mento di tutti gli esseri viventi, cioè alla loro
moltiplicazione, alla variazione, al fatto che il più forte vive e il più
debole soccombe. (p. 338)* Questo passaggio è stato salutato da alcuni
autorevoli evoluzionisti cre- denti (Ayala, 2007) con un sollievo che rischia
però di essere filosofica- mente rischioso. Le leggi generali sarebbero state
progettate da una mente superiore, mentre i dettagli macabri sarebbero affidati
al caso, come effetti indesiderati. Ciò significa che chi ha pensato a quelle leggi
non era in gra- do di prevedere tutto il resto, cioè quella “mancanza di
assoluta perfezio- ne” (p. 538) che reca così tanto dolore? Dunque la Causa
Prima, di cui Dar- win parla quando nell’Autobiografia si definisce un
“teista”, non sarebbe onnisciente. Darwin stesso sottolinea questa difficoltà
logica in una lettera ad Asa Gray del 1866. Oppure quegli effetti negativi non
sono casuali, ma discendono proprio dalle leggi. Allora, se le ragioni di
questo smisurato do- lore naturale si annidano come conseguenze indirette delle
leggi di natura (moltiplicarsi, variare, lottare per la sopravvivenza), e se
queste leggi di na- tura sono state davvero impresse da un Creatore nella
materia, non abbia- mo semplicemente spostato il problema senza risolverlo?
Perché il grande architetto non ha scelto leggi differenti? Darwin sottolinea a
più riprese che non si tratta di una deduzione logica e che la materia è assai
confusa. Il pro- blema infatti è che la teodicea non nasce certo in Darwin®*,
ma con Darwin si radicalizza, perché scopriamo che quel male e quel dolore
(insieme alla felicità e al piacere, che a suo avviso in ultima analisi
prevalgono) sono proprio il contesto che ha permesso alla selezione naturale di
fare evolvere imperfettamente gli organismi, noi compresi. Ma è soprattutto il
suo naturalismo coerente, unito al suo razionalismo scettico, a porlo in rotta
di collisione con gran parte dei tentativi di ren- dere le sue idee compatibili
con le credenze religiose. Queste ultime del resto, scrive nell’Awurobiografia,
si sono evolute come consolazioni adat- tative dalle quali ora è difficile
liberarsi, sono istinti antichi che vengono ora inculcati e trasmessi dai
genitori attraverso l'educazione: così i bam- bini trovano arduo “liberarsi
dalla fede in Dio, così come è difficile per una scimmia liberarsi dalla paura
e dall'odio che nutre istintivamente per 24 “Questo antichissimo argomento” —
scrive nell'Auzobiografia — “che si vale del dolore per negare l’esistenza di
una causa prima dotata di intelletto, mi sembra molto valido" (p. 72)
Dall’origine delle specie a oggi: il pluralismo darwiniano 185 il serpente” (p.
75)?5. Il sentimento religioso, scrive poco prima, è decli- nato in ogni
cultura in modo diverso e in forme inconciliabili come mo- noteismi e politeismi.
Se leggiamo OdS insieme alla corrispondenza privata di quegli anni e
all’Awurobiografia, al netto di tutte le sue ritrosie nei confronti di
questioni filosofiche o “metafisiche”, notiamo che probabilmente Darwin oscillò
tra due forme contraddittorie di agnosticismo, optando poi per la seconda. In
certi passaggi sembra aderire a un agnosticismo deistico: dopo la sua rinun-
cia totale al Cristianesimo (“odiosa dottrina” della punizione eterna per i
miscredenti?), non crede in alcun Dio personale né nell’immortalità dell’a-
nima, ma non esclude in linea teorica (forse condizionato dalla cultura uni-
tariana in cui era cresciuto) che una Causa Prima inattingibile razionalmen- te
possa aver dato inizio a tutto ciò che vediamo. La difficoltà a concepire l'universo
e l’uomo come figli “di un mero caso o di una cieca necessità”, ...mi costringe
a ricorrere a una Causa Prima dotata di un’intelligenza in certo modo analoga a
quella dell'uomo; e mi merito così l'appellativo di tei- sta. Questa
conclusione, a quanto ricordo, era ben radicata nella mia mente al tempo in cui
scrissi l'Origine delle specie; ma in seguito, dopo molti alti e bas- si, si è
gradualmente indebolita. (p. 74) Si noti che le righe da “questa conclusione”
in avanti, informa Nora Bar- low, sono state aggiunte di proprio pugno da
Darwin dopo il 1876. È dun- que evidente che in passaggi successivi egli
predilige invece un agnostici- smo totale, in senso moderno: la questione di
Dio e le domande ultime (compresa l’esistenza o meno di una Causa Prima) non
trovano alcuna ri- sposta possibile in termini di evidenze e di argomentazione
razionale, dun- 25 La moglie Emma chiese al figlio Francis di non pubblicare
queste righe dell’ Auto- biografia nell'edizione del 1887, in quanto troppo
dure, insieme a quelle in cui Darwin definisce la dottrina della dannazione
eterna dei miscredenti come suo pa- dre e suo fratello “un’odiosa dottrina”, La
censura familiare su questi brani cadde grazie alla nipote di Darwin, Nora
Barlow, che pubblicò l'edizione integrale diret- tamente dal manoscritto del
nonno nel 1958: “È tempo ormai di pubblicare lc par- ti soppresse nel 1887. La
severità di certi passi consigliò di censurarli, settant'anni fa, per un segno
di rispetto ai sentimenti di alcuni amici: ma ormai quelle osserva- zioni
appaiono inoffensive, e tanto più degne di essere conosciute in quanto getta-
no una luce rivelatrice sul passato” (p. XXIX). L'ottimismo di Nora Barlow non
prevedeva che il successo del fondamentalismo religioso nel XXI secolo rendesse
quelle righe darwiniane nuovamente oggetto di “tempeste scientifico-religiose”.
Sulla figura di Emma Wedgwood Darwin si veda: Ceci, 2012. 26 Autobiografia.ed.
it. cit. p. 69. 186 Anatomia di una rivoluzione que restano insolubili e
completamente al di là dei limiti dell’intelletto umano. OdS rientra quindi
nella fase di agnosticismo deistico, che poi abbando- na negli anni successivi
a causa della sua manifesta incoerenza logica. Quando Darwin scrive di non
voler escludere l’esistenza della Causa Pri- ma lo sta facendo sulla base di un
prudente naturalismo metodologico: re- stando sul piano scientifico, non può
dimostrarne né l’esistenza né la non esistenza; sul piano filosofico, la
materia è indecidibile. Poi prevale invece un naturalismo più radicale. È
illogico credere in qualcosa che non si può capire o che “per natura sua è
inintelligibile” (Autobiografia, p.38). È con- tro ogni evidenza pensare, come
Asa Gray, che il piano divino si manifesti indirettamente attraverso variazione
e selezione. Anche questa presa di po- sizione fa quindi parte del suo rifiuto
del deduttivismo filosofico chiacchie- rone e infondato, contro il quale si
scaglia nell’ Autobiografia. Sta insom- ma dicendo che, esclusi ogni
creazionismo e ogni teologia ingannevolmente finalistica, sia chi propone
teismi compatibilistici confu- si sia chi brandisce OdS come manifesto di
militanza ateistica lo fa sovrap- ponendo propri principi filosofici a una
materia scientifica (il che è legitti- mo, ma non lo riguarda). Meglio a suo
avviso attenersi a un'etica naturalistica e a uno scetticismo razionalista (p.
77) di tipo agnostico. 12. “Non sono fatto per seguire ciecamente la guida
degli altri" Resta il fatto, ben descritto da Giuseppe Montalenti
nell’introduzione all’edizione italiana 1967 di OdS, che “il creazionismo, così
com'era inte- so prima di Darwin, e l’evoluzionismo, così com’è stato formulato
dal Dar- win, non sono teorie limitate a un ristretto problema biologico, ma
rispon- dono a due diverse concezioni del mondo e dell’uomo, a due diverse filosofie”
(p.9). L'effetto di OdS sulla cultura dell’epoca fu, secondo Mon- talenti,
addirittura “apocalittico”: “lo sfacelo della struttura filosofica e re-
ligiosa tradizionale” impregnata di aristotelismo e tomismo (p. 17). Come
abbiamo visto, OdS non fu soltanto un libro, ma la prima grande controver- sia
scientifica internazionale nelle scienze della vita, un appello a genera- zioni
future di “giovani ed emergenti naturalisti‘ (p. 547) affinché prendes- sero il
testimone di un nuovo modo di fare scienza e liberassero l'argomento
dell’evoluzione dal ‘fardello di pregiudizi” che gravava su di esso (ibid.).
Nel 1872. dieci anni prima di morire. aggiunge alcune note ottimistiche nelle
conclusioni della sesta edizione di OdS. Mentre all'uscita della prima Dall’origine
delle specie a oggi: il pluralismo darwiniano 187 edizione nessun naturalista
ammetteva apertamente la mutabilità delle spe- cie, scrive Darwin (sminuendo
così il ruolo degli anticipatori elencati nel troppo generoso compendio
storico), “oggi la situazione è completamente cambiata, e il grande principio
dell’evoluzione (evolution) è ammesso da quasi tutti i naturalisti” (p. 548).
Il lungo ragionamento è stato persuasivo e la campagna culturale dei darwiniani
ha avuto successo. Altri naturalisti cercano ancora cause miracolose per la
comparsa improvvisa di grandi mo- dificazioni, ma ci sono “prove schiaccianti”
contro le loro tesi. Pazientemente, dopo venti anni di attesa, e ora dopo
dodici anni di dibat- titi seguiti alla prima edizione di OdS, è riuscito a far
passare la sua “rivo- luzione”. È lui stesso a usare questo termine,
prospettando metodi del tutto innovativi per i sistematici del futuro grazie
alle sue scoperte (e a quelle di Wallace, aggiunge nella seconda edizione):
Quando le opinioni esposte da me in questo volume, e da Wallace, o quan- do
opinioni analoghe sull'origine delle specie saranno generalmente ammes- se,
possiamo prevedere che vi sarà una considerevole rivoluzione nella storia
naturale. (p. 550) Regole più semplici metteranno ordine nel lavoro dei
sistematici. Gran- di e inesplorati campi di ricerca si apriranno, a cominciare
dalle leggi del- la variazione e dello sviluppo (p. 551). Faremo luce
sull’antica geografia delle specie nel globo, e anche sull’evoluzione della
specie umana. L'uni- ca “nobile scienza” a “perdere gloria” (p. 552) è la
geologia, a causa dell’imperfezione della documentazione (ma avrà modo di
rifarsi un seco- lo dopo). Evidenze convergenti confermeranno la teoria
dell’evoluzione per selezione naturale. Le ultime pagine di OdS dettano con
determinazio- ne e lungimiranza l’agenda di un programma di ricerca nel quale
siamo an- cora immersi. Nell’Autobiografia Darwin confessa: “A quanto pare non
sono fatto per seguire ciecamente la guida degli altri.”. E prosegue: Ho sempre
cercato di tenermi libero da idee preconcette, in modo da poter rinunciare a
qualunque ipotesi, anche se molto amata (e non so trattenermi dal formularne
una per ogni argomento), non appena mi si dimostri che i fatti vi si oppongono.
Non mi è dato di agire diversamente ...(ed.it. p.123) Anche se forse non ha
sempre rispettato questo principio, talvolta inna- morandosi oltre misuradelle
proprie ipotesi come succede a tutti è proprio questo atteggiamento di
indipendenza intellettuale che possiamo definire “scientifico” nel senso più
nobile del termine (ma anche, perché no, “filo- sofico”) a restituire alla
figura di Darwin tutta la sua attualità. Qui abbiamo 188 Anatomia di una
rivoluzione voluto rintracciare questo insegnamento soprattutto nella sua
flessibilità esplicativa, che fa del suo programma di ricerca ancora dopo un
secolo e mezzo una fabbrica di idee, di ipotesi e di dibattiti, tra robuste
conferme, estensioni, aggiornamenti e revisioni. Poche pagine prima, parlando
con orgoglio delle molte traduzioni estere di OdS, si era concesso una
predizio- ne lusinghiera: “la risonanza del mio nome dovrebbe durare per alcuni
anni” (p. 121). Altro che: alcuni secoli ormai. Nonostante le tante preoccu-
pazioni figlie della sua mitezza, Darwin fu un uomo libero, un esempio di
intellettuale civile dentro la tempesta di emancipazione che aveva prodot- to,
oggetto di quelli che definiva “i violenti attacchi degli ortodossi” reli-
giosi. Rileggiamo il suo capolavoro innanzitutto perché è ancora oggi un’a- genda
aperta sul futuro. “Intanto questo è un principio”, aveva scritto a Hooker nel
1869, e così è stato. Qui”” abbiamo cercato di raccontarne l’in- tricata
genesi, il metodo innovativo e la peculiare struttura interna. 27 L'autore, che
si assume ogni responsabilità su quanto scritto, rivolge un sincero
ringraziamento a Giuseppe Fusco e ad Alessandro Minelli per l'attenta lettura
cri- tica del manoscritto 189 RIFERIMENTI BIBLIOGRAFICI 1. Principali biografie
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selezione di lettere darwiniane su temi religiosi, a cura di T. Pievani,
Einaudi, Torino, in corso di stampa. - Le opere complete di Darwin sono
consultabili online, in originale, presso il sito: http://darwin-online
.org.uk/ - La corrispondenza pressoché integrale di Darwin è consultabile
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Codice Edizioni. Torino. 2008. Riferimenti bibliografici 195 Telmo Pievani
(1970) è professore associato presso il Dipartimento di Biologia
dell'Università degli studi di Padova, dove insegna Filosofia delle Scienze
Biologiche. Dal 2001 al 2012 è stato in servizio presso l’Università degli
studi di Milano Bicocca. Filo- sofo e storico della biologia ed esperto di
teoria dell'evoluzione, è autore di nume- rose pubblicazioni nazionali e
internazionali nel campo della filosofia della scien- za, fra le quali:
Introduzione alla filosofia della biologia (Laterza, Roma-Bari, 2005); La teoria
dell'evoluzione (Il Mulino, Bologna, 2006 e 2010); Creazione senza Dio
(Einaudi, Torino, 2006, finalista Premio Galileo e Premio Fermi); /n di- fesa
di Darwin (Bompiani, Milano, 2007); Nati per credere (Codice Edizioni, To-
rino, 2008, con V. Girotto e G. Vallortigara); La vita inaspettata (Raffaello
Cortina Editore, Milano, 2011; finalista Premio Galileo; Premio Serono Menzione
Specia- le 2012); Homo sapiens. La grande storia della diversità umana (Codice
Edizioni, Torino, 2011, con L.L. Cavalli Sforza); Introduzione a Darwin
(Laterza, Roma-Ba- ri, 2012); La fine del mondo. Guida per apocalittici
perplessi (Il Mulino, Bologna, 2012). Alcuni di questi volumi sono tradotti e
in corso di traduzione in lingue stra- niere, fra le quali inglese, spagnolo e
portoghese. Fa parte del Comitato Etico e del Comitato Scientifico della
Fondazione Umberto Veronesi per il progresso delle scienze, per la quale
collabora ai comitati di pro- gramma delle conferenze mondiali “The Future of
Science” e “Science for Peace”. Socio corrispondente dell'Istituto Veneto di
Scienze, Lettere e Arti per la classe di Scienze, membro della Società Italiana
di Biologia Evoluzionistica, componente del Direttivo dell'Istituto Italiano di
Antropologia, fa parte dell'Editorial Board di riviste scientifiche
internazionali come Evolutionary Biology e Evolution: Educa- tion and Outreach.
È direttore di Pikaia, il portale italiano dell'evoluzione. È com- ponente del
Consiglio Scientifico del Festival della Scienza di Genova. Insieme a Niles
Eldredge e lan Tattersall ha curato l'edizione italiana rinnovata della mostra
intemazionale “Darwin.1809-2009” (Roma-Milano-Bari 2009-2010). Insieme a Luigi
Luca Cavalli Sforza è curatore del progetto espositivo internazio- nale “Homo
sapiens: la grande storia della diversità umana” (Roma, Palazzo delle
Esposizioni, 2011-2012; Trento, 2012-2013; Novara, 2013). Collabora con //
Corriere della Sera e con le riviste Le Scienze, Micromega e L'In- dice dei
Libri. Telmo
Pievani Introduzione alla filoso dna dica GIF Editori Laterza Biblioteca di
Cultura Moderna 1179 Telmo Pievani Introduzione alla filosofia della biologia
ziwvilura ©©9 © 2005, Gius. Laterza & Figli www.laterza.it Prima edizione
marzo 2005 Edizione 67 8 9 10 11 Anno 2014 2015 2016 2017 2018 2019 PEN ( pe
Proprietà letteraria riservata Gius. Laterza & Figli Spa, Roma-Bari Questo
libro è stampato su carta amica delle foreste Stampato da Martano editrice srl
- Lecce (Italy) per conto della Gius. Laterza & Figli Spa ISBN
978-88-420-7566-0 a Niles Eldredge Introduzione Frustrazioni di un
collezionista di francobolli Che cos’era dunque la vita? Era calore, prodotto
calorifico di una inconsistenza che riceveva forma, febbre della materia di cui
era accompagnato il processo di continua decomposizione e ricomposizione delle
molecole d’albumina, di costituzione complicata e meravigliosa... Non era
materia e non era spirito. Era qualcosa fra i due, un fenomeno, un portato
della materia, simile all’arcobaleno sulla cascata, simile alla fiamma. Ma
quantunque non materiale era sensuale fino al piacere e alla nausea, era la
spudoratezza della materia diventata sensibile, era la forma impudica
dell’essere... Era lo svilupparsi e il costituirsi di un turgore fatto di acqua,
albumina, sale e grassi, che si chiamava carne e diventava forma, nobile
immagine, bellezza, ma che nello stesso tempo significava compendio d’ogni
sensibilità e desiderio. Thomas Mann La montagna incantata Thomas Mann descrive
il sentimento di impotenza dell’uomo e del- lo scienziato del primo Novecento
dinanzi al fenomeno della vita. Né materia bruta, né impulso vitale
trascendente, essa si sottrae a de- finizioni univoche e richiede lunghi
percorsi di apprendistato. Nei primi anni Venti Mann, per la stesura di questo
strano capitolo «bio- logico» (come lo definisce nei suoi diari) del suo
capolavoro, con- sulta testi di embriologia, di anatomia e di fisiologia del
suo tempo. In particolare, si lascia ispirare dal manuale di biologia generale
di fine Ottocento di Oscar Hertwig, darwiniano allievo di Ernst Haeckel e
anticipatore degli studi sul nucleo cellulare come porta- VII tore del
materiale genetico. Il risultato della rilettura è sorprenden- te. Lo scrittore
riesce in poche pagine a riassumere il nocciolo delle diatribe sull’essenza
della vita che hanno attraversato gli ultimi tre secoli e il senso delle
controversie che ancora oggi dividono la co- munità scientifica circa quel
ponte sull’abisso attraverso il quale la natura inorganica si coordina nel dare
forma al primo essere che de- finiamo «vivente». Le scienze biologiche ci hanno
ormai abituato a continue sor- prese. Dogmi inveterati, metodi e principi per
lungo tempo consi- derati inviolabili sono stati oggetto di critiche e di
confutazioni. Dai laboratori di tutto il mondo è emerso il carattere fortemente
plasti- co e autoregolativo della materia vivente. Ciò che sembrava la con-
clusione di un lungo programma di ricerca, il sequenziamento del genoma umano e
di altre forme viventi, si è rivelato soltanto l’inizio di un’avventura della
conoscenza ancor più avvincente. L'oggetto di studio della biologia è di per sé
peculiare, come già aveva intuito il fisico Erwin Schrédinger nelle sue
memorabili lezio- ni su Che cos'è la vita? tenute al Trinity College di Dublino
negli an- ni Quaranta del Novecento, qualche anno prima della scoperta del- la
struttura a doppia elica del Dna. La materia vivente non disobbe- disce ad
alcuna legge fisica, tuttavia rappresenta nell’universo fisico una presenza
inedita: essa si sottrae, provvisoriamente, al decadi- mento che conduce
irreversibilmente ogni sistema fisico all’equili- brio. È un tentativo,
disperato e a termine, di sottrarsi alla seconda legge della termodinamica, che
impone un aumento progressivo dell’entropia. Un pezzo di materia è «vivo»
quando scambia materia ed energia con l’ambiente e in questa incessante
attività metabolica e motoria produce ordine, strutture e forme cibandosi del
disordine circostante. La struttura della materia vivente, propone Schròdin-
ger, non è dunque completamente riducibile alle ordinarie leggi del- la
meccanica e non perché vi sia una forza nascosta che anima gli or- ganismi,
come sostenuto nelle molteplici versioni della filosofia «vi- talista», ma
perché la sua costruzione rappresenta una modalità par- ticolare di
organizzazione della materia fisica stessa. La difficoltà è poi accresciuta dal
fatto che i sistemi viventi ten- dono, pur rimanendo in gran parte ancora oggi
a uno stadio ele- mentare, a produrre strutture sempre più elaborate,
accumulando modificazioni, aggiungendo nuove parti o riorganizzando le loro
configurazioni precedenti. Ciò fa sì che la quantità di elementi, di in-
terrelazioni e di retroazioni all’interno di un sistema organico rag- VII
giunga livelli di articolazione elevatissimi. In termini meramente combinatori,
le connessioni potenziali di una rete genetica o di una rete neurale non hanno
nulla da invidiare al numero astronomico di combinazioni fra particelle
elementari nell’intero universo cono- sciuto. Ma non è tutto. I sistemi
biologici presentano queste caratteristi- che stupefacenti perché sono figli di
una lunga storia di eventi che li hanno trasformati nel corso del tempo. Le
scienze della vita hanno a che fare con sistemi evolutivi e devono calibrare le
loro modalità di indagine e di spiegazione rispetto al carattere irreversibile,
e sfug- gente, del loro oggetto di studio. Le cause che hanno prodotto una
struttura organica oggi funzionante sono racchiuse in un passato lontano anche
milioni e miliardi di anni, che possiamo studiare solo a partire da indizi
frammentari, da prove indirette sulla base delle quali ricostruire una storia
plausibile. Non è possibile ripetere in la- boratorio l'estinzione di un
dinosauro o la proliferazione degli orga- nismi pluricellulari. Le scienze del
vivente hanno dunque radicato nel loro statuto epistemologico, cioè nel loro
approccio cognitivo all'oggetto di stu- dio, una dimensione storica
irrinunciabile. Sono scienze che fin dal loro sorgere hanno raccontato storie:
nessuno di noi ha partecipato al Big Bang, ma non per questo mettiamo in dubbio
la relativa teo- ria. Nel caso della biologia ciò significa, però, rinunciare
ad alcune «comodità» alle quali le scienze sperimentali classiche avevano abi-
tuato i ricercatori: una scienza «storica» non permette sempre la ve- rifica
per mezzo della ripetizione dell’esperimento in laboratorio, fatta eccezione
forse per l'evoluzione accelerata dei microrganismi; rende spesso problematica
la separazione artificiale di un sett17g spe- rimentale, nonché
l’interpretazione di tale situazione sperimentale sulla base di leggi generali
o di invarianti numerici; inoltre, l’assun- zione della «prevedibilità» come
condizione necessaria di spiegazio- ne tende a essere sostituita dall’inferenza
storica. Mentre la spiegazione fisica si fonda sulle conseguenze dell’azio- ne
di leggi senza tempo, la spiegazione biologica ha a che fare con «funzioni»:
noi non diciamo che la Luna ha la funzione di sollevare le maree o che
l’esplosione delle supernove serve «per» produrre i materiali pesanti di cui è
costituita la vita. Invece, diciamo che gli oc- chi servono «per» vedere e le
orecchie «per» udire, che gli uni e le altre sono prodotti della selezione
naturale e che sono «costruiti», in un modo o nell’altro durante lo sviluppo di
ciascun individuo, a par- tire dall’«informazione» trasportata da geni
preposti. Dopo un lungo periodo nel quale biologi e genetisti hanno punta- to
all’«indurimento» epistemologico della loro pratica sperimentale, adottando come
modello proprio le scienze fisico-matematiche, sia- mo entrati in una fase in
cui le scienze del vivente possono rivendica- re«pari dignità» per il loro
metodo pluralista, in cui esperimento e ri- costruzione storica si completano a
vicenda. Anche se il ricorso a me- todi statistici, sistematici e quantitativi
è stato fondamentale per lo straordinario sviluppo della biologia molecolare
dai primi decenni del Novecento, l'applicazione di una prospettiva fisicista in
biologia è naufragata quando ha voluto sfidare l’irriducibilità della storia. È
proprio la teoria dell’evoluzione, estesa negli ultimi decenni a partire dal
nucleo darwiniano, ad aver offerto ai dati biologici una coerenza complessiva
estremamente potente. Il carattere storico del- le scienze del vivente non
implica, infatti, che siano discipline mera- mente «descrittive». Esse possono
oggi esibire teorie generali di grande portata esplicativa e in certi casi
anche predittiva. Un’ingen- te mole di prove empiriche, appartenenti a campi di
ricerca assai ete- rogenei, è stata unificata dentro la cornice di un’unica
teoria alla lu- ce della quale possiamo leggere la multiformità del vivente e
le sue trasformazioni. I naturalisti non hanno più bisogno di lamentare fru-
strazioni «da collezionisti di francobolli», come vennero spregiati- vamente
definiti secondo il celebre motto coniato da scienziati «hard», poiché la
teoria dell’evoluzione offre loro un fecondo stru- mento di indagine
comparativa. La capacità di coordinare in modo elegante risultati disparati a
partire da molteplici fonti, principio che William Whewell definì con- silience
of induction, sembra essere del resto la descrizione migliore della metodologia
di ricerca del fondatore Charles Darwin. Un aspet- to da non trascurare
dell’eredità darwiniana è proprio quello di ave- re offerto un esempio
straordinario di come vi possa essere «rigore» anche in una scienza storica.
Qui, il visibile complesso, nella sua irri- ducibile diversità, non può essere
ricondotto a un «invisibile sempli- ce», ma ciò non esclude che
l’intelligibilità dei sistemi studiati possa essere raggiunta per una via
diversa, attraverso l’individuazione di re- golarità storiche, di schemi
ricorrenti, di pattern evolutivi. Oggi addirittura siamo entrati in una fase in
cui proprio la gene- tica, grazie all’applicazione degli orologi molecolari,
permette di ri- costruire ampie porzioni della storia profonda della nostra
specie e delle sue relazioni con le nicchie ambientali che ha saputo coloniz-
zare. Applicando modelli evoluzionistici e comparativi avanzati, il genetista
di Stanford Luigi Luca Cavalli Sforza, insieme a colleghi di ogni parte del
mondo, è stato capace di delineare i grandi tracciati del popolamento umano
sulla Terra, costruendo un albero genealo- gico delle popolazioni umane che
mostra notevoli somiglianze con quello della diversificazione linguistica ed
etnica. Dunque, la biolo- gia non solo è una scienza storica di per sé, ma è
anche una discipli- na che, aggiungendosi all’archeologia e all’antropologia,
permette di scrivere e di indagare meglio la nostra stessa storia di specie,
inse- guendo le tracce delle ramificazioni dei percorsi evolutivi delle spe-
cie, dei geni, dei popoli e delle lingue. Nella centralità della spiegazione
evoluzionistica si situa il pre- sente lavoro di introduzione alla filosofia
della biologia. Vogliamo in tal modo rimarcarne, per correttezza, la
parzialità. Vi sarebbero, in- fatti, molti modi diversi per introdurre una
riflessione sui concetti e sui problemi filosofici emersi nelle scienze
biologiche. Una possibi- lità sarebbe quella di ripercorrere le tappe
principali della storia del- le idee biologiche, mostrando i cambiamenti
succedutisi nel pensie- ro biologico dalla modernità a oggi, come Ernst Mayr ha
magistral- mente insegnato a una generazione di storici della biologia.
Un’altra possibilità sarebbe quella di approfondire l’analisi della natura del-
le teorie scientifiche e di come cambiano nel tempo adottando la bio- logia
come terreno di studio: che cos'è una «legge» in biologia, che cos’è una causa
nelle scienze del vivente, come si costruisce la spie- gazione, che ruolo ha la
predizione, che differenze esistono fra le ri- costruzioni evoluzionistiche in
discipline diverse, e così via. La nostra scelta, per esigenze dettate dallo
spazio ridotto e dalla competenza, è caduta su un’introduzione sintetica alla
filosofia del- la biologia intesa come scienza evoluzionistica, ossia come
un’esplo- razione teorica, organizzata per temi chiave, dei problemi concet-
tuali, delle controversie e delle sfide empiriche emersi direttamente
dall’attuale agenda di laboratorio degli scienziati. Adottando l’utile
distinzione rimarcata da Giovanni Boniolo, lavoreremo su una filo- sofia della
biologia intesa non dal punto di vista della filosofia della scienza generale,
ma come filosofia di una scienza specifica. Le scien- ze del vivente sollevano,
infatti, questioni filosofiche da sempre al centro della riflessione teoretica.
Esiste un progresso nella storia na- turale? Possiamo parlare di un «progetto»
nell'evoluzione? Che rap- XI porto c'è fra forme e funzioni in natura? Che cosa
significa essere «adattati» all'ambiente? Che cos'è una specie? Qual è il ruolo
dei ge- ni, dell'ambiente, della microevoluzione e della macroevoluzione?
Quanto è importante la selezione naturale? Possono convivere com- petizione e
cooperazione, egoismo e altruismo? Come si connettono evoluzione delle specie e
sviluppo individuale? La parzialità è evidente perché si tratta di questioni
legate non al- la biologia in generale, ma allo specifico della biologia
evoluzionisti- ca. Non tratteremo quindi importanti questioni legate alla
biologia molecolare, alle biotecnologie, alla medicina, alla bioetica, alle
neu- roscienze. Siamo però confortati dal fatto che oggi nessuno di questi
ambiti di ricerca può essere compreso appieno se non alla luce della teoria
dell'evoluzione, come aveva previsto correttamente Theodo- sius Dobzhansky nel
1973. Il nostro filtro interpretativo sarà dunque di tipo evoluzionistico,
nella convinzione che proprio l'unicità della teoria dell’evoluzione
rappresenti oggi una sfida aperta e ricca di ri- sonanze filosofiche di grande
fascino, a dispetto di chi, anche in Ita- lia in tempi recenti, condivide la
tentazione di eliminare l’evoluzio- nismo dai programmi di insegnamento.
L’impossibilità di richiamare le tappe della storia del pensiero bio- logico
non esclude che vi siano molti richiami al passato della disci- plina, in
particolare alle differenti interpretazioni della teoria darwi- niana, nonché
al poliedrico paradigma evoluzionistico denominato Sintesi Moderna,
consolidatosi nella prima metà del Novecento e da cui tutti i dibattiti odierni
prendono in qualche modo le mosse. La no- stra ipotesi è che la Sintesi
Moderna, frutto della fusione fra le ricer- che di genetica delle popolazioni e
la teoria dell'evoluzione per sele- zione naturale, sia ben rappresentabile
come un «programma di ri- cerca» nel senso attribuito a questa espressione dal
filosofo della scienza Imre Lakatos nel 1970, con una «cintura protettiva»
costitui- ta da alcuni postulati circa la natura del processo evolutivo
(graduali- smo filetico e riduzionismo genetico) e un «nucleo metafisico» in-
centrato sul valore adattativo di tutti i caratteri degli organismi. In questa
prospettiva, ci sembra plausibile identificare nello scenario at- tuale della
filosofia della biologia una duplice demarcazione: a un pri- mo livello, fra
chi predilige una visione riduzionista delle unità di evo- luzione e chi una
concezione pluralista; a un secondo livello, forse più profondo, fra chi si
richiama a un approccio funzionalista al vivente e chi a un approccio
strutturalista. E lontano dalle nostre ambizioni proporre qui un’integrazione
XII fra le diverse tradizioni o una descrizione «neutrale» dei dibattiti in
corso. Proveremo quanto meno ad astenerci dal presentare in modo caricaturale
prospettive contrarie ai nostri orientamenti e dal mani- festare adesioni
acritiche a teorie di cui condividiamo i presupposti. Ci basterebbe pensare di
essere riusciti a delineare con chiarezza i termini di alcune questioni, per
diradare talune confusioni ricorren- ti e alimentare la nascita di nuove
interpretazioni che siano all’altez- za degli sviluppi delle scienze biologiche
contemporanee. Le principali fonti di ispirazione per la filosofia della
scienza nel secolo scorso sono state la fisica e la matematica, con alcune
ecce- zioni di filosofi che hanno richiamato l’importanza della biologia e
della teoria dell’evoluzione. Ora, invece, la filosofia della biologia di- venterà
una disciplina sempre più decisiva per imparare a ragionare su questioni
delicate come quelle sollevate dall’utilizzo delle tecno- logie di
modificazione del materiale ereditario. La biologia pone da almeno tre decenni
grandi sfide empiriche, ma anche concettuali. Lentamente stiamo affinando gli
strumenti teorici per affrontarle. Nessun orientamento «bio-etico» può
prescindere da una più ampia cornice teorica e da un rigoroso discernimento dei
concetti fonda- mentali emergenti dalle scienze biologiche e quindi da una
seria «bio-filosofia». La comprensione delle dinamiche ecosistemiche che hanno
por- tato la specie umana a diventare l'agente di una estinzione di massa della
biodiversità terrestre non può prescindere da una salda cono- scenza della
teoria dell’evoluzione e di cosa sia una specie biologica. Se e in che modo gli
organismi geneticamente modificati siano una minaccia per la biodiversità è una
questione evoluzionistica. Capire quale catena di ragionamenti, e talvolta di
interessi, si nasconda die- tro l'annuncio della scoperta del «gene
dell’aggressività» o del «ge- ne dell’omosessualità» è un compito di filosofia
della biologia. L’elenco potrebbe continuare. Vi sono poi intere discipline,
come la medicina, la psichiatria e più in generale le scienze della mente, che
cominciano a fare i conti con una dimensione evoluzionistica finora
sottovalutata, la quale spesso stravolge alcuni presupposti radicati nei loro
quadri esplicativi tradizionali. La filosofia della biologia in chiave
evoluzionistica è una giovane disciplina con una ricca agenda di lavoro dinanzi
a sé. Il compito è dunque molto delicato. «Leggi di natura» senza tem- po,
senza eccezioni, senza elementi accidentali non esistono in bio- XII logia.
Tuttavia, grandi evoluzionisti, come Mayr, rifiutano di pensa- re che la
biologia sia una disciplina ancillare, un particolare dominio applicativo delle
leggi della fisica e della chimica. Per alcuni evolu- zionisti il dominio dei
«pattern» di regolazione e il dominio dei «par- ticolari» contingenti, che
determinano a tutti gli effetti il percorso evolutivo, si integrano nel
procedere dell’evoluzione del sistema. Per altri, esistono invece «leggi o
meccanismi evolutivi» con estensione universale, per esempio la selezione
naturale che agisce sul corredo genetico, o i meccanismi di differenziazione
cellulare e di sviluppo, oppure le dinamiche di autorganizzazione valide in
ogni tempo e luogo indipendentemente dal supporto fisico. All’opposto rispetto
a questa «biologia universale», possiamo spingerci verso accezioni molto
pervasive di contingenza evolutiva, sostenendo che ogni det- taglio è in grado
di deviare il corso della storia naturale senza alcu- na regolarità
sottostante. Darwin, sollecitato dalle ansie di devozione religiosa del botani-
co Asa Gray, intuì questo punto centrale e scrisse che le leggi natu- rali sono
lo sfondo su cui si inserisce la ricchezza imprevedibile dei particolari:
l'evoluzione sancisce la distinzione fra un regno della contingenza storica e
un regno delle leggi naturali. L’argomentazio- ne di Gray si fondava sulla
teologia naturale: la scienza implica la spiegazione dei fenomeni naturali per
mezzo di poche leggi natura- li valide universalmente; queste leggi, fra le
quali anche quelle della selezione e dell’adattamento, non possono che essere
istituite da Dio per il governo e l’ordine sulla natura. La risposta del
materialista, e scienziato della storia, Darwin fu di particolare interesse:
certo la na- tura obbedisce ad alcune leggi fondamentali di sviluppo e di
inter- relazione; per quanto concerne una teoria scientifica dell’evoluzione
queste leggi possono anche avere o non avere un’origine divina, ma ciò esula
comunque dai compiti dello scienziato; tuttavia le leggi non hanno un valore
onnipervasivo: esse dirigono sì i meccanismi di fon- do dell’evoluzione, ma
qualcosa «che possiamo chiamare caso» re- gola «l’elaborazione dei
particolari», buoni o cattivi che essi siano (lettera ad Asa Gray del 22 maggio
1860). Il limitativo riferito al ruolo del caso significa che Darwin non si
riferisce qui alla separazione fra due domini indipendenti. Anche la
definizione di variazione «casuale» era per Darwin solo il frutto del- la
nostra provvisoria ignoranza circa le cause effettive della muta- zione.
Bisogna pensare piuttosto a una cospecificazione fra il domi- nio delle «leggi»
e il dominio degli «eventi singolari». Proprio la di- XIV stinzione fra schemi
ripetuti e singole traiettorie contingenti sarà la filigrana di questa
Introduzione alla filosofia della biologia intesa co- me disciplina storica.
Vedremo pattern molto diversi emergere nel- le opere di autori come Stephen J.
Gould, Richard Dawkins, Stuart Kauffman, Daniel Dennett, Niles Eldredge, John
Maynard Smith. E noteremo sensibilità diverse al tema della storia. La
collocazione più o meno alta del limite oltre cui il processo evolutivo è
«necessario», fino a comprendervi al minimo l’origine delle specie e al massimo
l’origine dell’intelligenza umana, dipende dalla cornice intellettuale
attraverso la quale interpretiamo la teoria dell’evoluzione, purché si accetti
l’idea che le dinamiche alla base del processo evolutivo (siano esse di tipo
genetico, organico, popolazio- nale o ecologico) rientrano completamente nella
sfera dei fenomeni naturali indagabili attraverso un’indagine scientifica e non
sono comparabili ad altre tipologie di spiegazione. É pertanto da consi- derare
un evidente errore, in filosofia della biologia, sostenere che un magistero
teologico sia diventato «compatibile» con la teoria dell’evoluzione in virtù di
una sua parziale accettazione delle moda- lità esplicative di tipo
evoluzionistico, ritenute valide per ampi do- mini della realtà naturale fatta
eccezione per uno di essi. La filosofia della biologia presuppone che sia
importante com- prendere a fondo la struttura argomentativa di una teoria del
viven- te prima di farla propria o di criticarla o di limitarne l’insegnamen-
to. La visione della vita di Darwin è quella del naturalista che vede
intrecciarsi nei fenomeni evolutivi un’irriducibile diversità di forme e di
adattamenti, insieme all’operato coerente di pochi pattern na- turali che non
hanno bisogno di alcuna causa «speciale» né di alcun intervento sovrannaturale,
e non ammettono singole eccezioni mira- colose. A suo avviso, una valida
spiegazione evoluzionistica non può prescindere da un principio di ubiquità
della variazione individuale e popolazionale come motore del cambiamento: È
interessante contemplare una plaga lussureggiante, rivestita da mol- te piante
di vari tipi, con uccelli che cantano nei cespugli, con vari insetti che
ronzano intorno, e con vermi che strisciano nel terreno umido, e pen- sare che
tutte queste forme così elaboratamente costruite, così differenti luna
dall’altra, e dipendenti l’una dall’altra in maniera così complessa, sono state
prodotte da leggi che agiscono intorno a noi (C. Darwin, L’ort- gine delle
specie [1872], Bollati Boringhieri, Torino 19675, p. 553). XV È l'irruzione
della storia nella natura, di cui Darwin si fa porta- voce, a sancire il
distacco di questa visione evolutiva da ogni impo- sizione dogmatica, da ogni
fondamentalismo, ma anche dalla conce- zione normativa di un universo fisico
retto dall’equilibrio di leggi im- mutabili. Anche l'evoluzione umana, da
alcuni anni a questa parte, ha ces- sato di essere per gli scienziati
un'eccezione a questa grandiosa vi- sione naturale della vita. La specie umana
si è riappropriata della sua dimensione evolutiva, del suo tempo profondo e ciò
non potrà che accrescere la sua consapevolezza di essere parte di una venerabile
storia e frammento di una lussureggiante biodiversità, ora minaccia- ta. La
vita, come l’«arcobaleno sulla cascata» di Mann, emerge dal- la materia
intessendo senza sosta le sue trame: Vi è qualcosa di grandioso in questa
concezione della vita [...] e nel fatto che, mentre il nostro pianeta ha
continuato a ruotare secondo l’im- mutabile legge della gravità, da un così
semplice inizio innumerevoli for- me, bellissime e meravigliose, si sono
evolute e continuano a evolversi (ivi, p. 554). Non esiste viatico migliore
ancora oggi, a un secolo e mezzo di distanza da quel 1859, per introdurre i
lineamenti generali di una fi- losofia della biologia evoluzionista.
Ringraziamenti La costruzione di questo scritto, senza nulla togliere alla
responsa- bilità dell'autore per i contenuti, è stata resa possibile dalla
condivi- sione di idee con un illustre biologo evoluzionista e paleontologo:
Niles Eldredge. Ben oltre l'insegnamento teorico, a lui devo un esempio di
stile di ricerca. È stato un privilegio essere letto e ricevere consigli,
soprattutto su come presentare i meccanismi fondamentali dell’evoluzione bio-
logica, da un altro autorevole scienziato, Luigi Luca Cavalli Sforza.
Nonostante i suoi dubbi scanzonati circa l’utilità generale della filo- sofia,
mi ha dato alcune ottime lezioni di filosofia della biologia. Un'altra preziosa
opportunità è stata quella di ricevere la lettura precisa e puntigliosa,
seguita da lunghe e piacevoli disquisizioni, da parte di Susan Oyama. L’attesa
impaziente dei suoi messaggi e-mail ha accompagnato la stesura. La ringrazio di
cuore per il tempo che mi ha dedicato e per i punti critici che mi ha aiutato a
comprendere. Un pensiero di gratitudine va a tutti coloro che mi hanno ac-
compagnato nella stesura leggendo parti del manoscritto e aiutan- domi in molti
altri modi, primo fra tutti Giulio Giorello. Ringrazio quindi sinceramente
Enrico Alleva, Patrick Bateson, Giovanni Bo- niolo, Fritjof Capra, Fulvio
Carmagnola, Paolo Coccia, Pietro Cor- si, Bruno D’Udine, Aldo Fasolo, Marco
Ferraguti, David Hull, Stuart Kauffman, Michele Luzzatto, Sergio Manghi, Simona
Mori- ni, Silvano Tagliagambe, Emanuele Vinassa de Regny, Elisabeth Vrba. Non
dimentico l’incoraggiamento e gli utili consigli dei gio- vani compagni di
avventura del Laboratorio di Filosofia della Biolo- gia dell’Università degli
studi di Milano Bicocca: Eloisa Cianci, Eli- sa Faravelli, Emanuele Serrelli,
Daniela Suman. Alla Facoltà di Scienze della Formazione e alla sua preside,
Susanna Mantovani, de- vo ben più di quanto non possa scrivere qui. A Vittorio
Bo e a tutto il gruppo eccezionale del Festival della XVII Scienza di Genova,
grazie per la condivisione dell'entusiasmo verso la scienza e per la sfida di
progettare insieme una politica culturale che rafforzi il sapere scientifico
nel nostro paese. E poi, ultimi ma in realtà in cima ai ringraziamenti, vi sono
colo- ro che hanno sopportato pazientemente il lato più faticoso della con-
vivenza con questo lavoro: i miei genitori Katia e Bruno, la mia com- pagna
Cinzia e la piccola Giulia, che ai piedi della scrivania mi chie- deva
perplessa perché mai passassi tutte quelle ore della sera e del fi- ne
settimana davanti a una tastiera. Introduzione alla filosofia della biologia
Capitolo primo Le scienze del vivente fra gradualismo e puntuazionismo Anche se
può capitare di leggere questa espressione, non esistono «teo- rie
dell’evoluzione» al plurale. La teoria dell’evoluzione possiede un corpus
teorico piuttosto coerente, pur con molte questioni aperte e con accese
controversie al proprio interno, come è normale che accada in ogni programma di
ricerca che abbia capacità euristica e che accetti l'evidenza empirica come
vincolo. In particolare, la teoria della sele- zione naturale, descritta da
Darwin nel 1859 e opportunamente rivista nei decenni seguenti, è solidamente
corroborata. Tuttavia, trattandosi della prima teoria scientifica in grado di
proporre una spiegazione completamente naturale e storica della natura umana e
animale, essa è continuamente sotto minaccia da diverse parti. La teoria
dell'evoluzione cerca di spiegare il cambiamento delle forme viventi attraverso
lo studio delle relazioni che intercorrono fra gli organismi fra loro e fra
questi e i contesti naturali in cui sono im- mersi. Vedremo che i meccanismi
alla base dell’evoluzione sono principalmente di tre tipi: meccanismi che
generano la diversità or- ganica, cioè mutazione e ricombinazione; meccanismi
attraverso i quali questa diversità viene modellata, cioè selezione naturale (e
ses- suale) e deriva genetica; meccanismi che modificano la struttura geo-
grafica delle popolazioni, cioè rzigrazione e altre forme di separazio- ne.
Notiamo subito che fra questi meccanismi di base non vi è l’adat- tamento, il
quale, in un rapporto ricorsivo con la selezione naturale, è causa e al
contempo effetto dell’evoluzione. 1. Il mondo naturale dopo Darwin La teoria
dell’evoluzione biologica è comprovata da milioni di fossili di specie estinte
o viventi raccolti nei musei di storia naturale di tutto il mondo; dai
tracciati di discendenza comune di tutte le forme vi- venti, come previsto da
Darwin, oggi raffinati dalla cladistica e dalla biologia sistematica;
dall’applicazione della selezione artificiale su specie animali e vegetali;
dall'evoluzione velocissima di organismi unicellulari osservata nel corso di
migliaia di generazioni riprodotte in laboratorio; dalle somiglianze e dalle
divergenze genetiche che 0g- gi ci permettono di datare il periodo di
separazione di tutti gli esseri viventi; dalle scoperte recenti sui meccanismi
di regolazione genetica; el’elenco potrebbe continuare. La teoria
dell'evoluzione è dunque lo sfondo condiviso per comprendere l’intera diversità
del vivente. La formulazione della teoria da parte di Charles Darwin (1809-
1882) rappresenta per il pensiero occidentale una svolta rivoluzio- natia.
Molti altri naturalisti, precedenti e contemporanei, avevano intuito che gli
esseri viventi potessero avere un’evoluzione, cioè una trasformazione dei
caratteri biologici e comportamentali nel corso del tempo. La maggior parte degli
scienziati si opponeva a questa ipotesi, preferendo rimanere fedele alla teoria
fissista, ma l’evoluzio- ne era presa in considerazione come una possibilità
concreta. Darwin, tuttavia, ebbe il merito ineguagliato di mostrare con siste-
maticità #/ fatto dell'evoluzione, grazie a un'enorme mole di prove empiriche
raccolte nell’arco dell’intera vita, e di costruire l’impian- to complessivo di
una teoria dell'evoluzione che rimane ancora oggi il pilastro fondamentale per
comprendere le trasformazioni degli or- ganismi viventi. La teoria fu resa
pubblica da Darwin soltanto nel 1859, a distan- za di ventuno anni dalla prima
elaborazione dopo il viaggio intorno al mondo come naturalista di bordo sul
brigantino Beagle, dal 1831 al 1836. Darwin cominciò, infatti, a pensare alla
sua teoria già nel 1838 e nel 1842 annotò i primi abbozzi del meccanismo di
selezione naturale, ma per motivi di prudenza preferì aspettare, dedicandosi
nel frattempo a una lunghissima monografia sui cirripedi (piccoli crostacei che
vivono fissati alle rocce), allo studio dei processi di for- mazione delle
barriere coralline e alla raccolta di nuove prove del fe- nomeno della
selezione naturale. Soltanto quando, nel 1859, il col- lega Alfred R. Wallace
lo informò di essere in procinto di pubblica- re un saggio analogo sulla
selezione naturale, fondato sullo studio degli uccelli e degli insetti delle
isole Molucche, Darwin decise di da- re rapidamente alle stampe il testo
contenente la struttura della sua teoria, che stava preparando da tre anni:
Su/l’origine delle specie per selezione naturale, ovvero la conservazione delle
razze più favorite nel- la lotta per l’esistenza. La teoria darwiniana comporta
tre acquisizioni fondamentali: a) evidenzia la «realtà» dell'evoluzione; le
specie biologiche non sono entità fisse inscritte nello scenario immobile della
creazione di- vina: esse sono, al contrario, soggette a una costante
trasformazione; b) propone ai biologi dell’epoca una «teoria» plausibile circa
i meccanismi, i tempi e le modalità di questa incessante evoluzione delle forme
organiche per divergenza da antenati comuni; c) tenta inoltre di determinare i
principi di ragionamento alla ba- se di una scienza storica della natura che,
nonostante la frammenta- ria disponibilità di «dati osservativi», abbia pari
dignità rispetto alle scienze sperimentali. Il tema di fondo dell’opera
darwiniana è la scoperta della diver- sità individuale, della straordinaria
ricchezza di forme che la natura ha elaborato nel corso dell'evoluzione. Le
monografie di Darwin, nell’ampio ventaglio di temi trattati, sono impregnate di
ammirazio- ne per la diversità individuale e sono costantemente guidate dalla
ri- cerca di una metodologia storico-evolutiva capace di spiegare le ori- gini
di tale stupefacente diversità: Darwin si occupò dei metodi di fe- condazione
delle orchidee da parte degli insetti, dei lombrichi e del loro ruolo in
agricoltura, della formazione degli atolli corallini, di piante rampicanti, di
allevamento, di biogeografia, di botanica spe- rimentale, di psicologia
animale. Darwin fu dunque un anticipatore in molti campi disparati, ma sarà la
sua seconda acquisizione fondamentale, la teoria dell’evolu- zione per
selezione naturale, a cambiare per sempre la visione della realtà naturale.
Essa si compone di due fatti comprovati e di una con- clusione che Darwin
definisce «inevitabile». 1. Gli organismi presentano come loro proprietà più
evidente la variabilità individuale; per una certa percentuale queste
variazioni sono ereditate dai discendenti: un fatto che Darwin ricavò dalla sua
conoscenza dei metodi di selezione artificiale negli allevamenti. 2. Gli
organismi mettono al mondo un numero di discendenti ge- neralmente superiore a
quello che l’ambiente può sostenere e non tutti potranno sopravvivere: fatto che
il grande naturalista inglese ri- cavò dalla lettura, nel 1838, del trattato
dell’economista Thomas Malthus sull’asimmetria fra la crescita aritmetica della
disponibilità di cibo e la crescita esponenziale delle popolazioni. 3.
Mediamente, i discendenti che sopravvivono e possono a loro volta riprodursi,
propagando così le proprie variazioni, sono quelli che presentano mutazioni
favorite dall'ambiente. L'effetto risultan- te sarà quello di un accumulo
graduale delle variazioni favorevoli in una popolazione per effetto della
selezione naturale. La distinzione fra la dimostrazione della realtà
dell’evoluzione e le ipotesi sulla selezione naturale come meccanismo primario
è molto importante per comprendere l’evoluzionismo darwiniano.
L’identificazione del termine astratto «darwinismo» con la prima as- serzione,
relativa alla realtà pura e semplice del fenomeno del cam- biamento
morfologico, è fuorviante per motivi storici: mettendo in luce la sua
trasparenza intellettuale, Darwin premise alla sesta edi- zione dell’Orzgine
delle specie (1872) un «compendio storico» in cui sono citati trentaquattro
autori che hanno anticipato l’idea di evolu- zione dei viventi (senza tuttavia
escogitare il meccanismo della sele- zione naturale, che Darwin «concede» solo
ad Alfred R. Wallace): fra questi spiccano Aristotele, Louis Leclerc de Buffon,
Jean-Baptiste Lamarck, Etienne Geoffroy Saint-Hilaire, William Charles Wells,
Patrick Matthew, Herbert Spencer. Anche una seconda identificazione, questa
volta fra darwinismo e teoria della selezione naturale, rischia di rivelarsi
impropria. La sele- zione naturale intesa nella sua accezione negativa, cioè
come criterio di vaglio dei non adatti, era ampiamente accettata anche dai
teologi na- turali, che vedevano in essa un utile meccanismo di salvaguardia
dei «tipi ideali» impressi alla natura dall’atto della creazione divina. La
sfi- da di Darwin fu quella di concepire l’azione della selezione sia in un’ac-
cezione negativa sia in un’accezione costruttiva: la selezione naturale, conservando
in modo differenziale nel corso delle generazioni gli or- ganismi meglio
adattati all’ambiente in virtù di una loro casuale varia- zione vantaggiosa,
doveva isolare gli organismi migliori e generare mo- dalità di sopravvivenza
sempre più efficaci. La variabilità individuale era la «materia prima» inerte
della trasformazione, mentre la selezio- ne era il motore del processo
evolutivo. La selezione, inoltre, agisce se- condo Darwin non soltanto sulle
strategie di reperimento delle risor- se, che poi influenzano i tassi di
riproduzione, ma anche direttamente sui meccanismi di accoppiamento. Il
fenomeno della selezione sessua- le, descritto in L'origine dell’uomo (1871),
permise a Darwin di spie- gare l’insorgere di caratteri bizzarri e onerosi
soprattutto nei maschi: essi non forniscono un vantaggio per la sopravvivenza,
ma diretta- mente per la riproduzione, attraendo le partner migliori. Il tema
della variazione individuale e della sua trasmissione eredi- taria è
particolarmente significativo per apprezzare la genialità di Darwin: non
dimentichiamo che gli studi di Gregor Mendel sull’ere- ditarietà saranno
riscoperti soltanto nel 1900, diciotto anni dopo la sua morte. Oggi per
variazione «casuale» si intende che la mutazione genetica è indipendente dall’effetto
adattativo che produce. Darwin intendevala variazione «casuale» secondo tre
significati: 1) doveva es- sere ridondante in quanto «riserva» del cambiamento;
2) senza con- seguenze dirette sul fenotipo della specie (cioè con un raggio di
inci- denza limitato: sarà poi la selezione a decidere quali variazioni fissa-
re); 3) non influenzabile, in senso inverso, dalle sollecitazioni am- bientali
esterne. Saltazionismo e neolamarckismo, le due principali correnti
antidarwiniane del Novecento (da posizioni opposte), corri- spondono
rispettivamente alla negazione del punto 2 e del punto 3. Ebbene, gli sviluppi
della genetica moderna hanno smentito entram- be le teorie antidarwiniane della
variazione genetica, che risulta esse- re effettivamente a raggio limitato e
non direzionata. L’impianto centrale della teoria darwiniana è in realtà ancor
più complesso. Secondo il biologo Ernst Mayr, la sua concezione si arti- cola
in cinque «teorie». 1. L'evoluzione è un dato di fatto: il mondo naturale è
governato da regole evolutive meccaniche che non hanno bisogno del ricorso a
forze sovrannaturali. 2. Le specie discendono da un unico ceppo ancestrale,
dividen- dosi poi nel corso del tempo attraverso un processo continuo di ra-
mificazioni: la vita può essere rappresentata da un grande albero, con pochi
rami principali in basso e tanti piccoli ramoscelli in alto. In questo grande
scenario di discendenze e di derivazioni da forme primitive, la posizione degli
esseri umani non doveva essere dissimi- le da quella di tutti gli altri
animali. 3. La nascita di nuove specie dipende dalla variazione degli indi-
vidui e delle popolazioni: le specie non sono entità immutabili in- scritte
nella natura, come dettava la concezione essenzialista delle forme viventi, ma
si trasformano incessantemente e si diversificano a partire dalle variazioni
individuali. 4. Il ritmo del cambiamento è graduale: l'evoluzione procede per
accumulo di piccole variazioni che lentamente si estendono su larga scala. 5.
Il motore dell’evoluzione è la selezione naturale, cioè il suc- cesso
differenziale degli organismi più adatti nella lotta per la so- pravvivenza, in
quanto portatori di mutazioni vantaggiose. L’impatto del pensiero evoluzionista
sui paradigmi dominanti nel- la seconda metà dell’Ottocento fu dirompente. Le
cinque teorie fu- rono variamente accolte o contestate per molti anni, anche
dopo la morte di Darwin. Furono accettate generalmente l’affermazione
dell’evoluzione come dato di fatto e la teoria della discendenza co- mune,
mentre ci vollero più di cinquant'anni per avere un’adesione convinta dei
biologi alla teoria della selezione naturale. A cavallo fra il 1899 e il 1900,
a diciotto anni dalla morte del maestro, i maggiori evoluzionisti darwiniani si
scontrarono sull’interpretazione dei mec- canismi di base del cambiamento
evolutivo. Nei circoli biologici lon- dinesi si fece a gara per chi potesse
legittimamente dirsi «darwinia- no». Da una parte George John Romanes riteneva
che la teoria darwi- niana lasciasse spazio per una molteplicità di fattori
evolutivi e che la selezione naturale fosse il più importante ma non il solo
principio cau- sale di determinazione del cambiamento naturale. Dall'altra,
August Weismann ed Ernst Haeckel concepivano la teoria della trasforma- zione
per selezione naturale come esclusiva e onnipervasiva. È importante peraltro
ricordare che Darwin non si stancò mai di allontanare risolutamente la sua
teoria da qualsiasi implicazione so- ciale e politica: la lotta per la
sopravvivenza, per lui, era uno scena- rio complesso di interrelazioni fra
organismi all’interno di un ecosi- stema e non aveva nulla a che vedere con la
metafora della «soprav- vivenza del più forte» che subirà funeste applicazioni
in campo so- ciale e razziale. Del resto, non è di Darwin neppure la paternità
dell’espressione «la sopravvivenza del più adatto», con cui solita- mente si
sintetizza l’intero messaggio della teoria: essa fu coniata da Herbert Spencer
negli anni Sessanta dell'Ottocento e fu adottata prima da Wallace e poi, con
qualche ritrosia, da Darwin nella sesta edizione dell’Origine delle specie
(1872). Piuttosto, la teoria della se- lezione naturale traspose nella natura
il principio liberale dell’eco- nomista Adam Smith, per cui l’ordine economico
si può realizzare se si permette agli individui di concorrere liberamente per
il profit- to personale. Tuttavia, la più accesa controversia scientifica si
ebbe a proposi- to dell’opzione gradualista di Darwin. Già l’amico Thomas Henry
Huxley nel 1859 aveva espresso le sue perplessità sulla questione. Ma
l’esperienza di Darwin nello studio della selezione artificiale, le
osservazioni sulle modificazioni graduali di alcune specie di uccelli e di
cirripedi, la sua formazione come geologo, ma soprattutto l’os- sequio per il
maestro Charles Lyell (fermamente convinto del- l'uniformità delle cause che
agiscono in natura) influenzeranno a tal punto la teoria darwiniana in chiave
gradualista da costringere Darwin a negare plausibilità a molte prove
paleontologiche che già attestavano l’esistenza, nella storia naturale, di
esplosioni improvvi- se di forme e di estinzioni di massa. Le reazioni più
forti si ebbero, tuttavia, all’esterno della comu- nità scientifica.
L’evoluzionismo darwiniano (e con esso la filosofia materialista che si
consolidò nel pensiero di Darwin dopo la pubbli- cazione nel 1871 dell’Origire
dell’uonzo) rompeva con alcuni princi- pi che appartenevano al senso comune e
alle convinzioni indiscusse di un’epoca. Darwin sfidò l’idea che il mondo fosse
immutabile; che la Terra avesse soltanto 4.000 anni di età e non invece i
milioni di an- ni necessari all’evoluzione; che la diversità del vivente fosse
imputa- bile a un atto di creazione da parte di un Dio benevolo; che l’uomo
avesse una collocazione privilegiata al centro del creato; che la men- te umana
avesse un’origine speciale; che nella natura fossero inscrit- te cause finali e
principi teleologici. Tutto ciò fu messo in discussio- ne dal «lungo
ragionamento» di un solo uomo, fermamente convin- to della propria concezione
della vita fondata sulla diversità, sull’e- voluzione che ne consegue e sul
primato della storia. Darwin fu anche uno straordinario anticipatore. Alcune
sue in- tuizioni, dalle correlazioni di crescita al pre-adattamento, dalla
poli- funzionalità organica al carattere meramente convenzionale della se-
parazione fra le «razze» umane, per non citare le innumerevoli ipo- tesi
evolutive specifiche, furono confermate molti decenni dopo la sua scomparsa con
una sorprendente precisione. Sarà poi la geneti- ca di popolazioni a mostrare,
attraverso modelli matematici, come è possibile che la distribuzione di un gene
cambi all’interno di una po- polazione di generazione in generazione in base
alla sua possibilità di influenzare le capacità degli organismi di sopravvivere
e di ripro- dursi. Mendel e Darwin alla fine si incontrarono. Eppure, la
defini- zione dell’esatto potere della selezione nel plasmare gli organismi at-
traverso la sopravvivenza differenziale dei loro geni fu oggetto di persistenti
discussioni. Così, la gara a chi possa legittimamente dirsi «darwiniano» con-
tinua ancora oggi e ciò testimonia della vitalità della teoria. Alcuni, come
George C. Williams e Richard Dawkins, interpretano il mec- canismo della
selezione naturale e sessuale come unico motore del- la trasformazione
organica: l’evoluzione sarebbe in sostanza una lot- ta fra «geni egoisti» che
competono per la massima diffusione di ge- nerazione in generazione usando gli
organismi e le specie come loro «veicoli» passivi. A questa corrente
«ultradarwinista» si contrappo- ne una visione pluralista dei fattori e dei
livelli evolutivi, propugna- ta da paleontologi come Niles Eldredge e Stephen
J. Gould. Questi ultimi non ritengono possibile estrapolare tutti i fenomeni
evolutivi su media e larga scala dalla semplice logica della competizione fra
geni e preferiscono immaginare una «trama estesa» dell’evoluzione nella quale
molteplici attori e molteplici fattori concorrono a gene- rare la «plaga
lussureggiante» delle forme viventi. Nel seguito del libro cercheremo di mostrare
come proprio que- ste differenti sensibilità, della corrente genetica
contrapposta a quel- la paleontologica, circa il modo corretto di dirsi
«darwiniani» rap- presentino oggi un terreno fecondo per la discussione dei
principa- li temi di filosofia della biologia. 2. Il gradualismo: un'immagine
influente dell'evoluzione Vi è un episodio particolarmente significativo nella
storia delle idee evoluzionistiche del Novecento che bene si presta a
un’analisi che tenga conto della relazione di complementarità spesso
instauratasi fra una teoria biologica e un’interpretazione delle modalità
attraver- so le quali la scienza biologica stessa evolve. Si tratta della
«teoria de- gli equilibri punteggiati» proposta in un saggio del 1972 da due
gio- vani paleontologi dell’ American Museum of Natural History di New York,
Eldredge e Gould, che smosse le acque dell’evoluzionismo ri- maste calme per
decenni sotto la pressione del programma di ricer- ca scientifico detto
«Sintesi Moderna», definito da due filosofi della biologia come la nostra
visione di sfondo (the received view) dell'evoluzione (Sterelny, Griffiths,
1999). È bene ricordare che nella metà degli anni Sessanta era in corso una
piccola rivoluzione nella paleontologia americana, che passava da un’attenzione
totale alle correlazioni biostratigrafiche al servizio della geologia e
dell’industria petrolifera a un’attenzione per i pro- blemi biologici
dell’evoluzione, cioè estinzioni, diversificazioni del- la vita, pattern di
speciazione. Norman D. Newell, tutor di Eldred- ge e Gould, condusse questa
rivoluzione, pur appartenendo alla «vecchia guardia». 10 Il saggio dei due
paleontologi americani (G% equilibri punteggia- ti: un'alternativa al
gradualismo filetico) si apriva con un breve para- grafo dal titolo L’impronta
del piede fesso della teoria, in cui era pre- sa di mira quella «immacolata
osservazione» che si è soliti ritenere caratteristica del lavoro compilativo
attribuito allo stereotipo dello scienziato naturale, il nostro «collezionista
di francobolli» citato nell’introduzione. L'osservazione, infatti, appare già
in partenza ca- librata sulla conferma o smentita di una determinata ipotesi o
di un grappolo di ipotesi, nel tentativo di saggiare la resistenza di una pre-
cedente congettura generale. «L'osservazione innocente e non ten- denziosa è un
mito», scriveva Peter Medawar nel 1969. La conside- razione non è di per sé
originale, se solo pensiamo all’insistenza con cui Karl Popper sottolineava
l’embricatura dei fatti e delle teorie. Lo scienziato, nell’atto di raccontarsi
«in azione», oscilla, scrivono i due paleontologi nel 1972, fra i due estremi
di chi confessa la priorità del- le proprie concezioni rispetto alla
registrazione passiva dei dati, e chi attribuisce alla propria metodologia le
caratteristiche della più meti- colosa «induzione baconiana». Così fa, per
esempio, lo stesso Darwin in occasioni differenti: ligio induttivista nella sua
Autobio- grafia ufficiale; critico severo dell’«immacolata osservazione» in una
lettera privata a Harry Fawcett del 1861. Dunque, nemmeno i fossili parlano da
soli, sono impregnati di teoria. Il dato empirico è «colorato» da aspettative
teoriche, da im- magini influenti. Per Eldredge e Gould, che l'evoluzione fosse
un lento accumulo di miglioramenti apparve come una «colorazione» teorica molto
accesa nella storia naturale. Essi videro nel graduali- smo un tema
organizzatore dei dati scientifici, un’iconografia in- fluente, un apparato
euristico che predice fatti nuovi e presuppone oggetti ipotetici.
L’accostamento di storia delle idee e storia naturale ci fa notare che gli
autori stanno operando una sovrapposizione epistemologica originale.
Esordiscono con una dissertazione sulla natura della cono- scenza, cioè sul
modo in cui funziona, a loro avviso, il progresso scientifico. Proseguono con
un’enunciazione (inadeguatezza del gradualismo e teoria degli equilibri
punteggiati) sulla conoscenza del- la natura, cioè su una nuova interpretazione
paleontologica e biolo- gica dell’evoluzione delle specie, in particolare sul
ritmo di tale evo- luzione. Come notò lo stesso Gould molti anni dopo, la
teoria degli equilibri punteggiati nacque dalla congiunzione di un interesse
per le teorie evoluzionistiche (non scontato nella paleontologia dell’epo- 11
ca) con un interesse per la filosofia della scienza di Thomas Kuhn e Paul
Feyerabend. Gli evoluzionisti erano allora profondamente influenzati da
un'immagine che rappresentava il processo evolutivo come una suc- cessione
lenta, uniforme e ininterrotta di stadi in progressione. L’evo- luzione doveva
essere graduale e procedere come un moto uniforme, a velocità costante. Biologi
e paleontologi erano convinti che questa rappresentazione dell’evoluzione fosse
«oggettiva», cioè corrispon- desse fedelmente alla realtà della natura. La
documentazione fossi- le, in rapida crescita e affinamento, non sembrava
tuttavia confer- mare una progressione graduale e lenta dei caratteri.
Attestava vice- versa la presenza di forti discontinuità morfologiche in specie
simili appartenenti a epoche non lontane l’una dall’altra, la maggior fre-
quenza di sequenze spezzate e irregolari. Pertanto, alla luce della
«colorazione» teorica gradualista, la documentazione fossile doveva essere
inadeguata. La paleontologia non poteva essere una scienza affidabile, perché
non garantiva un quadro probatorio sufficiente. Dovendo scegliere tra
l’immagine dominante e la «dignità» episte- mologica di un campo di ricerca lo
stesso Darwin non ebbe dubbi: a costo di forzare i dati osservativi per farli
rientrare nello schema empirico del gradualismo, scelse la prima. Nemmeno
l’«orribile mistero» della comparsa improvvisa di tut- te le più comuni piante
superiori dotate di fiori, all’inizio del Creta- ceo (circa 150 milioni di anni
fa), incrinò la gabbia concettuale del gradualismo. Si sospese il giudizio in
attesa di dati più favorevoli o si ricorse a ipotesi riguardanti in qualche
modo i motivi della scarsa e lacunosa base empirica paleontologica. La
subitanea comparsa di una selva di organismi pluricellulari nel Cambriano
sarebbe dipesa, se vista con l’occhiale gradualista, dal fatto che prima di
quell’epoca i pluricellulari non avevano conchiglie o altre parti dure
rilevabili. Darwin fu consapevole della centralità di questo problema e lo
ammise in L'origine delle specie: le stratificazioni geologiche non ri- portano
tutti gli anelli intermedi che un’evoluzione «per piccoli pas- si
impercettibili» richiederebbe. La soluzione del problema doveva risiedere nella
documentazione imperfetta e lacunosa. Darwin legò la svalutazione della documentazione
paleontologica alla sopravviven- za della teoria nel suo complesso, a suo
avviso inseparabile da una con- siderazione gradualista della storia della vita
pena il consegnarsi nuo- vamente alle visioni antievoluzioniste dei
catastrofisti o alla rivincita dei creazionisti, che sull’assenza delle forme
intermedie fonderanno 12 gran parte dei loro attacchi alla teoria anche in
seguito. Dimostrare la realtà di «sequenze di fossili con gradazioni
insensibili» sarà proprio il nocciolo della vulgata evoluzionistica nel
Novecento. La teoria darwiniana subì, nei trent'anni a cavallo fra Ottocento e
Novecento, un autentico «assedio» teorico e sperimentale. L’ade- sione di
Darwin alla teoria dell’eredità mista, secondo la quale i ca- ratteri dei
genitori si mescolerebbero in parti uguali nella prole, ac- centuò le
difficoltà e nel 1867 Fleeming Jenkin dimostrò che l’ere- dità mista era
incompatibile con la selezione naturale. Le ricerche di Mendel sulla
trasmissione ereditaria erano state presentate alla So- cietà Naturalistica di
Brunn nel 1865, ma caddero nel vuoto. La prima interpretazione del lavoro di
Mendel, riscoperto nel 1900 da Hugo De Vries, Erich von Tschermak e Carl
Correns, si orientò in senso discontinuista per influenza del maggior genetista
del periodo, William Bateson. La più importante formulazione anti- darwiniana
dei meccanismi ereditari fu la «teoria della mutazione» di De Vries, secondo
cui l'evoluzione procederebbe per «salti» do- vuti a macromutazioni genetiche
su larga scala. I fattori dell’evolu- zione sarebbero cioè interni
all'individuo biologico, soggetto attivo della propria «ortogenesi», e
concernenti i grandi piani di organiz- zazione biologica: le specie
sorgerebbero di colpo, grazie a improv- vise macromutazioni genetiche ben
«orientate». Anche i genetisti Thomas Hunt Morgan, Thomas Willis e Otto
Heinrich Schindewolf accettarono teorie macromutazioniste. L’idea che
l'evoluzione fosse un processo di modellamento degli individui per opera della
selezione naturale, nel contesto di una co- stante pressione ambientale e a
partire dalle variazioni genetiche ca- suali, riconquistò un certo credito
soltanto dopo il 1910, rafforzan- dosi ulteriormente negli anni Trenta
all’interno di una «teoria sinte- tica» dell’evoluzione, interpretazione darwiniana
della trasforma- zione biologica saldata alle innovative ricerche della
genetica di po- polazioni, cioè lo studio statistico e matematico delle
variazioni nel- le frequenze geniche all’interno di una popolazione, fondato
dal ge- netista delle popolazioni Theodosius Dobzhansky. I rapporti di for- za
fra antigradualismo e gradualismo si rovesciarono così di nuovo, a favore del
secondo. La Sintesi Moderna o reodarwinismo proponeva una nuova ver- sione, più
sofisticata scientificamente ma forse più rigida sul piano epistemologico,
della teoria darwiniana, uniformando i quadri espli- cativi di tutte le scienze
del vivente. Così definita programmatica- 13 mente da Julian Huxley, fu
sostenuta per la paleontologia da George Gaylord Simpson (1944, 1953), per la
genetica da Dobzhansky (1937), Ronald Fischer e Sewall Wright, per la
tassonomia da Ernst Mayr (1942), per la biologia dello sviluppo da Gavin de
Beer, per la citologia da Michael J. D. White e per la botanica sistematica da
George L. Stebbins (1950). L’idea forte della Sintesi Moderna era che tutti i
cambiamenti os- servabili a livello macroscopico (cioè le grandi differenze fra
specie, generi e famiglie diverse di organismi) fossero riconducibili a picco-
le innovazioni accumulatesi a livello microscopico, cioè nel corredo genetico,
sotto la pressione costante della selezione naturale. Lo slo- gan della grande
Sintesi fu che «la macroevoluzione è totalmente ri- conducibile alla
microevoluzione». I genetisti di popolazioni capirono che le macromutazioni invoca-
te dai loro predecessori antidarwiniani erano in gran parte dei casi (fatta
qualche eccezione per alcune specie di piante) deleterie per gli organismi
portatori, perché scardinavano i loro sistemi di sviluppo. Qualsiasi fenomeno
evolutivo doveva essere il frutto di lente modifi- cazioni del corredo
genetico, indotte e fissate dalla selezione natura- le. Di conseguenza, ogni
proprietà che si osserva nella morfologia e nel comportamento degli organismi
viventi doveva essere un adatta- mento ottenuto per selezione naturale
attraverso lenti cambiamenti nelle frequenze geniche delle rispettive linee di
discendenza. Negli anni Sessanta Williams coniò iltermine gradualismo
«filetico» per de- finire il cambiamento lento e costante di un’intera specie.
In realtà, le linee di ricerca della Sintesi Moderna non rappre- sentarono mai
un paradigma scientifico monolitico. Al suo interno convivevano correnti di
pensiero piuttosto eterogenee. Certo, il gra- dualismo filetico era un
principio fondamentale per ogni buon evo- luzionista. Tuttavia, fin dagli
inizi, i teorici della Sintesi Moderna mostrarono alcune incertezze sulla
possibilità di far derivare tutti gli aspetti macroevolutivi da quelli
microevolutivi. Se per genetisti co- me Fischer non vi erano dubbi sulla legittimità
dell’assunto meto- dologico riduzionista, a naturalisti come Mayr e Bernard
Rensch questa conclusione sembrava affrettata e, soprattutto, inefficace nel-
lo spiegare i meccanismi effettivi di separazione fra le specie. Lo stes- so
Dobzhansky, autore nel 1937 di un testo fondatore dal titolo Ge- netics and the
Origin of Species, essendo sia un genetista sia un natu- ralista ebbe la
sensibilità di avvertire alcuni punti deboli del pro- gramma di ricerca
«neodarwinista». 14 Ciò che maggiormente lasciava perplessi i naturalisti era
la diffi- coltà di spiegare, attraverso la griglia interpretativa del
gradualismo filetico, i frequenti episodi di discontinuità presenti nella
documen- tazione fossile. Già nel 1942, quindi agli albori della Sintesi, Mayr
ipotizzò che all’origine della separazione fra le specie vi fossero cau- se non
soltanto genetiche, ma anche ambientali e geografiche. Se per i genetisti
l'evoluzione corrispondeva alla trasmissione del cambia- mento «in verticale»,
dal livello microevolutivo a quello macroevo- lutivo in ogni linea di
discendenza, per i naturalisti l'evoluzione era influenzata anche da
spostamenti «in orizzontale», cioè eventi di na- tura geografica che portavano
alla separazione fra specie. Due anni più tardi, nell’opera Terzpo and Mode in
Evolution, il paleontologo George Gaylord Simpson notò che in molti alberi evo-
lutivi, in particolare in quello dei mammiferi, non era sempre possi- bile
riscontrare una sequenza di forme intermedie che giustificasse il graduale
passaggio dalle specie ancestrali alle specie attuali. Per esempio il lasso di
tempo intercorso fra l’inizio della grande diffu- sione dei mammiferi (avvenuta
dopo l’estinzione dei dinosauri, in- torno a 65 milioni di anni fa) e l’apice
di massima diversificazione era troppo breve per permettere un’evoluzione lenta
e graduale. Simpson preferì seguire una strada diversa da quella della svalu-
tazione dei dati paleontologici: se non si trovavano gli anelli inter- medi era
perché il ritmo di diversificazione non era stato uniforme nel corso
dell’evoluzione. In alcuni frangenti, l’evoluzione produce rapidamente una
grande quantità di forme anche assai diverse (un fenomeno oggi definito
«radiazione adattativa»). Simpson, in altri termini, fu il primo a sospettare
che le discontinuità presenti nella documentazione fossile corrispondessero a
lacune reali e non fosse- ro imputabili alla cattiva conservazione dei reperti.
Non era soltan- to un problema di tafonomia, la disciplina che studia i
processi di fossilizzazione. Ma per comprendere la ragione di questo fenomeno
era necessario spostare l’asse interpretativo al livello delle popola- zioni di
organismi. 3.I molti modi di definire una specie Il nodo cruciale attorno cui
si svilupperà un'immagine alternativa dei ritmi del cambiamento organico sarà
proprio la spiegazione evo- lutiva dei processi di speciazione, sottovalutati
nella prospettiva del gradualismo neodarwiniano. Come ha notato Steven Stanley,
«E pa- 15 radossale il fatto che Darwin intitoli il suo libro L’origire delle
spe- cie, mentre in effetti aveva ben poco da dire sul modo in cui, effetti-
vamente, le specie si moltiplicano» (Stanley, 1981, trad. it., p. 60). Il
tentativo di fornire una spiegazione realistica della documentazione
paleontologica passa, in altri termini, attraverso il riesame dell’effet- tiva
«origine delle specie». Nel saggio del 1972 Eldredge e Gould operano
un'inversione teorica rispetto alla direzione indicata dall’argomentazione neo-
darwiniana: se le forme intermedie non vengono scovate nei fossili non è colpa
dei paleontologi; se non le si trova è perché semplice- mente sono molto rare.
La paleontologia sta dicendo la verità e il neodarwinismo è male indirizzato.
Se infatti la ricostruzione della storia filogenetica non presenta grosse difficoltà
per il programma neodarwiniano, non è così per la spiegazione del meccanismo
con cui si forma una nuova specie. La stessa definizione di cosa sia una specie
risulta problematica. L'affermazione darwiniana secondo cui la specie è un
termine arbitrario deriva proprio da una lettura del processo evolutivo in cui
l'opzione gradualista è prioritaria: se ogni specie «sfuma» in una sottospecie
discendente, attraverso un lungo itinerario di modificazioni impercettibili,
non si potrà fissare se non convenzionalmente una linea di demarcazione fra le
due. Quello di «specie» è per Darwin, «un nome dato per convenien- za a un
insieme di individui che si assomigliano fra loro» (Darwin, 1872, trad. it., p.
120), come peraltro il termine di «varietà». Per Lin- neo la specie era invece
il gruppo di organismi (fax0r) meno inclu- sivo di una gerarchia tassonomica
(ancora in uso) che prevedeva, al di sopra della specie, il genere, la
famiglia, l'ordine, la classe, il phy- lum e il regno. Questa organizzazione
dei taxa verrà utilizzata dai biologi sistematici per dare ordine all’albero
filogenetico di tutti gli esseri viventi. Ma l’abitudine a considerare
l’oggetto biologico «spe- cie» come una semplice etichetta per tassonomisti
sarà coltivata an- che dai genetisti di popolazioni, secondo i quali la vera
unità evolu- tiva andava scovata a livello del corredo genetico, lasciando le
diffe- renze di specie sullo sfondo in quanto riflessi automatici dell’infor-
mazione genetica. Per queste specie în dissolvenza non era essenziale lo studio
tipo- logico e morfologico, che invece avrà dagli anni Cinquanta in avan- ti
interessanti sviluppi. L’evento della speciazione è interpretato da Darwin
secondo due modalità prevalenti: 4) Evoluzione filetica: un'intera popolazione
si trasforma da uno stato a un altro e non vi è 16 aumento del numero
complessivo delle unità tassonomiche; ma co- sì la vita si estinguerebbe a
causa della staticità delle linee di discen- denza; 5) Speciazione: una linea
di discendenza si divide dalla popo- lazione principale (specie madre) e vi è
una diversificazione delle specie per divergenza, con conseguente aumento delle
unità tasso- nomiche. Darwin, pur concependo con chiarezza questa distinzione
(e in- tuendo l’importanza dell’isolamento geografico), continuò a privile-
giare il primo meccanismo di origine delle specie, più consono all'immagine
continuista dell'evoluzione (Mayr, 1959, trad. it., pp. 221-30). Nei casi in
cui trattò la speciazione come divisione insistet- te sull’idea che tale
differenziazione, prevalentemente «simpatrica», cioè senza modificazione
ambientale e geografica, dovesse rispetta- re le stesse caratteristiche
dell’evoluzione filetica graduale. Anche nel caso di speciazione vera e propria
vi sarebbe quindi una diver- genza graduale, interpretata poi nella Sintesi
Moderna come un ac- cumulo di modificazioni graduali: la specie principale
subirebbe una modificazione locale tale che una sottopopolazione isolata sfumi
in una nuova specie. Il meccanismo «variazionale» dell'evoluzione si applica
per Darwin solo a livello dei singoli organismi. Il modello darwiniano della
divergenza progressiva prevedeva un processo divisibile per gradazioni
infinitesime e con alcune caratteristiche: lentezza (la ve- locità della
trasformazione era ritenuta tendenzialmente bassa), pro- gressione (la
divergenza fra le forme biologiche è spinta da una co- stante pressione
selettiva che garantisce un crescente grado di adat- tamento degli individui),
continuità e «pienezza» (da una forma alla successiva dovremmo poter sempre
riscontrare una gradazione fine, quasi insensibile e senza interruzioni o
lacune evolutive), larga scala (la speciazione avviene prevalentemente
coinvolgendo l’intera po- polazione e per tutto l’ambito di distribuzione
geografica). Secondo Eldredge e Gould questo è il motivo per cui la paleon-
tologia fu accolta come una scienza zoppicante, imperfetta, respon- sabile
delle lacune che sembravano sussistere fra tempi biologici contigui. La Sintesi
negli anni Trenta e Quaranta del Novecento consoliderà questa lettura
«verticale» (speciazioni su larga scala det- tate dall’accumulo lento di
modificazioni genetiche) del cambia- mento evolutivo, saldando in un corpo
teorico unitario l’immagine darwiniana dell’evoluzione graduale e i risultati
della genetica di po- polazione. L’ipotesi di un’azione diretta della selezione
naturale sui 17 geni, poi ereditata dalla corrente neodarwinista dell’etologo
britan- nico Dawkins, fu espressa per la prima volta compiutamente da Wil-
liams nel 1966. Il gradualismo ottiene negli anni Trenta la corroborazione
scien- tifica definitiva e diventa «paradigma» ufficiale della scienza evolu-
tiva. L'immagine del gradualismo ritroverà a cinquant'anni di di- stanza gli
stessi presupposti teorici che gli aveva attribuito Darwin. I grandi scenari
della paleontologia verranno lasciati sullo sfondo e la realtà delle specie
come entità autonome negata. John B. S. Hal- dane, fra i più autorevoli
esponenti della Sintesi, nel 1956 scrisse: «Il concetto di specie è una
concessione fatta alle nostre abitudini lin- guistiche e ai nostri meccanismi
neurologici». Attraverso l’estrapo- lazione sistematica dell’evoluzione su
larga scala delle specie e dei gruppi dalla selezione operante sulle frequenze
geniche si pensò di aver trovato la «soluzione finale» al «problema
evoluzione», nono- stante le resistenze dei paleontologi e dei naturalisti.
Eldredge e Gould notarono nel 1972 la contraddizione di fondo fra un approccio
paleontologico all’idea di specie, cioè secondo il continuum temporale a lungo termine
(«paleospecie» o «cronospe- cie»), e un approccio biologico, per cui la specie
è vista come un’en- tità discreta dotata di un confine definito. Il loro
maestro Mayr, in- fatti, aveva scritto, al proposito, di «specie non
dimensionali» con- trapposte alle specie biologiche intese come unità naturali
reali, og- gettive e discrete (Mayr, 1942). Un modo alternativo di utilizzare
l’idea di specie, suggerirono Eldredge e Gould, poteva essere allora quello di
applicare i corollari teorici che derivavano dallo sviluppo degli studi sui
meccanismi di speciazione. Si trattava, in sostanza, di approfittare dei punti
deboli del gra- dualismo filetico, facendosi scudo con i risultati, interni
alla tradi- zione neodarwiniana, della cosiddetta «nuova sistematica»: la cor-
rente di biologi neodarwiniani che a partire dagli anni Quaranta si rifiutò di
considerare «risolto» il problema dell’evoluzione sotto il peso di
un’interpretazione pervasiva della biologia molecolare e che approfondì lo
studio delle dinamiche di speciazione. Ereditando la tradizione dei
tassonomisti ottocenteschi, la nuova sistematica si of- frì di rappresentare in
modo nuovo le relazioni di parentela fra le specie in chiave evoluzionistica,
valutando le disparità fra organismi e i diversi gradi di cambiamento evolutivo
intercorso fra le specie. Era la visione dell’evoluzione «in grande», su larga
scala. Il maggior esponente della nuova sistematica e il padre degli studi 18
sulla definizione biologica di «specie» fu proprio Mayr, che nel 1942 pubblicò
il suo testo di riferimento, Systemzatics and the Origin of Spe- cies from the
Viewpoint of a Zoologist (cfr. anche Mayr, Provine, a cu- ra di, 1980). Anche
se l’idea che la speciazione fosse in qualche modo connessa a popolazioni
periferiche era già stata sfiorata da Darwin nella sua discussione delle
varietà geografiche di specie isolane alle Galapagos, e nonostante la questione
fosse ben presente anche a Dobzhansky, soltanto nella prima metà degli anni
Sessanta del Nove- cento il tema del ritmo evolutivo e il tema della
diversificazione fra specie cominciarono ad avvicinarsi. Mayr notò che in molti
episodi della storia naturale, in occasione della nascita di una nuova specie,
si riscontrava un fenomeno peculiare, di natura geografica o climatica. Egli
intuì per primo, grazie ai suoi studi sugli uccelli della Nuova Gui- nea e del
Pacifico, che la speciazione, il cambiamento di ritmo nella trasformazione
delle specie e i fattori geografici macroevolutivi erano tre fenomeni
strettamente interconnessi. La novità introdotta dalle teorie della speciazione
consiste in al- cune acquisizioni: si ritiene fondamentale studiare la storia
delle spe- cie su scala macroevolutiva, cioè a livello della loro struttura
popo- lazionale; la selezione naturale interessa direttamente i fenotipi, e so-
lo derivatamente i genotipi; l'evoluzione non può essere intesa come la
trascrizione informatica di «bit» o input genetici; la specie non è un «tipo»
ideale linneiano né solo l’espressione di un’affinità morfo- logica fra
individui, bensì una comunità riproduttiva di individui che si incrociano fra
loro (un sistema riproduttivamente chiuso). Al punto quarto troviamo formulata
la roziore biologica di specie che sostituì la definizione morfologica
essenzialista di Linneo e quel- la nominalistica di Darwin: essa è centrata
sull’insieme delle relazio- ni riproduttive fra gli individui di una
popolazione. La specie è un sistema chiuso dal punto di vista riproduttivo e
l'appartenenza a una specie sarà data dall'assenza di incrocio con individui di
altre specie. La definizione morfologica, per cui l'appartenenza a una specie è
da- ta dal grado di differenza nella forma e nella struttura, è superata:
possono esistere s/bling species, specie gemelle, senza differenze morfologiche
ma isolate riproduttivamente, o viceversa specse politi- piche con evidenti
differenze morfologiche fra varietà interne e tut- tavia appartenenti alla
medesima comunità riproduttiva. La nozione biologica di specie, emersa nel
cuore delle ricerche della Sintesi, ebbe il merito di introdurre una
definizione di specie di tipo processuale e di fissare uno strumento di
parziale verifica 19 dell’effettiva separazione, l'assenza di incrocio. Le
descrizioni adot- tate all’epoca erano invece di tipo «fenetico», cioè basate
su qualche forma di somiglianza fra gli organismi. La specie era intesa come un
gruppo di organismi simili per qualche aspetto, morfologico o com-
portamentale, soltanto per una questione di comodità operativa. Ma i criteri di
similarità erano i più diversi e regnava una certa confu- sione, prima e dopo
la formulazione della teoria dell’evoluzione. Inoltre gli individui di una
specie tendono a essere diversi fra loro, per lo stadio di sviluppo e per il
genere. Alcune specie sono politi- piche e i loro membri variano
considerevolmente. Identificando la specie con il processo oggettivo che la
produce, questi problemi ven- nero aggirati. La specie divenne così un’entità
reale, non più un’eti- chetta da riempire con somiglianze di vario genere. Non
si può nascondere, tuttavia, che anche la nozione biologica di specie comporti
alcune difficoltà, non di poco conto. Le possibilità di incrocio fra individui
diminuiscono con una certa continuità ed è spes- so arbitrario fissare un
momento preciso di «speciazione». Il concet- to di isolamento riproduttivo non
è esente da imprecisioni (O’Hara, 1994). In alcuni casi l’assenza di incrocio
non implica la separazione di specie e, viceversa, due specie separate possono
occasionalmente ibridarsi, fenomeno molto frequente nelle piante. Le «specie ad
anel- lo», come alcuni gabbiani artici, sono catene di popolazioni vicine che
si dispongono a cerchio in un’ampia regione: ciascuna popolazione si ibrida con
le due vicine, ma due popolazioni separate da un certo nu- mero di passaggi non
si incrociano più qualora si incontrino. I due estremi dell’anello fanno parte
di un’unica popolazione separata in va- rietà co-specifiche che fra di loro non
hanno barriere riproduttive, ep- purenonsiincrociano: appartengono alla stessa
specie oppure no? Un vero rompicapo per la nozione biologica, senza contare che
essa non è applicabile per gli esseri viventi a riproduzione asessuata e
include molto difficilmente gli organismi unicellulari, come i batteri, che
scambiano e ricombinano il loro Dna fra specie e specie. 4. La speciazione
allopatrica Comunque sia, l’attenzione si sposta dall’idea generale di specie
al- le possibili teorie sul fenomeno particolare della speciazione, d’ora in
poi intesa come la realizzazione di un «isolamento riproduttivo». In questo
senso l’ipotesi esplicativa che ha conquistato i maggiori consensi fra i
biologi a partire dalla metà degli anni Sessanta è /a teo- 20 ria della
speciazione allopatrica di Mayr: una specie può formarsi in un contesto
geografico e ambientale differente da quello della spe- cie madre, in
particolare quando una piccola popolazione locale ri- mane isolata al margine
dell’ambito di distribuzione geografica del- la specie genitrice, costituendo
quello che viene definito un isolato periferico e sviluppando meccanismi di
isolamento capaci di impe- dire la riapertura del «flusso genico» fra la
popolazione isolata e la popolazione madre ancora attigua. La deriva genetica e
la selezione naturale operanti nelle due popolazioni le fanno divergere l’una
dall’altra e fanno evolvere meccanismi di isolamento intrinseco tali per cui,
quando i membri delle due popolazioni dovessero incon- trarsi, non si
incrocerebbero più. Sono nate due specie nuove, di- verse dalla specie madre.
Una simile concezione si distingue pertanto dalla teoria «simpa- trica» della
speciazione, che presuppone la condivisione del mede- simo habitat fra specie
madre e specie discendente. Qui un fattore estrinseco separa le popolazioni e
impedisce la migrazione per un certo periodo. Al pari di quanto già fece Darwin
un secolo prima, la maggioranza dei paleontologi, pur condividendo la teoria
allopatri- ca, considerava il fenomeno della speciazione come una trasforma-
zione uniforme di due linee di discendenza separate, e quindi come due casi
(anziché uno solo) di gradualismo filetico. Il fenomeno dell’isolamento
geografico di una o più popolazioni alla «periferia della specie», benché già
intuito da biologi e zoologi come Moritz Wagner e George J. Romanes, fu
considerato un fatto marginale. Naturalmente solo una piccola parte delle
popolazioni periferi- che produce effettivamente una specie nuova, ma quando
avviene un cambiamento evolutivo è probabile che sia dovuto alla rapida di-
vergenza a partire da piccole popolazioni isolate. La velocità del pro- cesso
di separazione è inversamente proporzionale alle dimensioni della popolazione
coinvolta e questo potrebbe spiegare le accelera- zioni evolutive rimarcate da
Simpson: pur essendo un meccanismo fedelmente darwiniano di accumulo continuo
di mutazioni geneti- che sotto l’effetto della selezione naturale, la velocità
relativa dell’evento di speciazione può variare in base al numero di individui
coinvolti nella deriva. Mayr, insieme a Dobzhansky, capì che il con- tinuismo
di Darwin, a livello degli organismi, era compatibile con ra- pidi cambiamenti
a livello di popolazioni: l’azione della selezione è lenta e cumulativa, ma la
speciazione può essere brusca. Eldredge e Gould a loro volta intuirono che la
speciazione allo- 21 patrica poteva portare alla costruzione di un modello di
inquadra- mento più fedele dei dati paleontologici. In particolare: le colonne
locali di fossili in sequenza non erano più l’esempio preferibile di do-
cumentazione paleontologica: se le specie non si originano nel luo- go in cui
vivono i loro antenati, è difficile ricostruire una discenden- za soffermandosi
sui dati relativi a uno stesso luogo; la specie di- scendente presenterà tratti
morfologici differenziati rispetto alla specie madre con grande velocità,
poiché la piccola popolazione «al- la deriva» si adatta rapidamente alle nuove
condizioni ambientali; quando la speciazione è avvenuta e la specie discendente
si è acco- modata alle nuove condizioni locali, le differenziazioni ulteriori
sa- ranno, al contrario, di scarsa entità. Poiché la speciazione ha luogo
rapidamente in piccole popola- zioni su piccoli areali, il momento esatto della
speciazione sarà diffi- cilmente individuabile nelle testimonianze fossili, una
caratteristica che non mancherà di suscitare critiche negli oppositori di tale
im- postazione, ma che può giustificare la difficoltà di reperimento dei
fossili di transizione fra le specie. È tuttavia significativo che anche i
sostenitori dell’allopatria siano costretti a rifarsi all’incompletezza della
documentazione paleontologica per affermare che ancora po- co sappiamo di ciò
che avviene esattamente nei rapidi intervalli di mutamento. Inoltre, non è
chiaro se sia sufficiente la presenza delle barriere estrinseche per parlare di
speciazione (versione debole) o se sia necessario attendere che si siano
prodotti i meccanismi intrinse- ci di isolamento (versione forte). Il modello
suggerito da una teoria allopatrica della speciazione tende in generale a
privilegiare la geografia e le condizioni ecologi- che come fattori evolutivi.
Inoltre, introduce la possibilità di consi- derare la coesistenza di due ritmi
evolutivi differenti: il «ritmo blan- do» della stasi della specie genitrice e
il «ritmo accelerato» di ac- comodamento a un nuovo microambiente da parte
della specie di- scendente. Ma soprattutto, andando nella direzione opposta ri-
spetto al gradualismo, in base alla teoria della speciazione allopa- trica le
discontinuità di ritmo riscontrate nelle testimonianze fossi- li sono reali e
prevedibili; non sono più una fastidiosa anomalia di paradigma. La speciazione
è un processo ecologico, geografico e sporadico. La paleontologia, liberata dal
gravoso impegno cui era stata vincolata dal neodarwinismo, aveva l'occasione di
non essere più una scienza imperfetta: la sua «base empirica» rispecchia ciò 22
che effettivamente è accaduto nei contesti temporali e geografici esaminati.
Grazie al contributo di Mayr il ribaltamento della concezione dell’oggetto
«specie biologica» fu completo. Sia Jean-Baptiste La- marck che Darwin, pur essendo
catalogatori che hanno dato un no- me a centinaia di specie, diluirono il
concetto di specie nel flusso ininterrotto delle forme naturali, fino a negarne
una sostanza reale. Le teorie del meccanismo di speciazione consolidavano ora,
dopo decenni di controversie, l’idea secondo cui le specie sono unità rea- li
della natura, riconosciute peraltro da tutti i popoli della Terra. Il mondo
naturale appare effettivamente diviso in gruppi discreti di creature, con una
durata media nel tempo geologico che va dai cin- que ai dieci milioni di anni e
con una norma, la stabilità, «punteg- giata» da eccezioni, le filiazioni di
nuove specie. Gli esseri viventi so- no suddivisi in grappoli di specie,
distinte da confini in qualche mo- do definiti, eppure si evolvono l’una
nell’altra senza interruzioni dell’azione della selezione naturale: qui sta il
nocciolo della spiega- zione evoluzionistica. Quella di Mayr è un’idea
dell’evoluzione che non mette in di- scussione le basi biologiche della
selezione naturale, ma integra la spiegazione della speciazione nei suoi
aspetti costitutivamente eco- logici e geografici, la cui conseguenza diretta è
la presenza di più rit- mi evolutivi come possibilità effettiva di
ricostruzione delle sequen- ze fossili. In tal senso, la teoria della
speciazione allopatrica è una di- retta discendenza di quel persiero
popolazionale, centrato sulla di- versità all’interno delle popolazioni di
organismi, inaugurato da Darwin in contrapposizione all’essenzialismo
pre-evoluzionistico. In effetti, la fede nel gradualismo filetico mostrava sul
finire de- gli anni Sessanta alcuni segni di debolezza. In pochi anni l’approc-
cio gradualista vide emergere uno stile interpretativo alternativo, certo non
meno soggetto a un suo «filtro teorico» opposto, in taluni casi fuorviante. In
questo come in molti altri casi evoluzionistici, il ricorso a experimenta
crucis inappellabili non è sufficiente per sanci- re la superiorità di una
delle due immagini. Semplicemente, l’idea di un processo allopatrico non
graduale era in accordo con la spiega- zione dell’evento della speciazione
comunemente inteso dagli evo- luzionisti. La forza della loro argomentazione
sembrava risiedere in una strategia sofisticata di critica dall’interno: non si
trattava di con- trapporre dall’esterno al gradualismo filetico un'immagine
radical- mente alternativa dell'evoluzione, chiudendosi nel vicolo cieco di 23
una dialettica sterile fra continuismo e discontinuismo evolutivo (spesso
tratteggiata in questo modo nella letteratura divulgativa), bensì di estendere
coerentemente la teoria della speciazione allopa- trica accettata dalla
comunità scientifica all'evoluzione naturale nel suo insieme. La messa in
discussione della teoria rivale si giocò quin- di sulla diversa interpretazione
delle conseguenze dimostrative di una teoria accettata da entrambi i
«contendenti», di una terza teoria «di sfondo», a sua volta legata a un
paradigma scientifico suscettibi- le di modificazioni. La speciazione
allopatrica, presa nella sua formulazione condivi- sa dalla comunità
scientifica, si dimostrò convincente nell’interpreta- re l'evoluzione degli
esseri viventi. Ciò vale per casi noti come quello dei cavalli, la cui linea
evolutiva verso grandi denti e un solo dito sem- bra, grazie allo studio di
Simpson del 1951, più un cespuglio ramifi- cato che una scala, ma anche per
molte altre storie filogenetiche. Va- le anche per due casi sperimentali
presentati direttamente dai due pa- leontologi americani: la diversificazione
delle lumache delle Bermu- da studiate da Gould e l’analisi, centrata sullo
studio della morfologia oculare, della storia filogenetica di un trilobite del
Devoniano medio dell’ America Settentrionale ad opera di Eldredge. 5. La teoria
degli equilibri punteggiati Nell’ultima parte della loro memoria del 1972,
Eldredge e Gould pro- posero un'estensione delle due immagini dell’origine
delle specie al- la macroevoluzione, cioè all'analisi del processo evolutivo
della vita considerato su scala generale. Il sistema genealogico tradizionale
era rappresentato da un albero, in cui da un tronco principale si divido- no
gradualmente i rami principali, i rami secondari e poi alcune dira- mazioni
senza esito di contro ad altre dominanti, in un processo uniforme di
proliferazione per divergenza. L’estrapolazione dell’im- magine alternativa
introdusse un modello di macroevoluzione carat- terizzato invece da lunghi
periodi di stasi (calcolati mediamente dai cinque agli undici milioni di anni)
punteggiati da rapidi eventi di spe- ciazione in sottopopolazioni isolate (Eldredge,
Gould, 1972, trad. it., p. 254). Queste accelerazioni evolutive per separazione
allopatrica, dovuta a migrazione o frapposizione di una barriera riproduttiva,
hanno una durata media di cinquantamila-centodiecimila anni, pochi «attimi» su
scala geologica. Le specie sono dunque entità discrete non solo nello spazio,
come avevano intuito Dobzhansky e Mayr, ma an- 24 che nel tempo. Nasce qui
l’idea di «equilibrio punteggiato» come me- tafora per rappresentare la vita
delle specie biologiche. Non è un caso che i due paleontologi spostino la
trattazione in chiusura sulla «macroevoluzione». È proprio dalla distinzione
in- trodotta da Richard Goldschmidt nel 1940 fra «microevoluzione», il
cambiamento delle frequenze geniche nelle popolazioni, e «macroe- voluzione»
che nacque il filone di ricerca della nuova sistematica di Mayr, da cui
prendono le mosse i due paleontologi. La considera- zione dei fenomeni
macroevolutivi (speciazioni, estinzioni, vita dei phyla), parzialmente
disattesa nella tradizione neodarwiniana, ottie- ne qui il suo risarcimento: le
entità macroevolutive sono riconosciu- te come autonome e decisive per
l’evoluzione. Un'estrapolazione classica del gradualismo filetico alla macroe-
voluzione è data dal riscontro, all’interno di lunghe serie di rilievi
stratigrafici relativi a intere famiglie, delle cosiddette «tendenze» (trend),
ovvero lunghe sequenze di cambiamenti graduali e direzio- nati. Dall’escalation
delle conchiglie marine alla crescita delle di- mensioni del cervello nel
genere Horzo, tali tendenze sono diffuse in paleontologia e sembrano avvalorare
una lettura continuista della macroevoluzione. Di recente, il biologo Leigh Van
Valen ha mo- strato il rilievo sperimentale che le speciazioni graduali
mantengono in molte linee di discendenza. Se tuttavia si accetta di esse una
defi- nizione statistica (intendendole, come propone il paleontologo H.J.
MacGillavry, come direzioni prevalenti che coinvolgono la maggio- ranza delle
linee di discendenza imparentate) e si considera che gli adattamenti a
condizioni locali periferiche da parte di una sottopo- polazione sono un
fenomeno indipendente rispetto alla direzione complessiva a lungo termine, le
due nozioni di «tendenza» e di «spe- ciazione allopatrica» potrebbero non
essere più incompatibili. È sufficiente riferirsi alla «maggioranza» delle
linee evolutive, ma non a tutte, e accettare che alcune linee laterali si
sottraggano alla dire- zione complessiva e al suo ritmo graduale: anche in
questa situazione gli equilibri punteggiati si candidano a interpretare la
documentazione fossile, conciliando l’esistenza di fenomeni «punteggiati» con
quella di tendenze uniformi a lungo termine. In pratica, la sopravvivenza
diffe- renziale delle specie che si ramificano può dare l’effetto di uno
sposta- mento graduale del fenotipo in una certa direzione. Possiamo notare
quindi come Eldredge e Gould non escludano pregiudizialmente la possibilità che
in natura si verifichino processi evolutivi graduali, ma li spieghino in
termini popolazionali anziché filetici. Il punto sta nel ca- 25 pire quale peso
abbiano queste tendenze omogenee nella formazione della diversità e della
ricchezza del biota terrestre. Nei testi successivi i due paleontologi, con
l’aiuto della collega Elisabeth Vrba, individue- ranno nella «cernita di
specie» (specses sorting) la causa dei trends evo- lutivi, aprendo un
importante dibattito sulle unità di selezione. Speciazione allopatrica ed
equilibri punteggiati sono dunque fu- si in una visione coerente del processo
evolutivo. La speciazione al- lopatrica è rappresentabile come un insieme di
«sperimentazioni» o «esplorazioni», cioè invasioni di nuovi ambienti a opera di
isolati pe- riferici. In queste invasioni non vi è nulla di intrinsecamente
dire- zionale da un punto di vista adattativo, tuttavia, un sottoinsieme di
questi nuovi microambienti potrebbe, nel contesto della costituzio- ne genetica
ereditaria di una certa linea di discendenza, essere fonte di un'efficienza
biologica maggiore per la sottopopolazione «in esplorazione»; la singolarità
del corredo genetico dell’isolato perife- rico, sottratto al «magma» genetico
omogeneizzante della specie an- tenata, diventa allora determinante e si
verifica una biforcazione. La popolazione in questione si adatta alle nuove
condizioni e la specia- zione segue «rapidamente» (su scala temporale
geologica) il suo cor- so. Il quadro complessivo sarebbe dunque quello di un
cambiamen- to apparentemente direzionale, ma le cui variazioni iniziali sono in
realtà contingenti rispetto al cambiamento visto nella sua interezza. Da ciò si
evince chiaramente che nella teoria degli equilibri pun- teggiati non è
postulato alcun nuovo tipo di selezione naturale né è messo in discussione il
cuore della teoria dell'evoluzione darwinia- na. L’idea centrale è piuttosto che
la trasformazione morfologica possa originarsi da un cambiamento delle regole
ecologiche di so- pravvivenza. L'adattamento è concepito come un processo non
di- rezionale di accomodamento specifico a condizioni ecologiche loca- li. La
macroevoluzione non è completamente riducibile alla microe- voluzione, poiché
fattori genetici «verticali» si integrano a fattori ecologici e geografici
«orizzontali». 6. Il problema della stabilità In realtà, ciò che maggiormente
scosse la comunità scientifica non fu tanto l'assunzione che la speciazione
avvenisse in tempi rapidi, quan- to il corrispettivo della sostanziale
stabilità che caratterizzerebbe buona parte del resto della vita delle specie.
La stabilità, più che la speciazione improvvisa, divenne la pietra dello scandalo
per una vi- 26 sione gradualista dell'evoluzione. L'esistenza di momenti
cruciali di sviluppo accelerato è un problema minore per un approccio gra-
dualista: basta ipotizzare un aumento improvviso della pressione se- lettiva e
un’accelerazione del ritmo. Se i «tempi» dell’evoluzione po- tevano cambiare, i
«modi» restavano gli stessi: alla base vi era co- munque una trasformazione
continuativa di tipo verticale, dettata dalla pressione adattativa della
selezione naturale. Ben presto si comprese però che la supposta «selezione
norma- lizzante» non poteva essere la causa convenzionale di tutte le evi-
denze di stasi nella storia naturale, né lo poteva essere l’adattamen- to
ottimale a una nicchia, poiché spesso si notano specie che riman- gono stabili
pur al mutare dell'ambiente. Secondo la versione soste- nuta da Mayr nel 1963,
le ragioni della stabilità morfologica delle specie andavano invece ricercate
nell’intensa attività di scambio ge- nico che caratterizza una specie: il
flusso genico avrebbe una fun- zione di bilanciamento delle diversità
morfologiche dovute ad adat- tamenti locali. Solo la completa separazione
geografica spezzerebbe l'influenza di questo flusso rimescolatore, consentendo
alle diversità morfologiche progressive di sortire l’effetto dovuto, cioè
creare da una sottopopolazione periferica isolata una nuova specie autonoma
(biospecie). Dal 1969 si è tuttavia cominciato a dubitare della forza
livellante e stabilizzante del flusso genico: la coerenza di una specie non sa-
rebbe dovuta principalmente alle interazioni fra i membri dei grup- pi, bensì
all’origine storica della specie stessa. Durante il processo di speciazione la
nuova popolazione svilupperebbe alcune caratteristi- che comuni di resistenza
al cambiamento. Le specie, come gli indi- vidui, sarebbero cioè sistemi
omeostatici in grado di respingere e an- nullare gli effetti perturbatori
dell'ambiente. In questo caso la spe- ciazione allopatrica sarebbe efficace (e
rapidamente) in virtù della crescita improvvisa della pressione selettiva
dovuta a un ambiente estraneo e dell’isolamento di una popolazione piccola: la
concomi- tanza di queste due forze sarebbe capace di spezzare l’effetto rego-
latore dell’omeostasi, determinando la «rivoluzione genetica» del nuovo
«equilibrio punteggiato». Le specie avrebbero una stabilità intrinseca molto
più forte del previsto, dovuta non alle semplici interazioni fra individui, ma
ad al- cuni meccanismi specifici di autoregolazione, originatisi in conco-
mitanza con il processo stesso di speciazione. In definitiva, la specie sarebbe
un'entità storica autonoma: nasce, si stabilizza, resiste alle 27
perturbazioni, muore. Secondo i filosofi della biologia David Hull e Michael
Ghiselin una specie può essere equiparata a un individuo biologico di secondo livello,
a un sovrasistema integrato e in conti- nua evoluzione in virtù della
sostituzione di elementi a partire dalla periferia, come per le cellule del
corpo umano (Hull, 1978; Ghise- lin, 1969, 1974). Il valore di sopravvivenza
dell’«individuo-specie» sarà allora dato dalla sua coerenza autorganizzativa,
dalla sua stabi- lità all’interno di contesti in costante trasformazione. La
sua identità non risiede in proprietà né fenotipiche né genotipiche, ma
storiche e relazionali. Tale spiegazione, secondo Mayr, deriva da una visione
non ato- mistica ma sistemica del genoma (intuita da Richard Goldschmidt, ma
introdotta più precisamente da Sergei Chetverikov nel 1926), in cui i geni
funzionano per pool fortemente integrati. Solo così si può ipotizzare che
esistano forze epistatiche che stabilizzano il genoma attraverso interazioni
che fungono da vincolo a successivi cambia- menti. La coesione del genotipo è
dunque fondamentale per una spiegazione macroevolutiva delle speciazioni
centrata su periodi di stabilità e periodi di rapida riorganizzazione. Non vi
sarebbe alcuna contraddizione con il darwinismo in questa ipotesi, perché la
coe- sione genetica stessa può essere il frutto della selezione naturale. In
tale contesto trova i suoi limiti l'affermazione di Eldredge e Gould, che fece
scoppiare la polemica con John Maynard Smith nel 1987 su Nature, secondo cui
«per una specie, o più in generale per una comunità, la norma è la stabilità»
(Eldredge, Gould, 1972, trad. it., p. 260), e non un processo di sviluppo ininterrotto,
idea che ge- nererà molti fraintendimenti e anche l’accusa di voler prestare
argo- menti agli avversari della teoria dell’evoluzione. Le specie resistono al
cambiamento attraverso meccanismi di autoregolazione, e non so- lo per
adattamenti locali. La speciazione è un evento raro che pun- teggia un sistema
caratterizzato da un equilibrio omeostatico, è cioè un'innovazione episodica
che pure ha dato vita a una diversità straordinaria di forme di vita presenti
ed estinte. L’ammonimento di Huxley, riletto alla luce della teoria degli
equilibri punteggiati, si ri- vela corretto: i normali processi darwiniani,
grazie alla teoria della speciazione allopatrica, possono funzionare
perfettamente nel modo mostrato dalla documentazione fossile, a patto di
rinunciare all’as- sunto gradualista. I fattori che determinano la spiccata
stabilità delle specie riman- gono, a dire il vero, ancora parzialmente oscuri.
Mantiene un suo in- 28 teresse l’ipotesi dell’«equilibrio mobile» di Sewall
Wright, per cui la stasi sarebbe un effetto statistico delle fluttuazioni
casuali e dei bi- lanciamenti fra le popolazioni semi-isolate che compongono le
spe- cie. Oppure durante la speciazione le forze di coesione omeostatica del
genoma, che avevano garantito la lunga immobilità della specie, si allentano e
avviene una riorganizzazione genetica complessiva, probabilmente governata dai
geni regolatori e borzeobox (Mayr, 1970, 2001). Eldredge preferisce invece
attribuire la stabilità delle specie al più semplice meccanismo ecologico di spostamento
geo- grafico da un habitat all’altro (habitat tracking o «ipotesi dell’inse-
guimento dell’habitat»): le specie, anziché adattarsi a una nicchia ecologica
in trasformazione, rincorrono gli habitat a loro più conge- niali, evitando
così di modificare la loro morfologia. È pur vero che alcune specie potrebbero
mostrare una stasi solo apparente, al di sot- to della quale un cambiamento
genetico graduale si accumula senza esibire conseguenze fenotipiche e
morfologiche (questa era peraltro l’idea continuista di Hull e Ghiselin). Solo
la paleontologia può ri- spondere, ma conosce tutto sommato soltanto una
piccola percen- tuale degli organismi viventi. Inoltre, ha fatto notare Mayr
nel 1992, le caratteristiche di un organismo possono variare in modo spaiato e
con tassi di mutamento diversificati: alcune strutture possono esse- re
incredibilmente stabili, altre mutare gradualmente. Certamente, la stasi è il
dato più scomodo per la teoria convenzionale, perché si può sempre affermare
che dopo l’equilibrio punteggiato la natura ri- mane comunque immersa in un
flusso continuo di cambiamento e invece la stasi è molto evidente nella
documentazione fossile. Alcuni ritrovamenti hanno confermato l’esistenza di
equilibri punteggiati, nonostante l’oggettiva difficoltà di «centrare» un tale
evento nella stratigrafia. Ma la stasi è ben più documentata: oggi si conoscono
molti casi di «specie fossili» che all’inizio della loro vita sono uguali a
come saranno alla fine, milioni di anni dopo, o a come sono oggi. Alcuni taxa redivivi
(i cosiddetti Lazarus taxa), come il ce- lacanto dell'Oceano Indiano
considerato estinto dal Giurassico, so- no addirittura «riapparsi» nel loro
habitat naturale con una morfo- logia pressoché identica a quella fossile.
Secondo Gould, la stabiliz- zazione della selezione può avvenire fra organismi
selezionati, ma non su specie per milioni di anni. A volte l’ambiente cambia
profon- damente, ma le specie restano stabili. La stasi sembra davvero un fe-
nomeno generale, non limitato ad alcune linee di discendenza: una conclusione
accettata di recente anche da Maynard Smith. 29 Un'ipotesi è che la stabilità
non sia passiva, cioè il risultato della soppressione di una naturale
propensione al cambiamento che ri- mane latente, piuttosto una tendenza attiva
degli organismi, che pre- vengono così il cambiamento attraverso meccanismi di
coerenza ge- netica e di coerenza di sviluppo, fenomeni compatibili con la
teoria darwiniana ma in grado di limitare le capacità performative della se-
lezione. Oppure la stabilità potrebbe essere un effetto della struttu- ra
popolazionale della specie, un equilibrio mobile inteso come pro- prietà
emergente o «comportamento collettivo» a livello di specie. 7. Antidarwinismo,
neodarwinismo e darwinismi attuali La critica del gradualismo filetico e
l'irruzione nel pensiero evoluti- vo della difformità di ritmo sanciscono per
molti aspetti il compi- mento della rivoluzione darwiniana: l’estasiante «plaga
lussureg- giante» del grande naturalista inglese è l’espressione compiuta dei
meccanismi di speciazione e di codeterminazione fra fattori genetici e fattori
ecologici. Eppure questa operazione di revisione del gra- dualismo e di
estensione della teoria darwiniana venne spesso frain- tesa come un rifiuto
della teoria del fondatore. Eldredge e Gould do- vettero spendere molte energie
per dimostrare il contrario e per ri- gettare l'accusa di essere
«antidarwiniani». Essi ribadirono che in di- scussione erano alcuni
«indurimenti» del programma di ricerca neo- darwiniano. L'obiettivo polemico
era il gradualismo filetico della Sintesi, generalizzato impropriamente a
partire da una sola delle molteplici «teorie» contenute nell’opera di Darwin.
Non erano in di- scussione il «nucleo» del programma darwiniano e la sua logica
profonda, che gode attualmente di una «salute» scientifica propor- zionale alla
sua originaria flessibilità. Gould marcò sempre chiaramente la differenza fra
il suo «plura- lismo evolutivo», inteso come un’estensione del darwinismo e non
come una sua confutazione, e le teorie apertamente antidarwiniane come quelle
di Richard Goldschmidt e di D’Arcy Thompson, mae- stri «eretici» a cui Gould si
è pur tuttavia rivolto con gratitudine per le intuizioni che seppero seminare
nel dibattito evoluzionistico no- nostante il loro erroneo rifiuto della teoria
dell’evoluzione darwinia- na (Gould, 2002). L'atteggiamento di Gould fu sempre
quello di chi «non poteva non dirsi darwiniano». E bene pertanto precisare che
per antidarwinismo si intende oggi una posizione che rifiuta la logi- ca fondamentale
della teoria dell'evoluzione (mutazione e selezione 30 naturale, per
intenderci); per reodarwinismo si intende la vulgata della teoria
dell’evoluzione codificata nella prima metà del Nove- cento dalla Sintesi
Moderna, rispetto alla quale esistono oggi atteg- giamenti diversi di riforma
che vanno dal darwinismo selezionista di stampo riduzionista a varie forme di
darwinismo pluralista, fra le quali quella di Eldredge e Gould. Le
sfaccettature delle polemiche contemporanee, duelli comunque all’ombra di
Darwin e in gran par- te dei casi coerenti anche con le basi generali del
neodarwinismo, so- no talmente sottili da rendere inopportuni termini derivanti
da reci- proche caricature, come «ultradarwinismo» e «postdarwinismo». Il
nocciolo del dibattito è l’incidenza maggiore o minore del gra- dualismo e del
«puntuazionismo» nella spiegazione dell’attuale e passata diversità naturale,
non un problema di incompatibilità. La realtà degli equilibri punteggiati non è
messa in discussione, po- trebbe esserlo invece la sua effettiva incidenza
sulla creazione di va- rietà e novità in natura. Così pure, dal fronte opposto,
per il gra- dualismo filetico. Negli anni successivi alla memoria del 1972, si
cominciò a discu- tere non più di due modalità di speciazione ma di almeno
quattro, accomunate dalla rapidità del fenomeno e dal fatto di interessare po-
polazioni minuscole: allopatrica, simpatrica (nicchie ecologiche in una stessa
area), parapatrica (separazione geografica con aree di con- tatto e di
ibridazione), speciazione per ricombinazione strutturale del patrimonio
cromosomico (speciazione cromosomica). Nel 1978 Michael J. D. White, della
Australian National University, pubblicò una rassegna dei «modi delle
speciazione», affinando l’analisi dei di- versi meccanismi di speciazioni
allopatriche e simpatriche, miste o «semigeografiche», di speciazioni per
effetto specie-area, di specia- zione per poliploidia, di speciazione
asessuata. Oggi sappiamo che la speciazione peripatrica può avvenire non
soltanto in un isolato pe- riferico, ma anche in una popolazione che passa in
un collo di botti- glia (bottleneck): qualcosa di simile deve essere avvenuto
per esem- pio nelle popolazioni ominidi durante le glaciazioni del Pleistocene.
Anche la selezione sessuale in una popolazione isolata può creare differenze
genetiche sufficienti a separare una specie dall’altra. Se- condo Hugh
Paterson, è possibile rideclinare la nozione biologica di specie valorizzando
il ruolo speciativo dei sistemi di riconoscimento fra partner: se la struttura
popolazionale di una specie è frammenta- ta, è possibile che i sistemi
specifici di riconoscimento e di accoppia- mento di una popolazione comincino a
essere molto diversi da quelli 31 delle popolazioni vicine. La selezione
naturale tenderà a farli diver- gere per rinforzo fino al punto in cui
l'incapacità di accoppiarsi gene- rerà barriere riproduttive fra le popolazioni
(recognition concept of species). Dunque, i biologi evoluzionisti ora accettano
la possibilità di speciazioni, relative a popolazioni ben definite, anche
all’interno del- la zona abitata dal ceppo dominante e non è necessario
postulare la formazione di barriere riproduttive rigide perché si verifichi la
spe- ciazione. Come per un'improvvisa ricodificazione informatica, i capitoli, le
pagine, le righe scomparse dal grande volume della paleontologia (la metafora
più efficace scovata da Lyell e ripresa da Darwin per spie- gare le lacune
della documentazione paleontologica) furono resti- tuite alla lettura. Non era
più necessario considerare misteri inson- dabili la comparsa delle angiosperme
nel Cretaceo o l'esplosione dei pluricellulari. Come aveva previsto la filosofa
della biologia Marjo- rie Grene, grazie al pattern degli equilibri punteggiati
queste grandi soglie di innovazione evolutiva potevano essere ricostruite più
fe- delmente, offrendo alla teoria dell’evoluzione un grado maggiore di
«realismo» e restituendo alla paleontologia piena dignità nella co- munità
scientifica evoluzionista. Ma l’affermazione della teoria non fu accolta
unanimemente. Una lunga fase di accese discussioni era appena cominciata. COSA
LEGGERE... La migliore introduzione alla filosofia della biologia è a nostro
avviso K. STERELNY, P.E. GRIFFITHS, Sex and Death. An Introduction to
Philosophy of Biology, University of Chicago Press, Chicago 1999. Di eguale
rilievo è la dettagliata ed equilibrata ricostruzione del darwinismo proposta
da D.J.DEPEW, B.H. WEBER, Darwinism Evolving: System Dynamics and the Genealogy
of Natural Selection, MIT Press, Cambridge (Mass.) 1997. Punti di riferimento
fondamentali per la disciplina sono M. RUSE, Fi/o- sofia della biologia, Il
Mulino, Bologna 1976 (ed. or. 1973) ed E. SOBER, Philosophy of Biology,
Westview Press, Boulder (Col.) 1993, ma anche una serie di raccolte: E. SOBER (a
cura di), Corceptual Issues in Evolution- ary Biology, MIT Press, Cambridge
(Mass.) 1984; E. Fox-KELLER, E.A. LLOYD (a cura di), Keywords in Evolutionary
Biology, Harvard University Press, Cambridge (Mass.) 1992; M. RuSE (a cura di),
Philosophy of Biol- 0gy; Prometheus Books, New York 1998; e soprattutto D.L.
HuLL, M. 32 RusE (a cura di), The Philosophy of Biology, Oxford University
Press, Oxford-New York 1998. Nel nostro paese un buon saggio introduttivo alla
filosofia della bio- logia pubblicato di recente è G. BonIoLo, Filosofia della
biologia: che cos’è?, in L. FLORIDI (a cura di), Linee di ricerca, “SWIF-Sito
web italia- no per la filosofia”, 2003, pp. 350-93
(http://www.swif.it/biblioteca/pu- blic/lr/boniolo-1.0.pdf). Nella letteratura
di settore italiana, fra gli altri, segnaliamo: M. BUIATTI, Lo stato vivente
della materia, UTET, Torino 2000; B. CONTINENZA, E. GAGLIASSO, Giochi aperti in
biologia, Franco Angeli, Milano 1996; G. CORBELLINI, Le grarzzzatiche del
vivente, Later- za, Roma-Bari 1998; E. GAGLIASSO, Verso un’epistemologia del
mondo vi- vente, Guerini, Milano 2001. Un’introduzione esemplare alla teoria
dell'evoluzione darwiniana e alla rivoluzione concettuale che ne è seguita è E.
MAYR, Ur lungo ra- gionamento. Genesi e sviluppo del pensiero darwiniano,
Bollati Borin- ghieri, Torino 1994 (ed. or. 1991). Più recente, dello stesso
autore e al- trettanto efficace: What Evolution Is, Basic Books, New York 2001.
Dif- ficilmente è possibile trovare un’esposizione dell’intero corpus teorico
dell’evoluzionismo più completa di quella proposta da MARK RIDLEY, Evolution,
Blackwell Scientific, Cambridge (Mass.) 1993. «Cento anni senza Darwin sono
abbastanza» è lo slogan di un’altra fondamentale opera di introduzione al
darwinismo: GEORGE GAYLORD SIMPSON, Una visione del mondo, Sansoni, Firenze
1972 (ed. or. 1960-1964); da legge- re insieme a M. GHISELIN, I/ trionfo del
metodo darwiniano, Il Mulino, Bologna 1981 (ed. or. 1969); S. JONES, A/zz0st
Like a Whale, Random House, London 1999; P. TORT, Darwin et la science de
l’évolution, Gal- limard, Paris 2000. Per una visione d’insieme della storia
del pensiero biologico, con par- ticolare attenzione agli sviluppi
epistemologici: E. MAYR, Storia del pen- siero biologico. Diversità,
evoluzione, eredità, Bollati Boringhieri, Torino 1990 (ed. or. 1982), nonché la
prima parte del monumentale volume di S.J. GOULD, La struttura della teoria
dell'evoluzione, Codice Edizioni, To- rino 2003 (ed. or. 2002). Per un lettore
alle prime armi che voglia cimen- tarsi con i dibattiti evoluzionistici può
essere utile il testo divulgativo di M. Ruse, The Evolution Wars. A Guide to
the Debates, Rutgers Univer- sity Press, New Brunswick (NJ) 2000. L’opera di
Charles Darwin merita di essere visitata con attenzione da studenti e ricercatori
ancora oggi, per il suo enorme valore scientifico ma anche per lo stile
espositivo e per l'esempio di metodo che essa rappre- senta. Oltre ai due testi
fondamentali L'origine delle specie, Bollati Bo- ringhieri, Torino 1967° (ed.
or. 1872) e L'origine dell’uomo, Editori Riu- niti, Roma 1966 (ed. or. 1871),
meritano una lettura il Viaggio di un na- turalista intorno al mondo, Einaudi,
Torino 1989 (ed. or. 1909) e le Ler- 33 tere 1825-1859, Cortina, Milano 1999
(ed. or. 1996), con suggestiva pre- fazione di S.J. GOULD. La raccolta C.
DARWIN, L'evoluzione, Newton Compton, Roma 1994, contiene la traduzione delle
edizioni integrali an- che dei Fondamenti dell'origine delle specie (abbozzo
del 1842 e Saggio del 1844) e dell’ Autobiografia, entrambi a cura del figlio
Francis. Un’an- tologia delle opere geologiche di Darwin è stata da poco
pubblicata in ita- liano, grazie alla cura di G. CHIESURA: Opere geologiche,
Hevelius Edi- zioni, Benevento 2004. Testi indispensabili per comprendere le
sfumatu- re delle diverse interpretazioni della teoria darwiniana alla fine
dell’Ot- tocento si trovano in G.J. ROMANES (a cura di), Darwin, and after
Darwin, 3 voll., Open Court, Chicago 1896. Per un manifesto della Sintesi
Moderna: J. HUXLEY, Evoluzione. La sintesi moderna, Astrolabio, Roma 1966 (ed.
or. 1942). Fra i testi fonda- tivi del neodarwinismo ricordiamo: J.B.S.
HALDANE, The Causes of Evo- lution, Longmans, Green & Co., London 1932; T.
DOBZHANSKY, Geret ics and the Origin of Species, Columbia University Press, New
York 1937; E. MAYR, Systematics and the Origin of Species from the Viewpoint of
a Zoologist, Columbia University Press, New York 1942; G.G. SIMPSON, Tempo and
Mode in Evolution, Columbia University Press, New York 1944; Ip., The Major
Features of Evolution, Columbia University Press, New York 1953; G.L. STEBBINS,
Variation and Evolution in Plants, Co- lumbia University Press, New York 1950.
Un aggiornamento importan- te rispetto a questi testi è E. MavR, W.B. PROVINE
(a cura di), The Evo- lutionary Synthesis: Perspectives on the Unification of
Biology, Harvard University Press, Cambridge (Mass.) 1980. Il ruolo
dell’isolamento geografico e la teoria della speciazione allo- patrica vengono
spiegati da E. MAYR, «Isolation as an Evolutionary Fac- tor», in Proceedings of
the American Philosophical Society, 103, 1959, trad. it., L'evoluzione delle
specie animali, Einaudi, Torino 1970; ID., Popula- tions, Species and
Evolution, Harvard University Press, Cambridge (Mass.) 1970. Le difficoltà
della nozione biologica di specie sono state de- scritte in R.J. O’HARA,
«Evolutionary History and the Species Problem», in American Zoologist, XXXIV,
1994, 1, pp. 12-22. La memoria del 1972 da cui prese le mosse la teoria degli
equilibri punteggiati è N. ELDREDGE, S.J. GOULD, Gl equilibri punteggiati:
un’al- ternativa al gradualismo filetico, in N. ELDREDGE, Strutture del tempo,
Hopefulmonster, Firenze 1991, pp. 221-60, (ed. or. 1972). Un’ampia e
documentata difesa della teoria si trova in S.M. STANLEY, L'evoluzione
dell'evoluzione, Mondadori, Milano 1982 (ed. or. 1981). L’idea di specie come
individuo biologico su larga scala fu esposta in D.L. HULL, «Are Species Really
Individuals?», in Systerzatic Zoology, XXV, 1976, pp. 174- 91; ID., «A Matter
of Individuality», in Philosophy of Science, XLV, 1978, pp. 335-60; M.T.
GHISELIN, A «Radical Solution to the Species Pro- 34 blem», in Systezzatic
Zoology, XXIII, 1974, pp. 536-44. La prima rasse- gna delle diverse modalità di
speciazione è M.J.D. WHITE, Modes of Spe- ciation, Freeman, San Francisco 1978.
Un importante approfondimento del concetto di equilibrio punteggiato venne poi
nel 1977: S.J. GOULD, N. ELDREDGE, «Punctuated Equilibria: the Tempo and Mode
of Evolu- tion Reconsidered», in Paleobiology, III, 1977, pp. 115-51. Capitolo
secondo Micro e macroevoluzione: l’eredità contesa della Sintesi Moderna La
biologia evolutiva ha il compito di spiegare alcuni fenomeni po- tenzialmente
contraddittori: le forme viventi sono separate in specie discrete, ma evolvono
le une nelle altre senza soluzioni di continuità; la vita è ricca di piani
anatomici, ma sembrano esistere alcune limi- tazioni a questa ricchezza; gli
organismi non sono solo diversi, sono anche variabilmente adattati al loro
contesto ambientale; ogni orga- nismo appartiene a una specie in evoluzione, ma
i suoi figli cresco- no secondo modelli di sviluppo ripetibili e affidabili, e
non sempre la correlazione fra queste due dimensioni (l'evoluzione filogenetica
e lo sviluppo ontogenetico) è chiara. L’approccio popolazionale e speciazionale
pone una prima as- sunzione generale: non può esserci innovazione adattativa in
natura senza concomitanti processi ecologici di isolamento di popolazioni. Le
specie non sono sottoprodotti dell’accumulo di cambiamenti in- dividuali su
larga scala. Mutazione e selezione hanno bisogno di altri due fattori: la
r27grazione e la deriva di popolazioni. 1. La nozione filogenetica di specie
Per la teoria degli equilibri punteggiati si pose presto un problema di
approfondimento dal «fatto» della speciazione ai «meccanismi» della
speciazione. Le critiche alla teoria sono state sinteticamente tre. La prima,
legata a un fraintendimento poi superato, fu che gli equi- libri punteggiati
dovevano essere falsi o inconsistenti per principio, poiché presupponevano una
rottura della continuità biologica. I proponenti fecero però notare che il
cambiamento «punteggiato» non avviene attraverso discontinuità immediate: la
continuità dell’evoluzione, generazione per generazione, non è in discussione.
Alla scala temporale ristretta degli individui che si riproducono, la 36
gradualità dell'accumulo di variazioni vale sempre e la selezione na- turale
rimane ovviamente il motore che fissa il cambiamento. Tutta- via, su scala
ecologica e geologica il ritmo della trasformazione ap- pare disomogeneo. La
seconda generazione di critiche si concentrò sull'idea che gli equilibri
punteggiati fossero una dichiarazione sul cambiamento in generale, ma non
fossero verificabili attraverso i dati fossili (Levin- ton, 1988). Certamente,
non si può illustrare il modello puntuazio- nale connettendolo sistematicamente
a un episodio di speciazione: molti isolati periferici non speciano. Tuttavia,
quando vediamo una nuova morfologia di specie che si affianca alla vecchia o
addirittura la soppianta, e notiamo una precisa connessione con la distribuzio-
ne geografica, è presumibile che sia avvenuto un equilibrio punteg- giato.
Secondo Gould (1989), la migliore prova della verificabilità degli equilibri
punteggiati è l'origine «cladogenetica» delle specie (da K/idos, ramo): le
forme ancestrali sopravvivono spesso ai loro di- scendenti, l'evoluzione
procede per ramificazioni, non per sostitu- zioni su tutto il territorio.
Questo schema ramificato di evoluzione (branching evolution) è proprio ciò che
testimoniano spesso le do- cumentazioni fossili e che viene oggi indagato dalla
cladistica, cioè la sistematica filogenetica o sistematica storica inaugurata
da Willi Hennig (Ridley, 1986) che ha affiancato in tempi recenti la tassono-
mia fenetica, fondata sugli schemi di similarità fra gruppi di organi- smi, e
la tassonomia evoluzionistica, fondata sullo studio della di- vergenza
adattativa fra organismi. Adottando la genealogia ramificata delle specie come
criterio di classificazione, la cladistica ha introdotto una struttura storica
più obiettiva negli studi di sistematica, rivoluzionandoli dall'interno e
coniando una terminologia tecnica (spesso un po’ ostica) per diffe- renziarsi
dagli approcci meno scientifici del passato. Il grado di pa- rentela fra le
specie è inversamente proporzionale all’antichità del lo- ro antenato comune.
La separazione fra specie è misurata, vicever- sa, dal numero di ramificazioni
nel cladogramma. La categoria cen- trale della cladistica è il gruppo
monofiletico, cioè l'insieme di tutte le specie che condividono uno e un solo
antenato comune, al punto che alcuni rifiutano di considerare «reali» dal punto
di vista evoluzioni- stico i gruppi parafiletici (che includono solo
discendenti di un uni- co antenato, ma non tutti) e i gruppi polifiletici (che
contengono spe- cie con un antenato comune separato da più di due speciazioni).
Per i cladisti dunque non hanno molto senso le grandi divisioni classiche 37
della tassonomia evoluzionista (generi, famiglie, ordini...), poiché soltanto i
gruppi monofiletici sono porzioni reali dell’albero della vi- ta. Questa
posizione non cessa di generare polemiche nel campo del- la biologia
sistematica (Hull, 1988). La metodologia cladistica, oggi molto diffusa anche
se talvolta applicata in modo troppo rigido, distingue i tratti non informativi
su cui non conviene contare per calcolare le discendenze fra specie (per
esempio, i tratti unici appartenenti a una sola specie, «autapomorfi- smi», o i
tratti primitivi appartenenti a cladi troppo ampi, «simple- siomorfismi») da
quelli ricchi di informazioni, cioè i tratti derivati (o «sinapomorfismi»):
questi ultimi appartengono solo a un sottoinsie- me di un clade e dunque sono
l’indizio di un cambiamento evoluti- vo, di una ramificazione. Il problema
principale della cladistica è quello di distinguere i tratti derivati «buoni»,
che sono stati eredita- ti da un antenato comune (omologie), dai tratti
derivati «cattivi», frutto di evoluzioni indipendenti (analogie o omoplasie), e
di non farsi ingannare da tratti silenti che sono andati perduti in una specie.
Per marcare questa distinzione i cladisti analizzano nel dettaglio il tratto
oppure applicano il «principio di parsimonia»: partendo dal presupposto che in
natura il cambiamento è più raro del non cam- biamento, fra tutti gli alberi
filogenetici possibili che legano un cer- to numero di taxa si sceglie l’albero
che prevede il minor numero di cambiamenti. Gli equilibri punteggiati sono
compatibili con la nozione filoge- netica di specie che i cladisti vorrebbero
affiancare a quella biologi- ca di Ernst Mayr. Qui l’attenzione non è posta
tanto sul processo che genera la specie né sui loro adattamenti, quanto sullo
schema di pa- rentele filogenetiche: per specie si intenderà un particolare
segmen- to dell’albero filogenetico, cioè il tratto di linea di discendenza fra
popolazioni collocato fra due eventi di speciazione (o fra speciazio- ne ed
estinzione). Il vantaggio di questa definizione, rispetto a quel- la biologica,
è che deduce le relazioni filogenetiche fra specie dall’analisi delle
generazioni di organismi che si succedono nelle po- polazioni (relazioni
tocogenetiche), senza fare ipotesi sulle cause del- la coesione in una linea di
discendenza. Ciò che conta è la singola traiettoria evolutiva, i fattori che
tengono insieme una popolazione (genetici, di sviluppo, selettivi) e i processi
che la possono separare non coinvolgono la definizione di specie e possono
essere moltepli- ci. Si tratta di una nozione più formale, che però si fonda
sullo stes- so modello di evoluzione per ramificazione e ne eredita i limiti.
38 Infine, altri critici dell'approccio puntuazionale hanno affermato che gli
equilibri punteggiati sono verificabili empiricamente in linea di principio, ma
alla prova dei fatti non sono stati supportati da evi- denze sufficienti.
Questa in effetti è un’arena aperta. La questione si sposta sulle frequenze
relative dei differenti eventi. E importante no- tare che Niles Eldredge e
Stephen J. Gould, nel 1977, rinunciarono a qualsiasi «esclusiva» e affermarono
di non ritenere che in natura il cambiamento avvenisse soltanto attraverso
equilibri punteggiati. Piuttosto, essi sostennero che gli equilibri punteggiati
avevano una frequenza abbastanza alta da far sì che una parte consistente della
trasformazione morfologica registrata fosse dovuta a eventi puntua- zionali di
cladogenesi, anziché a tendenze di accumulo graduale e lento di modificazioni.
Negli anni Ottanta i paleontologi cominciarono a misurare le fre- quenze in
modo più oggettivo e su base statistica larga, rinunciando alla scelta
partigiana di casi 44 hoc. Si cominciarono a studiare inte- ri cladi a tappeto
oppure interi campionari di specie in una forma- zione geologica. Donald
Prothero studiò tutti i mammiferi pleisto- cenici in un determinato periodo (Oligocene)
e luogo (Dakota), ot- tenendo in effetti un’alta frequenza di equilibri
punteggiati. Risulta- ti analoghi ottennero negli anni Ottanta Stanley X. Yang
per la morfologia dei molluschi bivalvi, Alan H. Cheetham per le lunghe fasi di
stabilità punteggiate nell’evoluzione dei briozoi, Richard For- tey per i
trilobiti, applicando in ciascuno dei casi l’analisi morfome- trica
multivariata su campioni casuali. Come notò Steven Stanley nel suo testo a
difesa degli equilibri punteggiati del 1981, The New Evolutionary Timetable, il
rischio in- sito negli scritti dei due paleontologi era quello di una
radicalizza- zione della contrapposizione fra visione gradualista e visione
pun- tuazionista. John Maynard Smith avanzò il sospetto che gli equilibri
punteggiati fossero soltanto un'illusione prospettica dovuta all’inca- pacità
di rilevare transizioni graduali. A parere della maggioranza, le testimonianze
fossili non potevano dirimere la controversia sui tem- pi dell’evoluzione. Ma
lo sviluppo di sofisticati metodi di rilevazione radiometrica permise proprio
in quegli anni di passare da una cronologia «relati- va» dei dati
paleontologici (per comparazione e successiva accumu- lazione di datazioni) a
una cronologia «assoluta» che garantisce in buona approssimazione la datazione
indipendente di ciascun ogget- to rinvenuto (per rilevamento del decadimento
radioattivo degli iso- 39 topi di vari elementi). Questa metodologia
sperimentale affidabile di fronte ai severi criteri delle hard sciences, unita
al normale procedi- mento indiziario che da sempre contraddistingue la scienza
paleon- tologica, ha permesso di accrescere considerevolmente la conoscen- za
dei fossili di molti periodi dell’evoluzione della vita. Le nuove ca- pacità di
datazione rendono possibile una valutazione sempre più precisa dei tempi
evolutivi. 2. La nozione ecologica di specie La teoria degli equilibri
punteggiati prevede l’esistenza di specie ben adattate che non mostrino segni
di evoluzione dei propri caratteri morfologici per lunghi periodi. In secondo
luogo, giustifica l’esi- stenza di piccole ramificazioni di alberi genealogici
più estesi (per- corsi evolutivi periferici, comprendenti un ristretto numero
di spe- cie) che successivamente alla speciazione rivelano l’assenza presso-
ché totale di ulteriore diversificazione. L'analisi comparata degli in- dividui
alla base della ramificazione (risalenti ai primi «attimi» evo- lutivi del
nuovo ramo) con quelli in cima alla ramificazione dovreb- be dare scarsi
risultati quanto a differenze e specializzazioni biologi- che. In effetti
questo è quanto si è appurato in una serie di verifiche sperimentali: vale per
gli amiidi (grandi pesci di acqua dolce), per i dipnoi o pesci polmonati e per
molti altri piccoli gruppi di animali (fra cui gli storioni, gli alligatori, i
tapiri) definiti convenzionalmen- te «fossili viventi». Inoltre, spiega un
fenomeno rilevante per l'evoluzione della vita: le radiazioni adattative, cioè
le subitanee diversificazioni di un gran numero di nuove forme di vita a
partire da un solo antenato comu- ne (o da pochi antenati comuni). Tre sono gli
esempi più noti di que- ste forme di «esplosione» della vita: l’esplosione
della vita pluricel- lulare all’inizio del Cambriano; la comparsa di piante
dotate di fiori nel Cretaceo; la radiazione adattativa dei mammiferi durante il
Ce- nozoico, culminata nell’Eocene. In questi casi noi non vediamo cam-
biamenti graduali non perché siano nascosti, ma perché probabil- mente non
esistono. Il ritmo evolutivo dei mammiferi dopo l’esplo- sione iniziale non
rivela un’evoluzione graduale bensì una fase di ri- stagno evolutivo lunga
spesso più di un milione di anni. Speciazioni e stabilità evolutive sono
pertanto fenomeni che compaiono accop- piati nella documentazione fossile. La
speciazione attraverso piccole popolazioni isolate potrebbe 40 essere molto più
comune di quanto non si sia pensato e ciò vale an- che per la storia naturale
dei nostri antenati ominidi, se non addirit- tura per la nascita della specie
Horzo sapiens (Tattersall, 1998, 2002; Pievani, 2002). Basti pensare alle
evidenze emerse dalla metà degli anni Ottanta a proposito della condivisione,
da parte di tutti gli es- seri umani attuali, di un unico Dna mitocondriale
appartenuto a una femmina di sapiens vissuta fra 150 e 200 mila anni fa all’interno
di una popolazione africana, «fondatrice» dell'intera umanità attuale, i cui
membri non dovevano probabilmente superare la cifra di 10 mi- la unità (Cavalli
Sforza, Menozzi, Piazza, 1997). Attraverso l’opera dei paleoantropologi e
primatologi Ian Tat- tersall e Jeffrey Schwartz, la teoria degli equilibri
punteggiati ha in- fluito profondamente sullo studio dell’evoluzione dei
primati non umani, viventi e fossili (Tattersall, 1982; Schwartz, 1999).
L'analisi della radiazione adattativa dei lemuri del Madagascar ha indotto
Tattersall ad applicare uno schema speciazionale «a cespuglio» an- che
all'evoluzione ominide, raccogliendo per la prima volta in un quadro coerente
le anomalie che si erano accumulate negli anni Set- tanta e Ottanta attorno
all’anacronistico modello monofiletico e pro- gressionista dell’evoluzione
umana (Eldredge, Tattersall, 1982; Tat- tersall, 2003; per una reazione critica
cfr. T. White, 2003). Queste ricerche hanno permesso di rinvenire nella storia
natura- le dei nostri antenati gli stessi pattern di diversificazione presenti
in molte forme di mammiferi: convivenze fra numerose specie nello stesso
territorio, radiazioni adattative innescate da frammentazioni di habitat e da
instabilità ecologiche (Stanley, 1996), specie caratte- rizzate da lunghi
periodi di stabilità (come dimostrato da G. Philip Rightmire per Horo erectus),
alternanza di periodi di diversificazio- ne e periodi di estinzione
trasversale, speciazioni allopatriche per de- riva e migrazione. Nel corso di
questa storia, i tratti caratteristici dell’umanità (bipedismo, tecnologie,
organizzazione sociale, cresci- ta cerebrale) si sarebbero manifestati con
ritmi e tempi spaiati, come innovazioni episodiche piuttosto che come accumulo
di tendenze progressive. L’arrivo di un’era glaciale, che frammenta gli
habitat, ha pro- dotto una radiazione adattativa in molti gruppi di mammiferi
afri- cani, compreso il nostro. C’è stata un’esplosione di equilibri pun-
teggiati. Come ha scoperto negli anni Ottanta la paleontologa Eli- sabeth Vrba,
grazie alla teoria degli equilibri punteggiati possiamo interpretare gli eventi
intricati che hanno contraddistinto il Pleisto- 4l cene in Africa e sconvolto
il cespuglio degli ominidi con un’esplo- sione di forme (Vrba, 1984). Un
cambiamento ambientale piuttosto rapido ha reso vani i precedenti adattamenti
delle forme ominidi, obbligandole alla migrazione verso altri habitat,
all’estinzione op- pure alla sopravvivenza grazie a riadattamenti. La
frammentazione delle nicchie ambientali ha poi moltiplicato le speciazioni e le
colo- nizzazioni di nuovi habitat, innescando rapidi processi di avvicen-
damento fra specie (turzover pulse). Del resto, la stessa controversia a
proposito dell’evoluzione di Homo sapiens che si trascina da quindici anni, fra
i sostenitori di un'evoluzione multipla della nostra specie in diverse regioni
del glo- bo (ipotesi multiregionale), da una parte, e i sostenitori della più
consolidata ipotesi dell’origine unica, africana e recente della nostra specie
(ipotesi 07 of Africa) completata da un processo di planeta- rizzazione
diasporica, segue fedelmente la filigrana della controver- sia fra una visione
gradualista e progressionista dell’evoluzione, da una parte, e una visione
puntuazionale e speciazionale, dall’altra. Lo studio della divergenza
puntuazionale si è arricchito negli anni Novanta anche di vari esperimenti di
laboratorio. Se in natura si assi- ste a speciazioni complete nell’arco di
alcune migliaia di anni, la spe- ciazione artificiale può essere indotta in
laboratorio attraverso derive genetiche, effetti del fondatore, trarzsiliences
dovute a geni regolatori. Questi eventi, dunque, sono riscontrati raramente in
natura, perché rapidi, ma non sono impossibili, anzi li possiamo ritenere
probabili calcolando la probabilità che si formino isolati periferici in natura
nel corso dei tempi vastissimi di stabilità delle specie. Queste ultime sono
pertanto sistemi stabili che producono numerosi isolati periferici, di essi
soltanto una piccolissima parte dà origine davvero a una specia- zione; ma
quando avviene un cambiamento evolutivo, questo è dovu- to con buona
probabilità a un processo di tal genere. In questo scena- rio, allargamento
delle opportunità ecologiche sommato alla com- parsa (non necessariamente
adattativa) di caratteri biologici inediti (per esempio, l’impollinazione
tramite insetti e uccelli per le angio- sperme) rende attuabile una vera e
propria esplosione della diversità tramite speciazioni rapide e, almeno nei
casi citati, su larga scala. Il punto decisivo è che la graduale modificazione
di specie già esi- stenti non sembra in grado di spiegare l’attuale diversità
della vita. L’origine di forme di vita così eterogenee deve essere ricondotta a
un modello interpretativo basato sul fenomeno già definito da George Gaylord
Simpson, nella sua opera fondamentale del 1944 Terzpo 42 and Mode in Evolution
(le cui tesi vennero però fortemente mitigate in The Major Features of
Evolution del 1953), come evoluzione quan- tica, cioè episodi di
differenziazione rapida non necessariamente det- tati da ragioni adattative:
l’«eresia» di molti paleontologi trova così un’inaspettata riconsiderazione
postuma. Già il tedesco Heinrich- Georg Bronn nel 1857 aveva riscontrato la
stabilità delle specie. John Philips, presidente della Geological Society di
Londra, nel 1860 aveva descritto la radiazione adattativa esplosiva del primo
Pa- leozoico. Hugh Falconer aveva esposto a Darwin i suoi dati sulla sta-
bilità evolutiva dei mammut. Il paleontologo tedesco Otto Heinrich Schindewolf
nel 1950 aveva proposto una lettura macromutazioni- sta, antidarwiniana, della
documentazione fossile. Il botanico Verne Grant aveva parlato di «evoluzione
intermittente» nel 1963. Le prove a favore dell'emergenza per speciazione di
nuove forme di vita, benché di difficile individuazione, si sono moltiplicate
negli anni successivi. Si va dai pesci ciclidi che popolano il Lago Vittoria e
un lago vulcanico in Camerun, dalle falene dei banani delle Hawaii ai
ciprinodonti della Valle della Morte fra California e Nevada. Ciò che però
occorre approfondire è il meccanismo che spiegherebbe la speciazione stessa. In
un’area geografica complessa, come per esem- pio il Lago Vittoria in Uganda,
possiamo trovare specie differenti con ritmi evolutivi differenziati. Troveremo
la specie ittica ancestra- le nel lago principale e la specie discendente nel
laghetto laterale che si è formato recentemente a causa dell’innalzamento di
una striscia di sabbia all'imbocco di un’antica insenatura del lago (un
«attimo» biologico addietro: circa quattromila anni fa). La «gemmazione» di una
forma distinta di pesce ciclide, compiutasi con una rapidità sor- prendente,
evolve ulteriormente e procede verso altre diramazioni e diversificazioni nel
nuovo spazio ambientale, mentre la specie ance- strale sopravvive nell'ambiente
principale senza variazioni di rilievo (Goldschmidt, 1994). Esistono due
condizioni di fondo perché avvenga una speciazio- ne rapida, entrambe
riconducibili a un cambiamento delle condi- zioni ecologiche: deve schiudersi a
una piccola parte della popola- zione originaria un nuovo spazio ambientale
(per migrazione, per ca- tastrofi naturali, per lenta modificazione
dell’orografia o dei bacini, e così via) tale da garantire all’isolato
periferico una ricca messe di opportunità ecologiche inedite; oppure deve
estinguersi una fami- glia di organismi dominanti. Questo accento
sull’importanza del contesto ecologico per la coesione interna di una specie ha
indotto 43 alcuni evoluzionisti a introdurre la mozione ecologica di specie,
che dovrebbe integrare la nozione biologica centrata soltanto sulla coe- sione
genetica: secondo Van Valen, il criterio dell'isolamento ripro- duttivo non è
sufficiente, va affiancato a un criterio di coesione eco- logica all’interno di
una nicchia ambientale discreta. In tal modo ver- rebbero incluse anche le
specie asessuate, definite come gruppi di organismi che condividono la stessa
nicchia adattativa. Nel 1989 Alan R. Templeton ha proposto una nozione estesa
della coesione genetico-ecologica di specie, intendendo una specie come il
gruppo più ampio di organismi aventi interscambiabilità genetica, demo- grafica
o adattativa (cohesion species concept) (Hull, 1997). Secondo alcune recenti
ricerche non è neppure necessaria, per- ché avvenga una speciazione, la totale
separazione (genetica o eco- logica) fra la specie ancestrale e l’isolato
periferico: il flusso genico in alcuni casi non si esaurisce bruscamente, ma
con gradualità fino alla condizione di inincrocio totale. Non è poi
indispensabile riferir- si ad ambienti limitati e con una forte specificità
geografica. Il feno- meno della speciazione sembra riguardare anche grandi
evoluzioni su larga scala che hanno stravolto la disposizione delle specie
viven- ti sul pianeta: i due casi più noti sono l’evoluzione della fauna e del-
la flora australiane e la migrazione delle specie nordamericane verso il Sud
America dopo la formazione dell’istmo di Panama. Gli habi- tat insulari, di
qualsiasi dimensione essi siano, lungi dall'essere vico- li ciechi
dell'evoluzione come spesso li si è interpretati, sono forse le occasioni più
ghiotte di speciazione e di diversificazione delle forme viventi. L'effetto
specie-area (species-area effect) mostra che vi è un rapporto non lineare fra
la biodiversità di una regione e la sua esten- sione: la fusione di due aree
prima separate produce un effetto mol- tiplicativo, e viceversa. Nel modello
speciazionale, la paleontologia si ibrida intensamente con la paleoecologia.
Rimane inevasa la questione del meccanismo genetico della spe- ciazione. Cosa
succede quando l’esplosione di opportunità ecologi- che rende plausibile la
nascita di una nuova forma di vita? La rispo- sta è davvero controversa. Si
possono però estrarre alcune costanti dalla documentazione fossile e dalle
verifiche empiriche su specie esistenti. La disponibilità di uno spazio
ambientale libero abbassa la pressione selettiva, la popolazione aumenta molto
rapidamente, gli individui mutanti non vengono eliminati e riescono a
riprodursi. Quando il numero totale di individui supera una certa soglia di so-
stenibilità ecologica, cresce la pressione selettiva e la percentuale di 44
mutanti sopravvissuti si abbassa drasticamente. Fin qui nulla di ori- ginale.
Già si è accennato alla funzione «stabilizzatrice» della sele- zione naturale,
che tende a mantenere la situazione antecedente eli- minando gli individui che
si sottraggono alle regole strutturali e fun- zionali di conformazione della
specie. Vi è però un secondo dato: la percentuale di mutazioni devianti
all’interno di popolazioni lasciate libere in una nicchia ecologica fa-
vorevole è al di sopra di qualsiasi previsione in condizioni di normale
competizione in ambienti al limite della sostenibilità. La variabilità
potenziale delle forme viventi in assenza di pressione selettiva è alta: nei
primi tempi dopo la separazione dal ceppo originario sopravvi- ve una grande
percentuale di individui mutati. Non è possibile sta- bilire quanta parte di
tale difformità sia di origine genetica, e quindi ereditabile, e quanta sia
dovuta a errori di tipo non genetico nello sviluppo. Lo spettro delle mutazioni
devianti è tuttavia così ampio da far supporre che almeno una piccola porzione
sia di natura ere- ditabile. Una prima acquisizione importante è quindi quella
della possibi- lità che la progressiva separazione di un isolato periferico si
accom- pagni alla fissazione, in un certo numero di generazioni, di taluni ca-
ratteri insoliti. La selezione naturale interverrebbe in un secondo tempo a
determinare l'andamento da una generazione all’altra dei caratteri fissati
durante la prima fase. Nel caso in cui questi fossero consolidati dal processo
selettivo e l’isolamento riproduttivo fosse compiuto, la popolazione
protagonista di questa deriva naturale po- trebbe diventare una «specie»
autonoma a tutti gli effetti. Il fattore biologico ed ecologico centrale per le
radiazioni adat- tative potrebbe essere invece il cosiddetto principio di
utilizzazione, secondo cui tanto più un ecosistema è ben utilizzato tanto più
la composizione dei suoi abitanti è diversificata. In questo senso, il
contributo dell'ecologia teorica alla soluzione di vecchi problemi della
paleontologia è stato determinante. E un’ipotesi di ecologia teorica, formulata
nel 1974 da Thomas Schopf e Daniel Simberloff, legata al calcolo della
riduzione di area disponibile a causa dell’unio- ne di tutti i continenti nella
Pangea, a riscuotere i maggiori consen- si per la spiegazione dell’estinzione
del Permiano. Il principio di uti- lizzazione ha trovato discrete conferme
sperimentali: se per esempio si introduce in un ambiente un nuovo predatore,
contrariamente al normale modo di pensare il risultato conclusivo è spesso un
aumen- 45 to della diversità complessiva delle specie presenti in quell’ambien-
te; o viceversa se togliamo un predatore già inserito. 3. Riduzionismo genetico
e irriducibilità della macroevoluzione Esiste un’altra acquisizione che
potrebbe correggere l'affermazione pessimista che ancora nel 1974 il genetista
Richard C. Lewontin scrisse in un suo testo germinale sulla «base genetica del
cambia- mento evolutivo»: non sappiamo quasi nulla sui cambiamenti gene- tici
che si verificano nella formazione delle specie. Il meccanismo della nascita di
nuove forme viventi va in qualche modo connesso ai fenomeni che interessano il
genoma, inteso ormai dalla gran parte della comunità scientifica come un
sistema fortemente integrato, re- ticolare e autoregolato. Il punto in
questione è di estrema importanza: si tratta di consi- derare la possibilità
che piccoli cambiamenti genetici trascinino il ge- noma verso mutazioni
complessive e verso ristrutturazioni significa- tive della struttura corporea
dell’individuo. Lo studio del genoma di specie apparentemente molto distanti
l’una dall’altra per caratteri- stiche e abitudini, anche se riconducibili
l'una all’altra per deriva- zione genealogica come può essere tra uno scimpanzè
e un uomo, ri- vela una somiglianza sorprendente: in sostanza, l'evoluzione può
ri- strutturare gli animali senza rimodellare drasticamente il loro codi- ce
genetico. Stanno conquistando una rilevanza crescente alcuni ge- ni in grado di
regolare l’attività di altri gruppi di geni: il primo livel- lo genetico
rappresentato dai «geni strutturali» sarebbe pertanto go- vernato da geni di
secondo livello, capaci di guidare l’attività di pool di geni strutturali. Non
è difficile immaginare come una piccola per- turbazione nell’azione di un gene
di livello elevato possa propagarsi in una vera e propria cascata genetica al
primo livello. La mutazione di un solo gene regolatore può avere profonde
conseguenze di tipo ereditario. Non è da escludere, in conclusione, che alcune
delle mu- tazioni libere non soggette a selezione naturale nei primi tempi del-
la speciazione possano essere tempeste genetiche dovute a ricombi- nazioni nei
livelli più alti del sistema. Non è facile individuare gli effetti immediati
dell’azione di un ge- ne regolatore, ma gli scienziati stanno puntando
l’obiettivo su alcu- ni geni regolatori particolari, responsabili nello
specifico dei ritmi e delle varie fasi dello sviluppo embrionale. Per questi è
più semplice 46 e veloce la ricostruzione, per indizi e deduzioni, del processo
di mu- tazione genetica. Quando si tratta di modificazioni del tasso di cre-
scita relativo delle diverse parti del corpo, in particolare, è piuttosto
agevole identificare il responsabile della ristrutturazione generale: è
possibile anche intervenire sul comando genetico individuato e pro- curare
mutazioni indotte nello sviluppo dell’animale. Il ruolo dei geni non è affatto
sottovalutato, ma viene integrato in un contesto esplicativo in cui i fattori
ecologici hanno pari dignità. I cambiamenti fondamentali nella struttura di
animali appartenenti a popolazioni ben definite e periferiche, soggette a
pressione selettiva quasi nulla e obbligate a un forte inincrocio (cioè
all’accoppiamento fra consanguinei), potrebbero risalire a piccole mutazioni di
geni re- golatori (mutazioni oligogeniche) poi consolidate e fissate dall’evo-
luzione successiva. Potrebbero essere così spiegate sia la rapidità sia
l’irreversibilità del cambiamento, le due caratteristiche peculiari del
processo di speciazione. La metamorfosi degli anfibi è soggetta all’azione di
un unico ge- ne regolatore: l’axolotl messicano è una salamandra a «sviluppo
bloccato», una specie nuova e ben adattata, nata per modificazione di un solo
gene. Questo anfibio che non diventa mai adulto è una specie autonoma, ma basta
iniettare l'ormone mancante perché si comporti come un adulto normale (Gould,
2002). Secondo Mayr, possiamo ipotizzare che in questi casi avvenga una rottura
delle for- ze epistatiche che mantengono l’omeostasi genetica e quindi un «al-
lentamento» del genoma, che diviene più flessibile e si diversifica. Si tratta
di una riorganizzazione genetica di tipo sistemico, che le re- centi scoperte
sui geni regolatori possono finalmente spiegare come fenomeno darwiniano senza
incorrere nell’errore del saltazionismo. Anche Templeton ha fatto ricorso
all’intervento dei geni regolatori e ha coniato l’espressione gerezic
transilience: una modificazione ra- pida di livello genetico strutturale, poi
fissata per selezione, simula- ta in laboratorio con la Drosofila mercatorum.
La selezione naturale non sembra dunque implicare alcun postu- lato sulla
velocità della speciazione e sull’uniformità del suo ritmo. Per i sostenitori
del gradualismo filetico, che polemizzeranno dura- mente con i
«puntuazionisti», l'eresia era duplice: la rapidità del- l'equilibrio
«punteggiato» non è data dall’aumento delle pressioni selettive, ma da episodi
di speciazione allopatrica; i periodi di stabi- lità presuppongono che non vi
sia un accumulo di piccole variazio- ni indotte dalla selezione naturale per un
adattamento progressivo 47 della specie alla sua nicchia. Su questi due punti
precisi, e in parti- colare sul secondo, il dissenso con i postulati della
Sintesi neo- darwiniana era certamente forte, ma la spiegazione fornita dalla
teo- ria degli equilibri punteggiati non negava i principi fondamentali della
teoria darwiniana, come invece sostennero i suoi detrattori. I sostenitori
della teoria degli equilibri punteggiati furono accusati, di volta in volta, di
voler negare i fondamenti della teoria darwiniana o di fiancheggiare complotti
marxisti rivoluzionari. Ma l’accusa più amara, per Eldredge e Gould, fu quella di
voler favorire indirettamente il ritorno del creazionismo nel dibattito pub-
blico statunitense, nonostante fossero note a tutti le battaglie politi- che
condotte da entrambi in difesa dell’insegnamento della teoria darwiniana nelle
scuole americane (Eldredge, 2000). In realtà, non si trattava in alcun modo di
una teoria «saltazionista». Semplice- mente, questo evoluzionismo speciazionale
metteva in crisi alcuni postulati, di tipo gradualista, di una parte della
Sintesi. Secondo Mayr, la teoria degli equilibri punteggiati non solo è
compatibile con la teoria darwiniana ma non minaccia nemmeno la Sintesi:
minaccia la versione genetico-riduzionista di un programma di ricerca molto più
articolato. Non è un caso che gli attacchi più forti alla teoria, tal- volta
venati di un eccesso polemico, siano giunti proprio da Richard Dawkins in
L’orologiaio cieco e da Daniel C. Dennett in L'idea peri- colosa di Darwin.
L'evoluzione e i significati della vita, secondo i qua- li gli equilibri
punteggiati sono una dinamica neosaltazionale im- possibile o quanto meno
inutile per spiegare la storia naturale. Il nodo cruciale dello scontro è la
differente concezione del cam- biamento evolutivo. Nella concezione
«puntuazionale» le specie non sfumano l’una nell’altra, ma nascono, vivono e
muoiono come entità biologiche discrete e reali, portatrici di cambiamenti
adattativi al lo- ro sorgere e poi straordinariamente efficaci nel mantenerli
inaltera- ti. L’assunto della Sintesi Moderna, secondo cui tutti gli aspetti
ma- croevolutivi e morfologici sono da ricondurre a cause microevoluti- ve
(cioè genetiche), gode però ancora oggi di molti consensi nella corrente
evoluzionistica di ispirazione riduzionista che pure afferma di ispirarsi alla
«vera anima» del darwinismo: la selezione naturale agirebbe sul corredo
genetico di una specie per ottimizzarne l’adat- tamento all'ambiente; nulla di
ciò che vediamo in natura sarebbe frutto di circostanze non controllate dalla
selezione naturale; sareb- be la presenza omnipervasiva di quest’ultima a
determinare i com- portamenti e l’aspetto di ogni organismo, noi compresi. 48
L’etologo inglese Dawkins, nel 1976, nella sua fortunata opera I/ gene egoista,
calcò la mano su questi concetti, affermando che gli or- ganismi non sono altro
che meri veicoli di trasmissione dei geni. An- che se nelle opere successive
mitigò in parte le sue posizioni, egli so- stenne che è il gene, e non
l'individuo, l’unità fondamentale e im- mortale dell’evoluzione: la selezione
agisce direttamente su di essi, massimizzandone la trasmissione. Le funzioni
fondamentali della so- pravvivenza sarebbero determinate inflessibilmente da
pool di geni specifici, frutto di una dura lotta per la sopravvivenza. Questo
approccio riduzionista tende a sottovalutare gli aspetti ecologici ed economici
dei contesti nei quali gli organismi vivono. Se contano principalmente gli
aspetti riproduttivi e la quantità di geni tramandati, l’adattamento ottimale
sarà il mezzo per raggiungere la massima diffusione dei propri geni e il ritmo
del cambiamento sarà graduale. Come ha notato Richard Morris nella sua
ricostruzione della controversia fra «ultradarwinisti» e «postdarwinisti»
(Morris, 2001), si può facilmente verificare l’incompatibilità dell'approccio
riduzionista con la teoria degli equilibri punteggiati. Quest'ultima focalizza
l’attenzione, principalmente, sulle cause geografiche ed ecologiche che,
attraverso le speciazioni, producono la maggior par- te delle innovazioni
evolutive. Per contrapporsi a un’impostazione riduzionista dell’evoluzione, Eldredge
e Gould, dalla prima metà degli anni Ottanta, spostarono la loro attenzione
proprio sulle incongruenze di quello che definiro- no «ultradarwinismo».
Eldredge sottolineò che sarebbe stato un er- rore trascurare la molteplicità
dei livelli evolutivi che si intrecciano nelle dinamiche evolutive: i sistemi
biologici su larga scala devono essere considerati importanti quanto i geni. Se
l’ambiente, come accade spesso, è frammentato in piccole nic- chie
diversificate, può accadere che popolazioni locali di organismi si adattino
separatamente alle diverse nicchie, pur rimanendo all’in- terno della stessa
specie. Sulla scorta della definizione biologica di Mayr, non è facile
tracciare confini netti fra le specie, soprattutto se estinte. Anche se in
alcuni casi la comparazione genetica può aiutar- ci, non possiamo tornare
indietro nel tempo e verificare se i membri di due popolazioni si siano
incrociati o meno. Di certo, noi sappia- mo oggi che le specie sono spesso
costituite da un mosaico di picco- le popolazioni locali adattate a
microambienti. La quantità di spe- ciazioni allopatriche potenziali all’interno
di una specie suddivisa in piccole popolazioni locali è dunque proporzionale
alla frammenta- 49 zione e alla volubilità degli habitat. Se un ambiente è
fluido e ricco di barriere geografiche che spezzano la compatibilità genetica
fra po- polazioni, il numero di specie aumenta e il palcoscenico dell’evolu-
zione ha più attori in scena. Ecco allora che le caratteristiche di una specie
sono «proprietà emergenti» che scaturiscono dalle interazioni fra gli organismi
che ne fanno parte, ma non sono riducibili ad esse (Gould, in Somit, Peter-
son, a cura di, 1989). Le specie, intese come «individui» biologici au- tonomi
caratterizzati da una forte coesione del genotipo, hanno cia- scuna una propria
biografia peculiare: alcune si estinguono subito, al- cune colonizzano le
nicchie vicine, alcune migrano in altri habitat e partecipano a competizioni
interspecifiche e cernite di specie, altre ri- mangono stabili accumulando
variazioni genetiche senza conseguen- ze fenotipiche. Questa attenzione per la
diversità delle specie come en- tità autonome e coese porterà Eldredge, in anni
successivi, alla formu- lazione di alcune fra le più vivide e potenti
argomentazioni in difesa della biodiversità terrestre. Le alterazioni degli
habitat terrestri indot- te dall’antropizzazione stanno infatti stravolgendo le
delicate regole di sopravvivenza di decine di migliaia di specie, causandone
l'estinzione in massa (Eldredge, 1995; Eldredge, cura di, 2002). In questa
geometria variabile di fattori e di livelli sovrapposti, non necessariamente la
differenziazione di una nuova specie va di pari passo con nuovi adattamenti, e
ancor meno con «migliori» adat- tamenti: in alcuni casi due popolazioni
all’interno della stessa specie possono mostrare differenze morfologiche di
tipo adattativo estre- mamente accentuate (eppure sono solo variazioni interne
alla stessa specie, senza un grosso riscontro genetico); in altri casi due
specie distinte (a causa di un isolamento geografico) sono morfologica- mente e
adattativamente identiche. In una prospettiva puntuaziona- le gli effetti della
selezione naturale sulle linee di discendenza vanno integrati con una
molteplicità di altri meccanismi e fattori evolutivi indipendenti, di origine
ambientale e geografica. In generale, però, l’idea è che il cambiamento
evolutivo sia introdotto in natura preva- lentemente attraverso i processi
speciativi, piuttosto che attraverso adattamenti vieppiù complessi all’interno
di una specie, come inve- ce ribadirà Dawkins. 4. La sfida del pensiero
puntuazionale È significativo che nel 1989, in una raccolta di saggi dedicata a
un aggiornamento della teoria degli equilibri punteggiati, lo stesso 50 Mayr,
dopo una prima fase di scetticismo riguardante la sottolinea- tura a suo avviso
eccessiva della stasi evolutiva, abbia evidenziato la portata teorica di una
visione «speciazionale» e puntuazionale dell’evoluzione (Mayr, in Somit,
Peterson, a cura di, 1989), decre- tando la sconfitta, a suo dire, del
gradualismo filetico. In questo sag- gio Mayr afferma senza mezzi termini che
la Sintesi Moderna di Ro- nald Fischer, John B. S. Haldane e Sewall Wright, pur
rimanendo il punto di riferimento fondamentale per una concezione genetico-va-
riazionale del processo evolutivo, ha sottovalutato l’importanza del livello
macroevolutivo: speciazioni da piccole popolazioni, equilibri punteggiati,
cernita di specie, radiazioni adattative, competizioni fra specie, estinzioni
su vasta scala. La confusione più frequente riguardo al pensiero puntuaziona-
le concerne il suo accostamento al saltazionismo di Richard Gold- schmidt. E
bene ricordare che vi sono quattro possibili posizioni ri- guardo al carattere
«puntuazionale» dell’evoluzione: 4) la novità evolutiva origina da una
mutazione sistemica generale nel genoma, senza selezione naturale (Goldschmidt,
«eresia discontinuista» anti- darwiniana); 5) il cambiamento evolutivo è di
tipo variazionale e po- polazionale, ma tutti i cambiamenti sostanziali avvengono
durante turni di speciazione; quando il processo è completato, le specie sta-
gnano e sono quasi sempre incapaci di modificarsi sostanzialmente
(Eldredge-Gould, puntuazionismo forte, coerente con la teoria dar- winiana); c)
le linee evolutive possono cambiare gradualmente e len- tamente in differenti
specie successive, ma i cambiamenti più signi- ficativi avvengono durante
periodi di speciazione peripatrica e geo- grafica (Mayr, puntuazionismo debole,
coerente con la versione na- turalistica della Sintesi); 4) una ramificazione
di lignaggi genetici av- viene, ma non è più importante dei cambiamenti che
avvengono dentro le linee evolutive; il gradualismo filetico è responsabile di
gran parte dei cambiamenti evolutivi (maggioranza dei paleontologi sul campo,
neodarwinismo della Sintesi Moderna). Solo la prima è «antidarwiniana». La
difesa provocatoria dell’eresia di Goldschmidt da parte di Gould nel 1982
suscitò le perplessità di Mayr ma anche una serie di controversie a volte
strumentali, poiché gli bopefu! monsters di Gold- schmidt non condividono nulla
con la speciazione geografica: il gene- tista tedesco non abbracciava un
pensiero popolazionale e discuteva di ristrutturazioni sistemiche del genoma,
in un individuo, dovute a piccoli cambiamenti genetici, per innesco in un colpo
solo e senza fis- 51 sazione successiva per selezione naturale. Si trattava di
un’eresia per certi aspetti intrigante (poiché suggerì per la prima volta il
carattere si- stemico e non lineare del genoma), ma pur sempre di una posizione
estranea al nocciolo centrale della teoria dell’evoluzione darwiniana. Oggi la
fase di contrapposizione frontale si è chiusa e si è tra- sformata in una
discussione sulle frequenze relative dell’uno e dell’altro processo. Spesso
fattori evolutivi e processi visti come al- ternativi devono avvenire
simultaneamente: per esempio, una rivo- luzione genetica viene stabilizzata
dalla selezione naturale. Al di là della sua frequenza nelle stratigrafie, il
puntuazionismo sembra aver avuto dunque un effetto positivo sulla teoria
dell’evoluzione, au- mentandone la capacità esplicativa, come ammise Maynard
Smith nel 1984 «riammettendo» la paleontologia alla «tavola alta» dell’evo-
luzionismo. È pur vero che i fraintendimenti non sono cessati dopo le pole- miche
dei primi anni, e non soltanto a causa delle interpretazioni strumentali della
teoria degli equilibri punteggiati, in chiave anti- darwiniana, da parte dei
creazionisti americani. Non sono mancati atteggiamenti ostentatamente
provocatori da parte dei sostenitori stessi della teoria, il cui valore di
critica del gradualismo fu associa- to alla critica dell’ideologia
progressionista occidentale contrappo- sta alla dimestichezza con una
concezione puntuazionale dell’evolu- zione esibita dai biologi sovietici. Nel
1980 Gould contrappose le «filosofie del cambiamento» dei due blocchi e accostò
la teoria de- gli equilibri punteggiati alla seconda legge della dialettica di
Friedrich Engels. L’analogia fra evoluzione per equilibri punteggiati e inter-
pretazione rivoluzionaria del processo storico fu sottolineata anche da Stanley
(Stanley, 1981, trad. it., pp. 233-36). Sanando le forzature di questi
accostamenti, Gould nel 1989 in- vitò a distinguere la teoria degli equilibri
punteggiati, intesa come una forma di «letteralismo» paleontologico, dal più
vasto e interdi- sciplinare «pensiero puntuazionale», ovvero da una filosofia
genera- le della storia come processo di cambiamento non uniforme, che
comprende al suo interno non soltanto altre ipotesi evoluzionistiche, ma anche
la filosofia della scienza di Thomas Kuhn, la teoria delle catastrofi di René
Thom, la teoria delle strutture dissipative di Ilya Prigogine (Gould, 1989).
Gli equilibri punteggiati non rappresente- rebbero né l'origine di questo
movimento né il suo contesto genera- le: sono soltanto una delle teorie in
gioco, riferita peraltro a una pre- cisa scala temporale, quella delle
popolazioni di organismi biologici 52 in evoluzione. Pertanto le critiche
generiche al puntuazionismo non necessariamente coinvolgono gli equilibri
punteggiati, poiché questi sono solo un’onda in questa corrente e non il tema
principale. La teoria degli equilibri punteggiati, a trent'anni di distanza, ha
assunto molteplici significati e nella versione più «moderata» espo- sta da
Eldredge e Gould su «Nature» nel 1993 rappresenta al con- tempo: una teoria ben
definita e verificabile sull’origine delle specie e sul loro dispiegamento
geologico; il riconoscimento che eventi len- ti su scala ecologica o biologica
sono improvvisi su scala geologica; un'idea affrontabile all’interno dei
meccanismi e delle cause evoluti- ve conosciute, che richiede però
un’espansione gerarchica per com- prendere quali cause operano ai livelli più
alti. Gli equilibri punteg- giati sono dunque una teoria riguardante la
macroevoluzione e ven- nero estesi a una concezione pluralista delle unità
evolutive. Essi rap- presentano l'estensione della logica variazionale
darwiniana a «indi- vidui» di livello superiore: popolazioni e specie. 5. Le
estinzioni di massa Nella prospettiva di una teoria più estesa della
macroevoluzione, le estinzioni di massa, ecatombi globali sotto il cui impeto
cadono in- tere classi della tassonomia terrestre, coinvolgendo paleontologia,
geologia, biologia, ecologia, fisica, astrofisica e altre discipline, sono un
ottimo case study per la verifica delle potenzialità euristiche di una ricerca
evoluzionistica interdisciplinare tesa a indagare le dina- miche macroevolutive
non estrapolabili dal livello genetico (Glen, 1994). La paleontologia, dalla
sua nascita come disciplina, è sempre stata al corrente dell’esistenza di
avvenimenti catastrofici passati, tanto da utilizzarli come spartiacque
fondamentali fra le principali ere del tempo geologico e fra i corrispettivi
biota (Raup, 1991). La Sintesi Moderna, soprattutto nella sua fase di
«indurimento» teori- co degli anni Cinquanta e Sessanta, ha tuttavia
sottovalutato l’inci- denza evolutiva delle estinzioni di massa. Esse
rappresentavano una minaccia per l’immagine gradualista della storia naturale e
furono assorbite come «anomalie» periferiche i cui meccanismi darwiniani
dovevano comunque essere ricondotti a quelli dei tempi normali. Le strategie
epistemologiche «difensive», di sottovalutazione dell’anomalia, furono
essenzialmente di due tipi (Chaloner, Hallam, 1989; Hoffman, 1989). In un primo
senso, si sostenne l’esistenza di una continuità sostanziale attraverso
l’estinzione: si pensò, in altri 53 termini, che l’estinzione fosse solo
un’accelerazione temporanea del ritmo dettato dalla pressione selettiva. La
ricerca di antenati vissuti prima dell’estinzione e di «precursori» delle forme
moderne, anche se talvolta frustrata dalle evidenze osservative, fu sospinta da
questa prima strategia di riduzione del fenomeno alla «normale» gradualità del
cambiamento. In un secondo senso, si volle dimostrare che, fatte le debite mi-
surazioni, l'incidenza numerica delle estinzioni di massa non era suf- ficiente
per considerarle episodi eccezionali: gli apici di scomparsa di individui non
furono ritenuti incompatibili con l’azione della se- lezione naturale e si
presuppose l’esistenza di lunghi periodi di pre- parazione lenta all’estinzione
(periodi di declino). La più sofisticata fra le argomentazioni di questo tipo è
quella di chi ha ipotizzato che l'estinzione fosse un fenomeno soltanto
passivo: un calo improvviso del tasso di speciazione-estinzione e non
l’«uccisione» effettiva di popolazioni. Ma intorno alla metà degli anni Ottanta
gli esperti cominciarono a sospettare che le estinzioni fossero effettivamente
fratture irrever- sibili dell'evoluzione, non i culmini di tendenze evolutive
consolida- tesi in precedenza. Le estinzioni sarebbero cioè «punti di singola-
rità» del tempo evolutivo. Per quattro indici quantitativi coinciden- ti, le
estinzioni di massa vennero da allora considerate come frattu- re improvvise
nel ritmo evolutivo, come «deragliamenti» dal binario dell’evoluzione
«normale»: esse sono più frequenti, più rapide, più profonde (per numero di
individui eliminati) e pid insolite (per gli ef- fetti rispetto al quadro che
si ha in tempi normali) di quanto si fosse sospettato. Sono eventi speciali le
cui regole di funzionamento sfug- gono a ogni ipotesi evolutiva che sia
centrata esclusivamente sulla re- lazione selettiva fra organismi, popolazioni
e nicchie ecologiche. La prima strategia di sottovalutazione delle estinzioni
fu ridi- mensionata dalle ricerche su un episodio evolutivo singolare: la fau-
na di Ediacara (in Australia), interpretata in modo nuovo dal geolo- go tedesco
Adolf Seilacher fra il 1981 e il 1983. Nel sito australiano era stata scoperta
una fauna imprevista: si tratta di organismi pluri- cellulari (invertebrati
marini di basso fondale), dal corpo molle e dal- le dimensioni variabili da
pochi millimetri a quasi un metro di lun- ghezza, risalenti a un periodo di
poco antecedente al «big bang» del- la vita pluricellulare, l’esplosione del
Cambriano. La notizia della scoperta di Ediacara rinforzò le speranze dei pa-
leontologi gradualisti: forse era stata individuata la fauna antenata 54 dei
pluricellulari cambriani, la fase di sperimentazione graduale che avrebbe
portato alla vita di organismi complessi moderni, smenten- do le ipotesi di una
radiazione adattativa eccezionale. Si sarebbe trat- tato soltanto di fare
rientrare tutti gli organismi di Ediacara nelle classificazioni moderne,
cercando di individuare in ogni esemplare australiano l’antenato di una specie
successiva. La conclusione di Seilacher fu invece che fino ad allora, con le
più sofisticate tecniche di rilevazione, non era stato possibile collegare
genealogicamente i membri della fauna di Ediacara a gruppi posteriori. Ediacara
sareb- be, in altri termini, un esperimento unico nella costruzione di fondo
degli esseri viventi: una fauna primordiale poi estintasi e sostituita dalla
fauna cambriana moderna. A detta dello studioso di Tubinga, il Bauplan degli
individui di Ediacara, cioè il loro piano anatomico fondamentale,
rappresenterebbe una strada alternativa dell’evolu- zione che poi gli organismi
moderni non hanno imboccato. La seconda strategia di sottovalutazione puntò sul
calcolo degli indici quantitativi della «catastrofe», nel tentativo di
dimostrare che non vi fossero gli estremi statistici per giustificare un salto
evolutivo improvviso rispetto ai tempi di normalità precedente e seguente.
Tuttavia, alcune importanti ricerche sperimentali successive inde- bolirono
questa argomentazione. Una di queste riguarda non tanto la velocità relativa
del fenomeno dell’estinzione quanto la fonte o le cause concorrenti principali.
La tendenza dominante di geologi e pa- leontologi era stata quella di
privilegiare, secondo un «principio di semplicità» degli agenti di cambiamento
di tipo uniformista, cause endogene graduali il cui corso fosse prevedibile
anziché cause eso- gene ritenute non necessarie e non padroneggiabili alla luce
dei prin- cipi causali dei tempi normali o presenti. Secondo questa interpre-
tazione tradizionale, le estinzioni sarebbero causate da fattori clima- tici, o
affini, la cui azione si dispiegherebbe cumulativamente nell’or- dine dei
milioni di anni. A sostegno di questa interpretazione ci fu per molti anni il
fatto che i sostenitori di ogni altra spiegazione non erano in grado di esibire
valide prove empiriche a conferma. La situazione si capovolse alla fine degli
anni Settanta. Da un la- to molte delle interpretazioni endogeniste si
indebolirono alla luce di nuove acquisizioni paleontologiche, dall’altro
presero forma al- cune letture esogeniste compatibili con i dati a
disposizione. Il caso senza dubbio più popolare di discussione fu l’estinzione
dei dino- sauri, intorno a 65 milioni di anni fa. L’indebolimento delle ipotesi
endogeniste cominciò quando si scoprì che l’estinzione del Cretaceo 55 non
riguardava i dinosauri se non marginalmente: si trattò, infatti, di
un’estinzione su vasta scala che portò, fra l’altro, alla scomparsa di quasi la
metà delle classi di organismi marini esistenti (Powell, 1998). Questo liberò
il campo da una moltitudine di ipotesi sulla presunta inadeguatezza biologica
dei dinosauri. La dimensione planetaria e trasversale dell'estinzione del
Creta- ceo impose ben presto la ricerca di una teoria generale che la spiegas-
se nella sua dinamica globale. Cadde così anche l'ipotesi competitiva, secondo
la quale i dinosauri sarebbero scomparsi a causa della cre- scente competizione
con i mammiferi (allora prevalentemente rodi- tori), piccoli e agili, pelosi e
a sangue caldo, in grado di saccheggiare le loro uova succose. Stimata
correttamente la dimensione dell’estin- zione e la sua azione di perturbazione
dell’intera biosfera, non esiste- va più un problema indipendente di
spiegazione dell’estinzione dei dinosauri. Le ricerche dei paleontologi sui
resti ben conservati della fauna giurassica, rinvenuti negli ultimi vent'anni
in diversi continen- ti, ha destituito di attendibilità l’ipotesi della
competizione. La con- vinzione di Robert T. Bakker, della Harvard University, e
di Mark A. Norell, dell'American Museum of Natural History di New York, fra i
maggiori esperti nel campo, è che i dinosauri anziché rettili in decli- no,
sono oggi da considerare un nuovo gruppo di animali omeotermi che ha dato
origine alla classe degli uccelli. I più attenti paleontologi convennero presto
su una considera- zione relativa alla «salute» della Terra verso la fine del
Cretaceo. Al- cuni eventi geologici planetari erano senza dubbio in
correlazione con l'estinzione. Il livello del mare calò costantemente nella
seconda metà del Cretaceo, abbassando la temperatura media della Terra e
prosciugando le piattaforme continentali di quegli spazi marini a fondale basso
in cui si concentrava la maggior parte degli inverte- brati marini (Ward,
1994). Il clima più freddo portò quindi a un de- clino parallelo dei dinosauri
(che all’epoca dell’estinzione non erano al massimo della loro
diversificazione, anzi avevano già subito una graduale e sostanziale riduzione
delle specie, come ha dimostrato il paleontologo Robert Sloan) e di moltissimi
invertebrati marini di ac- qua bassa (le ammoniti, in particolare, subirono un
lento declino pri- ma dell’estinzione). La fase saliente della biosfera appena
prima dell’estinzione planetaria appare come quella tipica di una sofferen- za
ecologica generalizzata: si trattava probabilmente di una fase «cri- tica» in
cui molti gruppi, per cause di tipo climatico o biologiche, mostravano una
certa vulnerabilità adattativa ed erano già state in- 56 debolite da «un primo
colpo» inferto alla diversità originaria e alle dimensioni della popolazione.
Eppure, secondo una parte dei ricercatori, doveva essere succes- so qualcosa di
molto più drammatico per dare il «colpo di grazia» a questi generi in
difficoltà e per annientare in pochissimo tempo una percentuale così alta del
plancton oceanico (non direttamente dan- neggiato dall’abbassamento del livello
dei mari). Furono infatti ster- minati interi gruppi di organismi, in tutti gli
habitat naturali e non solo sui continenti «raffreddati», e il tutto in un
«istante» del tempo geologico. Serviva una causa concomitante e scatenante,
valida su scala globale. Fu in questo contesto che alcuni ricercatori della
Facoltà di Fisica di Berkeley guidati da Luis e Walter Alvarez, impegnati
allora in ri- cerche del tutto differenti (la misurazione della quantità di
iridio de- positatosi nella varie ere della Terra a causa della caduta di
meteoriti e asteroidi, al fine di poter calcolare derivatamente la velocità di
de- posizione dei sedimenti), fecero nel 1979 una scoperta interessante. La
quantità di iridio depositatosi nelle rocce della fine del Cretaceo era di
molte misure al di sopra del livello normale. Secondo i rileva- menti
geochimici svolti in collaborazione con Frank Asaro e Helen Michael, gli altri
metalli misurati in zone diverse della superficie ter- restre presentavano
invece un comportamento usuale. L’iridio, tro- vato originariamente in una
località dell’Italia centrale e in Danimar- ca, fu poi rinvenuto, nelle
medesime quantità e agli stessi livelli strati- grafici, in rocce del
Nord-America e dell’ Atlantico. La prima spiegazione fu cercata nei ritmi di deposizione,
che però non potevano giustificare concentrazioni di trenta volte superiori al
normale. Si passò presto a spiegazioni esogene, dapprima pensando
all'esplosione di una supernova vicina. In un secondo tempo, dopo varie
ricerche sulla quantità di iridio presente negli oggetti vaganti del sistema
solare e sul numero di «oggetti Apollo» intersecanti l’orbita terrestre
esistenti, si ipotizzò che l’iridio fosse stato distribuito sulla Terra da un
asteroide di grandi dimensioni (circa dieci chilometri di diametro), il cui
impatto sul suolo avrebbe creato un cratere di cen- tocinquanta chilometri di
diametro, inondando l'atmosfera di polve- ri contenenti la quantità di iridio
prevista. A conferma della teoria dell’impatto extraterrestre giunsero altri
rilevamenti geologici sul pe- riodo del tardo Cretaceo corrispondente
all’estinzione: altri isotopi rari, sferule vetrose prodotte da fusione
improvvisa e frammenti di si- lice prodotti solo ad alte pressioni furono
interpretati come ulteriori 57 «tracce» della collisione, il cui cratere fu poi
rinvenuto nel nord della penisola dello Yucatan in America centrale. Dai
calcoli degli Alvarez l’oscuramento del pianeta avrebbe in- terrotto la
fotosintesi per circa dieci anni, portando all’estinzione il plancton fotosintetico
oceanico, il cui ciclo vitale si completa in al- cune settimane, e al crollo la
catena alimentare dei mari. Il sistema trofico terrestre avrebbe subito il
medesimo destino, con l’estinzio- ne progressiva dei dinosauri erbivori e la
conseguente interruzione della catena alimentare dei carnivori. Solo le grandi
piante terrestri, i cui semi possono avere lunghi periodi di quiescenza nel
sottosuo- lo, e i piccoli «ratti del Mesozoico», grazie alle esigenze
alimentari più modeste e alla flessibilità nella regolazione della temperatura
corporea, sarebbero sopravvissuti dopo l’oscuramento. Il significato della
teoria di Alvarez, che resta allo stato di ipote- si anche se accettata da una
porzione consistente della comunità scientifica (ci sono ancora incongruenze
sul piano sperimentale re- lative alla dinamica di sopravvivenza dei gruppi
sopravvissuti), è evi- dente: non solo riabilita le teorie esogeniste
garantendo a una di es- se la credibilità di una prova empirica di rilievo, ma
conferma anche direttamente l’impossibilità di limitare quantitativamente le
estin- zioni. Esse appaiono fenomeni generalizzati, profondi e su vasta sca-
la, innescati (forse in periodi già critici) da eventi improvvisi non ri-
ducibili necessariamente all’azione di agenti graduali. Resiste oggi una
seconda spiegazione, endogena, dell’innalza- mento dei valori di iridio perla
fine del Cretaceo: alcuni scienziati, fra cui il geologo parigino Vincent E.
Courtillot, ritengono che la causa del fenomeno, e quindi il «colpo di grazia» a
dinosauri e invertebrati marini, sia da ricondurre all’esplosione simultanea e
catastrofica di un certo numero di vulcani (nelle cui polveri sono contenute
quantità di iridio depositatosi negli strati più profondi del pianeta). Se
verificata, questa ipotesi endogenista modificherebbe i rapporti fra
endogenisti edesogenisti, ma non toglierebbe nulla all’interpretazione delle
estin- zioni come punti di singolarità evolutiva. Un'altra ricerca smentisce la
strategia di sottovalutazione quanti- tativa dell’estinzione. Si tratta della
stima della estensione dell’estin- zione del Permiano, 245 milioni di anni fa,
operata da David M. Raup, uno dei maggiori studiosi del fenomeno, al Field
Museum di Chicago. Le ragioni scatenanti di questa estinzione più antica sono meno
note. Vi è senz’altro un rapporto di concomitanza con l’unio- ne di tutti i
continenti nella Pangea e con i conseguenti sconvolgi- 58 menti climatici, ma
questo non necessariamente implica un rappor- to determinato di causa-effetto.
Ciò che qui interessa sono i calcoli fatti da Raup sulla percentuale di
famiglie e specie estintesi in quell’occasione. I dati a disposizione indicano
la scomparsa del 52 per cento delle famiglie di organismi marini. Raup
considerò il com- portamento di una «area tassonomica media» (quella degli
echinoi- di, i ricci di mare) e calcolò che per determinare la scomparsa del 52
per cento delle famiglie è necessaria mediamente l’estinzione del 96 per cento
delle specie, una cifra altissima. Il termine «area» deriva dal fatto che Raup
considera per comodità l'estinzione come pura- mente casuale, come una
decimazione che colpisce alla cieca entro una «area di tiro»: il calcolo del 96
per cento è all’eccesso perché l'estinzione reale non è puramente casuale
(Raup, 1991). Inoltre, quando la morte colpisce a caso, il tasso di estinzione
aumenta quan- to più si scende nella scala tassonomica. La tecnica di
misurazione statistica dei tassi di estinzione di massa è detta da Raup
«rarefazio- ne inversa» e fu presentata per la prima volta nel 1979. Il nodo
concettuale che risalta dai calcoli di Raup sull’estinzione è che sulla scorta
di questi indici di estinzione non possiamo più fon- dare con certezza alcuna
argomentazione centrata sulla «selezione» o su criteri di priorità fra più
adatti e meno adatti: un’estinzione con una media del 96 per cento non può
avere alcuna forma di seletti- vità. Anche se la stima di Raup fosse
abbondantemente all'eccesso (come molti sospettano; stime più prudenti parlano
di 80-85 per cento, il che non modifica l’interpretazione dell’estinzione come
di una decimazione assai severa), dobbiamo introdurre nella nostra im- magine
delle estinzioni una componente rilevante di non-linearità ri- spetto ai
periodi di trasformazione «fisiologica». La superiorità competitiva non
spiegherebbe i tassi di estinzione neppure nel caso di fenomeni di «incontro»
su larga scala fra specie diverse e rivali. Nel caso del «grande interscambio»
fra i due subcon- tinenti americani, dovuto alla formazione dell’istmo di
Panama, Raup ha avanzato l’ipotesi che si sia trattato di un effetto tipico
(effetto spe- cie-area) di stabilizzazione fra area geografica occupata e
numero di specie sostenibili: il rapporto fra i due valori non è lineare e
l'habitat dato dalla somma delle due aree geografiche non poteva tollerare la
sopravvivenza della somma delle specie meridionali e settentrionali. Gli
studiosi hanno allargato il loro modello statistico alle varie estinzioni
conosciute: ne hanno isolate cinque più importanti e han- no analizzato molte
estinzioni minori o «estinzioni di sfondo», se- 59 condo la definizione del
paleobiologo dell’Università di Arizona Da- vid Jablonski. Il risultato è stato
che le estinzioni principali si sta- gliano inequivocabilmente come punti di
singolarità nel corso dell’evoluzione, allo stesso modo in cui un uragano è un
fenomeno atmosferico diverso da una violenta tempesta. Quantitativamente il
gruppo di Chicago ritiene che l'estinzione di sfondo abbia un tasso variabile
da 2,0 a 4,6 famiglie per milione di anni, le estinzioni di massa un tasso
medio di 19,3 famiglie per milione di anni. Nel 1983 Jablonski avanzò la
congettura secondo cui le estinzio- ni sarebbero eventi improvvisi e del tutto
isolati. In altre parole, an- che quei periodi di lento declino, che in effetti
si riscontrano per molte specie dominanti prima dell’estinzione, sarebbero
un’illusio- ne: in realtà il calo del livello del mare potrebbe aver diminuito
pro- porzionalmente la quantità di rilevamenti di individui di quelle spe- cie,
dando l’effetto di lenta riduzione degli esemplari reali. Altri pa- leontologi,
fra cui soprattutto Peter Ward dell’Università di Wash- ington, dopo aver
studiato sequenze fossili complete a Zumaya in Spagna e a Stevns Klint in
Danimarca, ritengono viceversa che la la- cuna dei dati possa nascondere una
gradualità di declino delle spe- cie per tutte le estinzioni e che le cause
siano di tipo climatico (Ward, 1994, 2000). La frequenza relativa di «vere
estinzioni» (scomparsa di una spe- cie senza discendenti) e «pseudoestinzioni»
(scomparsa di una specie perché sostituita da una specie discendente meglio
adattata, come previsto dalla teoria darwiniana) si sposta a favore delle
prime, mo- strando l’esistenza di dinamiche macroevolutive non estrapolabili
dai livelli inferiori. A favore delle pseudoestinzioni vi è però la scoperta
dei cosiddetti «taxa di Lazzaro» di Jablonski, fenomeno per cui alcu- ni gruppi
apparentemente estinti ricompaiono in strati superiori. 6. Modelli a cespuglio
e critica dell’estrapolazionismo La fluttuazione fra tempi normali e tempi
rivoluzionari estende alla scala geologica il pattern generale degli equilibri
punteggiati, la cui dinamica però non va confusa con l’estinzione di massa in
quanto ta- le: gli equilibri punteggiati valgono in tempi «normali» e descrivono
la speciazione; le estinzioni di massa nascono da sconvolgimenti eco- logici
che rompono l'andamento normale dell'evoluzione e cambia- no le regole del
gioco evolutivo. Pensiamo ora a quanto conosciamo dei periodi immediatamente 60
successivi alle estinzioni di massa. Il caso dell’esplosione della vita
pluricellulare nel primo Cambriano è il meglio documentato, ma la stessa
interpretazione varrebbe per la radiazione adattativa dei mam- miferi dopo
l’estinzione del Cretaceo o delle angiosperme dopo l'estinzione del Permiano.
Anche se Eldredge non concorda con Raup e Gould sull’interpretazione
dell’esplosione del Cambriano, poiché ritiene che l’esplosione di differenti
forme di invertebrati ma- rini sessili, che si nutrono per filtrazione e che
sono dotati di uno scheletro, sia probabilmente la conseguenza di una nuova
opportu- nità ecologica e non la reazione a un precedente evento di estinzio-
ne (Eldredge, 1991), la situazione comune a questi periodi successi- vi alle
grandi decimazioni sembra essere quella di una inusitata li- bertà di movimento
per i sopravvissuti: alcuni sistemi organici sono liberi di sperimentare in
modo inedito nuove soluzioni vitali, nuovi comportamenti, nuove morfologie. Si
può parlare di un principio dell’evoluzione indotta dalle estinzioni, per cui
fra tasso di estinzio- ni avvenute e cambiamenti organici sussisterebbe una
legge di pro- porzionalità diretta (Raup, 1991). Secondo Gould, l’alternanza
fra veloci diversificazioni e lunghi periodi di stabilità sarebbe ulteriormente
confermata dallo studio dei periodi successivi al Cambriano. Il futuro della
fauna di Burgess Shale in British Columbia, per esempio, un giacimento di
fossili del primo Cambriano particolarmente ricco di resti di parti molli
attor- no al quale si sono concentrate le attenzioni dei paleontologi fin dal
1909, confuterebbe la concezione di un progresso cumulativo della varietà delle
forme biologiche fondamentali. La comparazione fra la situazione di Burgess e
le faune ritrovate nei sedimenti più recenti il- lustrerebbe uno svolgimento
opposto: pur non avendo un gran nu- mero di specie differenti, la fauna di
Burgess presenta una gamma di piani anatomici fondamentali ineguagliata nei
periodi successivi. All’esplosione del Cambriano e alla decimazione dei phyla
di poco successiva, seguirebbe un lento processo di stabilizzazione e di con-
solidamento (con una differenziazione interna di specie) dei pochi piani
sopravvissuti. Lo scopritore della Burgess Shale, Charles D. Walcott, aveva
ten- tato di incanalare le tipologie degli animali di Burgess nella griglia
tassonomica dei gruppi moderni. Le attribuzioni del più autorevole paleontologo
americano del primo Novecento mirarono, per mezzo di vari espedienti
classificatori, a collegare sistematicamente le morfologie degli animali
cambriani a quelle individuate nei periodi 61 successivi. Questo approccio
rispecchiava una concezione progres- sionista della storia naturale molto
familiare a quel tempo. Un ani- male della fauna di Burgess, per quanto
inconsueta potesse essere la sua forma, doveva per forza essere il discendente
di un animale pre- cambriano e doveva per forza essere il progenitore di un
animale del- le epoche successive, lungo una linea idealmente continua di
deriva- zione morfologica. La costrizione teorica di Walcott era così forte da
alterare, se- condo Gould, il messaggio più evidente della fauna di Burgess,
os- sia la sua irriducibile diversità e la pluralità di piani fondamentali di
strutturazione organica. Egli partì dal preconcetto che la storia na- turale
fosse un’evoluzione progressiva per differenziazione di forme, un cono di
diversità crescente, e che gli animali scoperti per una cer- ta epoca dovessero
rientrare necessariamente nel «calzatoio» con- venzionale di distribuzione
progressiva delle tipologie animali e ve- getali. Una visione comune a molti
scienziati conservatori del mon- do anglosassone rappresentava, infatti, la
storia naturale come un piano di sviluppo e di progresso, una scala ascendente
verso adatta- menti sempre più complessi: la vita doveva procedere verso mag-
giore diversità, crescente complessità e migliori adattamenti. Pesci, rettili,
mammiferi e uomo mettevano in scena la «grande catena dell’essere» (Lovejoy,
1936), un paradigma estremamente influente negli studi evoluzionistici non
soltanto in epoca vittoriana (Nitecki, 1988; Ruse, 1996). Il cono della
diversità crescente rappresenta la vita come un albe- ro genealogico
ramificato, secondo l’iconografia diffusa nella secon- da metà dell'Ottocento
dal biologo Ernst Haeckel. La filogenesi del- le famiglie principali è resa
attraverso diagrammi ad albero che si estendono verso l’alto e verso l'esterno:
la differenziazione è diretta- mente proporzionale al tempo trascorso; ciò che
è situato in basso è primitivo e in quanto tale più elementare. Anche quando
l’evoluzio- ne reale di un gruppo, ricostruita con esattezza da Haeckel,
testimo- nia con evidenza un processo di diversificazione decrescente (come nel
caso degli echinodermi, la cui diversità, quanto a numero di spe- cie, fu drasticamente
ridotta rispetto alle origini), l'iconografia risul- tante è quella di un cono
in cui le singole ramificazioni esprimono il differenziarsi cumulativo di nuove
varianti morfologiche. I successori di Walcott, guidati da Harry Whittington,
che ripre- sero lo scavo di Burgess a partire dalla metà degli anni Sessanta e
stu- diarono molti fossili non analizzati prima, scoprirono una realtà ben 62
diversa. Il loro «dramma» scientifico ed euristico, in particolare quello degli
allievi di Whittington, Simon Conway Morris e Derek Briggs, è narrato da Gould
in una delle sue monografie più note, La vita meravigliosa (1989). Essi videro
emergere dai cassetti di Walcott una gamma di diversità anatomica
inimmaginabile pochi anni prima: rispetto alla fauna moderna, quella di Burgess
presentava, oltre ai precursori dei phyla moderni, quasi venti piani anatomici
fonda- mentali che non avevano alcun corrispondente con i trentadue clas-
sificati attualmente. Walcott aveva pensato che fosse possibile aggirare le difficoltà
dell’esplosione cambriana ipotizzando che la differenza di velocità
dell’evoluzione, in questi passaggi critici epocali della storia natura- le,
potesse comunque essere ricondotta a una sequenza di differen- ziazione
graduale e progressiva: 4) dal primitivo al complesso; 2) da abbozzi di
adattamento a specializzazioni funzionali; c) da poche ra- mificazioni di base
a «fronde» intricate di derivazioni evolutive. La revisione della fauna di
Burgess operata dal team di Whittington ap- prodò alla confutazione di questi
tre principi del progressionismo. Le preziose parti molli dei più bizzarri
animali cambriani non mo- stravano i segni né di una elementarità anatomica (al
contrario, di un certo «eccesso» nella sperimentazione anatomica), né di una
«inge- nuità» adattativa (molte delle strutture più innovative si rivelarono
ottime specializzazioni alla nicchia ambientale di Burgess), né, ed è la
caratteristica più macroscopica della diversificazione dei phyla, una minore
differenziazione morfologica (per esempio, lo spettro dei phyla degli
invertebrati moderni è ampiamente superato a Bur- gess). La fauna cambriana non
poteva rappresentare la parte infe- riore di un «cono di diversità crescente».
Nella sua analisi del caso Burgess, Gould ha sottolineato molto la distinzione
terminologica, proposta dai paleontologi Valdar Jaanus- son e Bruce Runnegar
nel 1981 e nel 1987, fra diversità, intesa come differenziazione fra specie, e
disparità, intesa come differenziazione fra i phyla anatomici fondamentali. La
riduzione della maggior par- te delle specie post-cambriane a pochi piani
anatomici, fenomeno detto tecnicamente stereotipia biologica, corrisponderebbe
a una di- minuzione drastica della disparità e a un aumento progressivo della
diversità (misurato da Sepkoski e da alcuni colleghi di Chicago nel 1981). La
fauna di Burgess, risalente a circa quaranta milioni di an- ni dopo
l’esplosione cambriana, presenta una disparità anatomica e morfologica delle
parti molli di molto superiore a quella registrata 63 nei periodi
immediatamente precedenti e seguenti: dopo Burgess vi saranno soltanto
variazioni sui pochi «temi» sopravvissuti. La monografia su Burgess ha però
aperto, su questo fronte, ac- cese discussioni a proposito della nozione di
disparità e della sua mi- sura da parte di Gould, in primo luogo perché negli
anni seguenti il pendolo della collocazione tassonomica è tornato in alcuni
casi dal- la parte del «calzatoio» di Walcott. Conway Morris, che in un primo
tempo aveva sottoscritto l’interpretazione della fauna cambriana co- me di un
ineguagliato esperimento di diversificazione anatomica, è poi tornato sui suoi
passi polemizzando duramente con Gould. Al- tri paleontologi ritengono che la
misura della disparità degli artro- podi di Burgess proposta da Gould faccia
troppo affidamento sugli schemi di segmentazione degli animali, e meno su altri
tratti di pari importanza. La disparità è infatti calcolata in Gould sia sulla
base dell’ordine di ramificazione delle linee di discendenza sia sulla base
delle differenze morfologiche fra i gruppi, pertanto la selezione dei caratteri
ritenuti importanti può influenzare il risultato. Questo ap- proccio è messo in
discussione da chi diffida della possibilità di mi- surare oggettivamente le
differenze morfologiche e di quantificare il «morfospazio» occupato dalle
specie. Inoltre, secondo Mark Ridley, utilizzare come criteri di misura della
disparità caratteristiche morfologiche che oggi sono importan- ti,
principalmente la segmentazione corporea e le appendici, rischia di cadere nella
fallacia retrospettiva, una critica che sarà mossa a Gould anche da Maynard
Smith. Non è detto che ciò che oggi di- stingue piani anatomici diversi sia un
buon riferimento per calcola- re la disparità di un’epoca così remota. Forse
anche l'evoluzione «evolve» e il grado di flessibilità genetica di allora
avrebbe potuto es- sere maggiore di quello attuale, vanificando distinzioni che
oggi ci paiono determinanti e che forse allora erano solo modulazioni di un
unico piano anatomico fondamentale. Analoga cautela vale per l'estensione del
caso scelto: il modello di massima disparità iniziale vale per i primi animali
del Cambriano, ma non per le piante né per i batteri, cioè per altri grandi
regni del vivente. Le radiazioni adattative come quella del Cambriano hanno
avu- to modellizzazioni differenti, ciascuna delle quali rivela forse un
aspetto decisivo del processo complessivo di estinzione e di irradia- zione
della vita. Una ulteriore modellizzazione, a lungo prevalente ma oggi
declinante, è quella neodarwiniana classica centrata sul con- cetto di
competizione: Raup l’ha definito il modello del «gioco lea- 64 le». Ma se la
maggior parte del tempo evolutivo impiegato dagli es- seri viventi trascorre
nel recupero della stabilità e della diversità do- po le decimazioni
periodiche, sono le stesse leggi di regolazione del- la sopravvivenza a dover
essere riviste. L'importanza evolutiva delle estinzioni dimostrerebbe che
l’insorgenza di nuove forme di vita è favorita da condizioni ambientali
instabili e non da ecosistemi stabi- li e uniformi. Secondo il modello della
«sperimentazione iniziale e standardiz- zazione successiva», introdotto da un
articolo di compromesso (se- guito a prolungate controversie
sull’interpretazione della fauna cam- briana) firmato da David M. Raup, J. Jack
Sepkoski, Robert K. Bam- bach e James W. Valentine nel 1981, l'opportunità
ecologica insoli- ta permetterebbe, in una prima fase, la sperimentazione di
tutte le forme di vita possibili in un dato contesto. Si formano molti phyla
diversi con poche specie ciascuno. La fase di sperimentazione corri- sponde
all’esplosione e diversificazione di quello che potremmo chiamare un «cespuglio
evolutivo», con le ramificazioni potenziali in via di differenziazione. La fase
successiva è quella di un assestamen- to piuttosto traumatico: crolla il numero
dei phyla complessivi, emergono alcuni rami superstiti e dominanti del
cespuglio, ciascuno con un numero di specie e varianti sottospecifiche in
divergenza pro- gressiva. Si verifica una standardizzazione dei piani corporei
fonda- mentali, o meglio una «decimazione» della maggior parte degli espe-
rimenti precedenti. Nel caso del Cambriano le fasi previste dal modello
sperimenta- zione-decimazione sarebbero: 4) radiazione adattativa: dovuta forse
a cambiamenti ecologici radicali o a un’estinzione di massa di cui ab- biamo
perso le tracce; 5) diversificazione progressiva: la radiazione adattativa si
estende nel tempo fino a un massimo di disparità morfo- logica e strutturale;
c) decimazione: si verifica una riduzione della di- versità e una estinzione
progressiva della maggior parte dei piani anatomici fondamentali; 4)
diversificazione dei piani anatomici so- pravvissuti: i phyla rimasti si
differenziano in specie eterogenee, si ha cioè un aumento di diversità e una
riduzione di disparità. Secondo il modello della «casualità generatrice di
ordine», inve- ce, lo spostamento da un ordine naturale dato da molti phy/a con
po- che specie (disparità) a un ordine naturale dato da pochi phy/a con molte
specie (diversità) avverrebbe anche durante le estinzioni non selettive, non
solo nella fase successiva, come uno schema generale di distribuzione della
diversità. I processi casuali avrebbero un ruo- 65 lo importante (anche se non
esclusivo) nella decimazione dei piani corporei. La profondità della
decimazione di piani anatomici etero- genei è, almeno nelle due estinzioni
analizzate dal gruppo di Chica- go, tanto grande da far entrare in gioco quasi
intuitivamente gli ef- fetti di fluttuazioni casuali in propagazione. Naturalmente
Raup e i colleghi di Chicago non sostengono che il principio di casualità im-
plichi l’«assenza di cause» per l'estinzione e la radiazione. Occorre
distinguere fra «casualità reale» (assenza totale di cause) e «casualità
probabilistica» (complessità dei fattori causali tale da impedirne una
esaustiva analisi deterministica), riferendosi esclusivamente, nella
modellizzazione, alla seconda. Studiando gli invertebrati marini fossili,
Jablonski ha mostrato che i fattori causali attivi in tempi normali (quei
tratti che favorisco- no la sopravvivenza o intensificano la speciazione)
perdono «visibi- lità» selettiva nei periodi di estinzione di massa. Solo la
distribuzio- ne geografica è una proprietà che rimane utile anche nei tempi
spe- ciali della singolarità evolutiva, pur determinando casualmente la buona o
cattiva sorte di ciascuna popolazione. Questi fattori casua- li possono
spiegare, nella forma più diretta, l’irreversibilità del pro- cesso evolutivo
(per cui l'estinzione è per sempre, senza possibilità di ritorno) e la mancanza
di una direzionalità, allargando il dominio potenziale di quella che Gould
altrove chiama la «ruota della fortu- na» (che non è cieca casualità ma
produzione di gradi di ordine a partire da processi randomizzati) in contrapposizione
all’idea di un processo totalizzante di «incuneazione» fra organismi e specie
che si sostituiscono linearmente nella lotta per la sopravvivenza. Infine,
secondo il modello delle different rules o «degli agenti in- nescanti esterni»,
un cambiamento esogeno esteso produce nuove regole di vita, originando
differenti esiti e percorsi evolutivi. Il mo- dello si differenzia dal
precedente perché non valuta la sopravviven- za come prevedibile secondo
calcoli probabilistici: i sopravvissuti so- no tali in virtù di una qualche
«ragione evolutiva», di un comporta- mento o di una struttura utile, anche se
del tutto indipendenti dalla funzione originaria per cui si sono formati in
tempi normali. In un certo senso la pura casualità dell’evento di estinzione e
successiva ra- diazione è mitigata dalla possibilità che esista un principio di
seletti- vità dell’estinzione. È la scena a cambiare, piuttosto che i protago-
nisti. Alle leggi della competizione è opportuno integrare lo studio delle
dinamiche indipendenti di reazione alle perturbazioni, dando 66 per inteso che
queste diverse traiettorie adattative saranno «descri- vibili» solo a
posteriori. In questo senso dobbiamo escludere che estinzioni di massa e ra-
diazioni adattative siano eventi meramente fortuiti e che a seguito della
teoria delle estinzioni di massa si annunci una concezione ca- sualistica
dell'evoluzione. Le estinzioni mantengono una loro forte «utilità» evolutiva.
Una funzione possibile delle estinzioni potrebbe essere quella di regolare lo
«spazio adattativo» disponibile per le speciazioni: la riduzione imprevista e
non selettiva di forme viventi potrebbe essere una «boccata di ossigeno» per le
possibilità genera- li di innovazione adattativa. L’estinzione, ha notato Van
Valen, rien- tra nell’«economia della natura», insieme alle espansioni
adattative e alla normale selezione ambientale. Se per assurdo l'estinzione non
si verificasse mai, il cespuglio genealogico delle famiglie animali e ve-
getali assumerebbe ben presto le sembianze di un «salice» aggrovi- gliato, al
limite di saturazione per la ramificazione incontrollata di forme viventi
divergenti. Per questo non è corretto sostenere che la teoria delle estinzioni
di massa e delle radiazioni adattative sia una confutazione del signi- ficato centrale
della teoria darwiniana. Siamo di fronte, piuttosto, a un tentativo di
allargamento teorico e di estensione del nucleo darwiniano (Gould, 2002):
l’estinzione o la decimazione a «seletti- vità anomala» si limita ad aggiungere
un altro fattore, macroevoluti- vo, non estrapolabile da quelli tradizionali.
Certo, si tratta di un ele- mento nuovo, che opera a livello di specie, di
famiglie e di intere clas- si di organismi, e che deriva da sconvolgimenti
ecologici anomali. L’attuale diversità della vita non sarebbe possibile senza
questi in- cendi periodici che, come in una foresta, di tanto in tanto spazzano
via intere porzioni di un ecosistema per poi affidarlo a nuovi prota- gonisti.
Equilibri punteggiati, estinzioni di massa e radiazioni adat- tative rappresentano
pattern di fenomeni evolutivi ed ecologici su larga scala non estrapolabili
dall’accumulo di lente modificazioni ge- netiche su piccola scala. Si tratta
dunque precisamente di una criti- ca dell’estrapolazionismo di matrice
neodarwiniana. Alcuni paleontologi, come Stephen Donovan (1989), hanno pre-
ferito alla ricerca di un’unica causa per tutte le dinamiche di estin- zione di
massa l’individuazione di una molteplicità di cause specifi- che (e talvolta
concomitanti): riduzioni di habitat, impatti extrater- restri, raffreddamenti
globali. Per altri, la causa primaria delle estin- zioni di massa potrebbe
essere l’abbassamento della temperatura 67 planetaria. Le numerose
testimonianze fossili, circa la sopravviven- za differenziale di specie tropicali
(più specialiste e sterminate in massa) e specie delle zone temperate
(solitamente generaliste e più resistenti all’estinzione), sembrerebbero
confermare l’ipotesi. In accordo con il filone di ricerca americano sulle
estinzioni so- stenuto da Raymond Moore e Norman Newell, Eldredge ritiene che
l'abbassamento della temperatura si accompagni alla riduzione dra- stica degli
habitat. La teoria della perdita dell'habitat fu sostenuta negli anni Settanta
dal paleontologo Tom Schopf, fondatore della ri- vista «Paleobiology». Il
cambiamento di clima disgrega gli habitat originari, innescando le normali
estinzioni di sfondo ed esponendo l'ecosistema alle fluttuazioni improvvise
delle estinzioni in massa. Se, come appare da ricerche successive, la dinamica
delle estinzioni di massa non si svolgesse in una sequenza rapida e isolata ma
in un ca- rosello di eventi più piccoli, la teoria endogenista del
raffreddamen- to e della reazione a perturbazioni nelle dimensioni degli
habitat po- trebbe, secondo la paleontologa Vrba, risultare più calzante. Vrba
(1993, 1995) ha formulato la sua ipotesi sulla «resistenza al- le
perturbazioni» studiando le specie di antilopi, e di altre famiglie, del
Pliocene in Africa meridionale. Nella sua visione l’estinzione ap- pare come il
superamento di una soglia critica: il biota è conserva- tore e si oppone al
cambiamento, finché la perturbazione ambienta- le diventa insostenibile e porta
all'estinzione e alla sostituzione di molte specie in un turnover pulse
globale. Anche l'accumulo di un cambiamento ambientale graduale può dare
origine a scompagina- menti degli habitat e a ondate di estinzione. Ciò che
conta è che la stessa causa, la frammentazione dell’habitat, innesca non
soltanto la decimazione, ma anche la successiva proliferazione di specie.
Spicca il significato teorico di questi fenomeni, cioè che la storia della vita
non sarebbe un accumulo di episodi di cambiamento a li- vello microevolutivo e
che le entità su larga scala esibirebbero pat- tern evolutivi propri, non
estrapolabili dai livelli inferiori. Non è dunque un richiamo a «cause
eccezionali», ma una critica all’estra- polazionismo insito nella Sintesi
Moderna, nonché una riscossa del- la paleontologia come disciplina centrale per
comprendere i mecca- nismi dell'evoluzione su larga scala. Teoria degli
equilibri punteg- giati, turnover pulses ed estinzioni di massa apriranno un
importan- te dibattito in seno alla filosofia della biologia, relativo
all’effettiva indipendenza di questi meccanismi macroevolutivi rispetto alle nor-
mali dinamiche di interazione fra organismi e ambienti. 68 COSA LEGGERE...
Nascita, sviluppi e conseguenze del pensiero puntuazionale sono discus- si
nell’importante raccolta di A. SOMIT, S. PETERSON (a cura di), The Dy- namics
of Evolution, Cornell University Press, Ithaca (NY) 1989. Nel 1993 ELDREDGE e
GOULD hanno sintetizzato la versione matura del pun- tuazionismo: «Punctuated
Equilibrium Comes of Age», in Nature, 366, pp. 223-27. ELDREDGE ha ricostruito
il suo punto di vista circa i rappor- ti fra la teoria degli equilibri
punteggiati e la tradizione del neodarwini- smo in Ripensare Darwin, Einaudi,
Torino 1999 (ed. or. 1995), con par- ticolare attenzione al problema della
stabilità delle specie e alla «riam- missione» della paleontologia alla «tavola
alta» del neodarwinismo. GOULD ripercorre puntigliosamente le tappe del
dibattito sugli equilibri punteggiati nel capitolo nono del suo opus rzagnunz:
La struttura della teo- ria dell'evoluzione, Codice Edizioni, Torino 2003 (ed.
or. 2002). L’opera di S.M. STANLEY in difesa del puntuazionismo e di una teoria
indipen- dente della macroevoluzione ha trovato espressione anche in
riferimento all'evoluzione ominide, in Chi/dren of the Ice Age, Freeman &
Co., New York 1996. Per una posizione più scettica, J. MAYNARD SMITH, The
Theory of Evolution, Cambridge University Press, Cambridge 1993. La radiazione
adattativa dei pesci ciclidi del Lago Vittoria, un caso molto in- teressante
per mettere alla prova i pattern macroevolutivi, è descritta da Ts GOLDSCHMIDT,
Lo strazo caso del Lago Vittoria, Einaudi, Torino 1999 (ed. or. 1994). In
ambito italiano, sul contributo della paleontolo- gia alla teoria
dell’evoluzione: G. PINNA, La matura paleontologica dell'evoluzione, Einaudi,
Torino 1995. La controversia fra puntuazionisti e riduzionisti è presentata in
forma divulgativa da R. MORRIS, The Evolutionists. The Struggle for Darwin's
Soul, Freeman & Co., New York 2001. Per un’importante critica al pun-
tuazionismo, oltre ai testi di Richard Dawkins, si veda J. LEVINTON, Ge- netics,
Paleontology and Macroevolution, Cambridge University Press, Cambridge 1988.
Una parola di chiarezza sulle confusioni fra puntuazionismo e anti- darwinismo
è quella di ELDREDGE, The Triumph of Evolution and the Fai- lure of
Creationism, Freeman & Co., New York 2000. Molto utili in tal senso sono
anche due testi usciti dopo la sconfitta giudiziaria del movi- mento
creazionista americano del 1981: D.J. FUTUYMA, Science on Trail: The Case for
Evolution, Sinauer Associates, Sunderland (Mass.) 1982 e P. KITcHER, Abusing
Science: The Case Against Creationism, MIT Press, Cambridge (Mass.) 1982. La
sistematica filogenetica nasce con W. HENNIG, Phylogenetic Sys- tematics,
University of Illinois Press, Urbana (Ill.) 1966. Un importante 69
aggiornamento è E.O. WiLEy, Phylogenetics. The Principles and Practice of
Phbylogenetic Systematics, John Wiley & Sons, New York 1981. M. RIp- LEY ha
descritto principi e metodi della cladistica in Evolution and Clas- sification:
The Reformulation of Cladisma, Longman, London 1986. Gli ac- cesi dibattiti che
agitano la biologia sistematica sono ripercorsi con viva- cità da D.L. HULL,
Science as a Process, University of Chicago Press, Chi- cago 1988. Importante
anche lo studio di A. MINELLI, Introduzione alla sistematica biologica, Muzzio,
Padova 1991. L’incontro fra il puntuazio- nismo e la cladistica è tratteggiato
in un’opera di ELDREDGE scritta insie- me a J.L. CRACRAFT, Phylogenetic
Patterns and the Evolutionary Process, Columbia University Press, New York
1980. L'introduzione del pensiero puntuazionale nello studio dell’evolu- zione
umana è riconducibile soprattutto all’opera del paleoantropologo IAN
TATTERSALL, insieme a N. ELDREDGE, I 772507 dell'evoluzione umana, Bollati
Boringhieri, Torino 1984 (ed. or. 1982), e poi in The Fossil Trail, Oxford
University Press, Oxford-New York 1995, I/ camzzzino dell’uomo, Garzanti,
Milano 1998 (ed. or. 1998) e La scirzizia allo specchio, Melte- mi, Roma 2003
(ed. or. 2002). Sia concesso rimandare, a questo proposi- to, anche a T. PIEVANI,
Horzo sapiens e altre catastrofi, Meltemi, Roma 2002. Un ottimo aggiornamento
su questi temi, non solo in paleoantro- pologia, è rinvenibile nell’opera di
JT.H. ScHwARTZ, Sudden Origins. Fos- sîls, Genes, and the Emergence of Species,
Wiley & Sons, New York 1999. Si veda inoltre L.L. CAVALLI SFORZA, P.
MENOZZI, A. PIAZZA, Storia e geografia dei geni umani, Adelphi, Milano 1997.
Sulle diverse nozioni di specie oggi in gioco (filogenetica, ecologica, pet
coesione, e così via), D. HULL, «The Ideal Species Concept, and Why we Can't
Get it», in M.F. CLARIDGE, H.A. DAWAH, M.R. WILSON (a cu- ra di), Species: The
Units of Biodiversity, Chapman & Hall, New York 1997.In Paleoantropologia,
T. WHITE, «Early Hominids-Diversity or Di- storsion?», in Science, 299, 2003,
pp. 1994-97. Un contributo significativo a una teoria della macroevoluzione
come livello autonomo non estrapolabile dall’accumulo di piccole modifica-
zioni nelle frequenze geniche è stato offerto dalla paleontologa Elisabeth
Vrba, «Patterns in the Fossil Record and Evolutionary Processes», in M.W. Ho,
P.T. SAUNDERS (a cura di), Beyond Neo-Darwinism. An Intro- duction to the New
Evolutionary Paradigr:, 1984, pp. 115-42; «Turnover- Pulses, the Red Queen and
Related Topics», in Azzerican Journal of Sci- ence, 293-A, 1993, pp. 418-52;
«Species as Habitat-Specific Complex Systems», in D.M. LAMBERT, H.G. SPENCER (a
cura di), Speciation and the Recognition Concept, Johns Hopkins University
Press, Baltimore, 1995. La monografia sulla Burgess Shale di S.J. GOULD, La vita
meraviglio sa. I fossili di Burgess e la natura della storia, Feltrinelli,
Milano 1990 (ed. or. 1989). Il significato dello scavo di Burgess per SIMON
Conway MoR- 70 RIS è sintetizzato, con una nota finale critica verso
l’interpretazione di Gould, in The Crucible of Creation. The Burgess Shale and
the Rise of Ani- mals, Oxford University Press, Oxford 1998. Il classico dello
storico del- le idee A. J. LOVEJOY sul concetto di progresso nelle scienze del
vivente: La Grande Catena dell'Essere, Feltrinelli, Milano 1966 (ed. or. 1936).
Il progressionismo nella teoria dell’evoluzione viene discusso in: J. DUPRÉ (a
cura di), The Latest on the Best. Essays on Evolution and Optimality, MIT
Press, Cambridge (Mass.) 1987; M.H. NITECKI (a cura di), Evoly- tionary Progress,
Chicago University Press, Chicago 1988; M. RuSE, Mo- nad to Man. The Concept of
Progress in Evolutionary Biology, Harvard University Press, Cambridge (Mass.)
1996. Per una rassegna delle diverse ipotesi esplicative circa i fenomeni di
estinzione di massa cfr. W. GLEN (a cura di), Mass-Extinction Debates: How
Science Work in a Crisis, Stanford University Press, Stanford 1994 e R.D.E.
MACPHEE (a cura di), Extirctions in Near Time. Causes, Con- texts and
Consequences, Kluwer Academic Publ., New York 1999, che aggiornano i precedenti
W.G. CHALONER, A. HALLAM (a cura di), Evo- lution and Extinction, Cambridge
University Press, Cambridge 1989, per un approccio neodarwiniano classico e
S.K. DONOVAN (a cura di), Mass Extinctions: Processes and Evidence, Belhaven
Press, London 1989, per un approccio più pluralista. Cfr. anche K.J. Hsu, La
grande moria dei di- nosauri, Adelphi, Milano 1993 (ed. or. 1986). Una
ricostruzione, di par- te, delle scoperte che hanno portato all'ipotesi
dell'impatto: W. ALVAREZ, T. Rex e il cratere dell’apocalisse, Mondadori,
Milano 1998 (ed. or. 1997). Fra i sostenitori invece dell’ipotesi vulcanica: V.
COURTILLOT, C. ALLE- GRE, Evolutionary Catastrophes: The Science of Mass
Extinction, Cam- bridge University Press, Cambridge 1999. Molto scettico sulla
reale por- tata delle estinzioni di massa era nel 1989 A. HOFFMAN, Argurmzents
on Evolution, Oxford University Press, Oxford-New York. Sul modello del- le
different rules e della casualità generatrice di ordine, D.M. RAUP,
L’estinzione. Cattivi geni o cattiva sorte?, Einaudi, Torino 1994 (ed. or.
1991). Una discussione più dettagliata e quantitativa è in J.H. LAWTON, R. MAY
(a cura di), Extinction Rates, Oxford University Press, Oxford- New York 1995.
La letteratura divulgativa recente sulle estinzioni di massa è diventa- ta una
sorta di caso editoriale ed è ricca di testi la cui suggestione non sa- crifica
il rigore: D.B. CARLISLE, Dinosaurs, Diamonds and Things from Outer Space,
Stanford University Press, Stanford 1995; C. FRANKEL, The End of the Dinosaurs.
Chicxulub Crater and Mass Extinctions, Cambrid- ge University Press, Cambridge
1999; J.L. POWELL, Night Comes to the Cretaceous, Harcourt Brace & Co, New
York 1998; G.L. VERSCHUUR, I7- pact. The Threat of Comets and Asteroids, Oxford
University Press, Oxford-New York 1996. Infine, consolidato studioso e abile
narratore 71 dei grandi episodi macroevolutivi del tempo profondo, con un
occhio al presente e all’estinzione di massa della biodiversità prodotta
dall’uomo, è PETER D. WARD: The End of Evolution: On Mass Extinctions and the
Preservation of Biodiversity, Bantam Books, New York 1994; Rivers in Time. The
Search for Clues to Earth's Mass Extinctions, Columbia Univer- sity Press, New
York 2000. Sullo stesso tema ritorna ELDREDGE in I/ ca- narino del minatore,
Sperling & Kupfer, Milano 1995 (ed. or. 1991); La vita in bilico, Einaudi,
Torino 2000 (ed. or. 1998), e in ID. (a cura di), La vita sulla Terra, Codice
Edizioni, Torino (ed. or. 2002), come pure RICHARD LEAKEY e ROGER LEWIN, La
sesta estinzione, Bollati Boringhie- ri, Torino 1998 (ed. or. 1995). Capitolo
terzo Replicatori e interattori: il selezionismo genico e la teoria gerarchica
dell’evoluzione Il ruolo della selezione naturale nel guidare il cambiamento
geneti- co è un punto nodale del programma neodarwiniano. Il nucleo del- la
teoria, è bene ricordarlo, poggia su tre evidenze empiriche: la va- riazione
fenotipica, l’adattamento differenziale, l’ereditabilità dei ca- ratteri. In
sostanza, gli organismi variano in ogni popolazione; alcu- ne varianti saranno
meglio equipaggiate di altre a sopravvivere in un dato ambiente e, a causa
della scarsità di risorse, tenderanno a pre- valere; le varianti più
competitive avranno pertanto più possibilità di riprodursi e di trasmettere le
caratteristiche ereditabili alla discen- denza; tali caratteristiche si
diffonderanno nella popolazione in virtù dei loro vantaggi per la sopravvivenza
e quindi la distribuzione dei tratti nella popolazione cambierà; l’azione
continua di questo mec- canismo demografico e statistico farà sì che le
popolazioni si tra- sformino nel tempo, accumulando innovazioni lungo una
sequenza di episodi selettivi. Noi chiamiamo questa trasformazione su basi de-
mografiche «evoluzione per selezione naturale». 1. La teoria dei replicatori Le
mutazioni con effetti sistemici a vasto raggio sono rare e prevalen- temente
dannose, pertanto la selezione agisce cumulativamente, som- mando piccole
innovazioni nel corso di migliaia di generazioni, in un flusso trasformativo
molto lento se misurato sulla scala deltempo uma- no, un’evidenza questa che
nessun evoluzionista attuale mette in di- scussione. Soltanto i sostenitori di
una versione contemporanea del creazionismo, i teorici del cosiddetto
intelligent design, mettono in di- scussione il fatto che la selezione naturale
sia un cieco meccanismo ma- teriale che non implica alcun agente intenzionale e
alcuna finalità pro- gettuale consapevole inscritta nella natura. 73 Inoltre,
la selezione non è coinvolta soltanto nel processo di adat- tamento, ma anche
in quello della differenziazione delle popolazio- ni. La speciazione
allopatrica si basa sul fatto che le popolazioni, adattandosi ad ambienti
diversi, accumulano per selezione naturale divergenze genetiche, morfologiche e
comportamentali (per esem- pio nei riti di accoppiamento) tali da non potersi
più incrociare. Dunque la selezione concorre alla speciazione e alla
diversificazione di specie. Secondo Butlin (1987) nella speciazione si
instaurerebbe anche una selezione «di rinforzo» che favorisce l’isolamento
ripro- duttivo inibendo gli accoppiamenti ibridi, in quanto progressiva- mente
meno fertili. Naturalmente, sono necessarie alcune condizio- ni di contorno
affinché la selezione possa agire: il tasso di mutazio- ne genetica non deve essere
troppo alto; la variabilità interna alla po- polazione non deve essere troppo
bassa; la direzione delle pressioni selettive deve mantenersi minimamente
stabile nel tempo. Alcuni ritengono però che i limiti della selezione naturale
vada- no oltre la disponibilità di variazione. Forse esistono vincoli di altro
genere, legati alla storia pregressa degli organismi, ai piani anatomi- ci di
base, ai percorsi incanalati dello sviluppo ontogenetico. Ma la controversia
sull’incidenza della selezione naturale si presenta, in una sua prima
dimensione, come un dibattito incentrato sulle «vere unità dell'evoluzione»,
tema al quale era approdato anche il dibatti- to sulla frequenza degli
equilibri punteggiati. La descrizione della teoria proposta poco sopra, per
esempio, parte dalla fenomenologia delineata da Darwin (gli organismi sono
diversi) e approda al mec- canismo della selezione naturale che cambia le
distribuzioni dei ge- ni nelle popolazioni: gli organismi si riproducono perché
sopravvi- vono. In una visione centrata maggiormente sul livello genetico, in-
vece, l’interpretazione tende a essere rovesciata: gli organismi lotta- no per
massimizzare la diffusione dei loro geni di generazione in ge- nerazione, cioè
sopravvivono per riprodursi. Oggi troviamo chi, riprendendo la posizione
originaria di Weis- mann, sta elaborando da alcuni decenni un vasto progetto di
ridu- zione della fenomenologia biologica ai meccanismi selettivi e alle unità
evolutive minime, da cui, per estrapolazione, deriverebbe ogni espressione morfologica
e comportamentale dei sistemi viventi. Le forme più elaborate di tale progetto
sono il programma neodarwini- sta dell’etologo britannico Richard Dawkins,
introdotto in I/ gere egoista del 1976, e la sociobiologia, disciplina
introdotta da Edward O. Wilson nel testo omonimo del 1975. 74 Ciò che più
avvicina queste due teorie evoluzionistiche è la fidu- cia nel potere della
selezione naturale, integrata da selezione sessua- le e selezione di parentela,
di plasmare gli individui attraverso adat- tamenti progressivi e cumulativi. La
sociobiologia riconduce i più importanti modelli di comportamento sociale,
animale e umano, a meccanismi di fissazione regolati dalla selezione, una sorta
di «algo- ritmo darwiniano» universale. Una riduzione del comportamento sociale
e naturale, oltre che della morfologia dei viventi, al livello esplicativo
dominante del corredo genetico si accompagna a una frammentazione analitica dei
fenomeni evolutivi in parti isolate. Se- condo Dawkins i comportamenti più
elaborati sviluppati dagli esse- ri viventi, isolati o in gruppo, fanno
interamente parte di un «feno- tipo esteso» determinato dalla variazione
genetica su cui agisce la se- lezione (Dawkins, 1976, 1982). Il protagonista
centrale dell’evoluzione diventa il gene, in quan- to unità fondamentale e
primaria capace di copiarsi fedelmente (at- traverso la linea germinale, che
però non esiste in tutti gli esseri vi- venti) di generazione in generazione:
il replicatore (Dawkins, 1982; Hull, 1981). Catene di geni replicatisi formano
le linee di discen- denza (lneages), più o meno ramificate, su cui si struttura
l’evolu- zione. Sono direttamente queste linee di discendenza a entrare in
competizione per il reperimento delle risorse e per la massima dif- fusione a
scapito delle altre. Esse forniscono le informazioni per co- struire
intermediari fra sé e l’ambiente, gli i/erattori, che possono essere organismi
o gruppi di organismi che veicolano i lignaggi ge- netici. La selezione agisce
attraverso gli interattori favorendo i geni in grado di replicarsi
maggiormente, cioè in grado di costruire i «vei- coli» di trasmissione
migliori. Dunque, l’evoluzione procede attra- verso la sopravvivenza
differenziale dei replicatori, un fenomeno che accumula tratti progressivamente
sempre più adattativi negli inte- rattori, siano essi singoli organismi o
colonie o popolazioni. La re- plicazione è vista come il target primario della
selezione, mentre l’in- terazione organismo-ambiente assume una connotazione
strumenta- le, il che differenzia sensibilmente tale concezione neodarwinista
«forte» rispetto alla teoria evoluzionista classica della Sintesi. I
replicatori «costruiscono» dunque indirettamente, per selezio- ne, i loro
interattori, cumulativamente e gradualmente nel corso del- la storia naturale.
Chiaramente non fanno tutto da soli in modo esat- tamente egoistico, si alleano
e cooperano, purché ciò vada comun- que a loro vantaggio. Più estesamente,
anche le linee di discendenza 75 genetiche competono e cooperano per i loro
interessi negli scenari ecosistemici più ampi. Nella coinvolgente prosa di
Dawkins la realtà naturale sembra vista in trasparenza, come se nascoste dentro
i cor- pi degli esseri viventi vi fossero miriadi di brulicanti unità di codice
attivamente impegnate nella loro replicazione: una sorta di «matri- ce»
informatica invisibile la cui logica dirige l'evoluzione. Secondo John Maynard
Smith (1993) e Dawkins questo meccanismo sarebbe la più importante legge di
natura valida in biologia: l’informazione si trasmette di generazione in
generazione attraverso il codice scrit- to nei geni. La fedeltà della
replicazione, infatti, è così alta, nel cor- so di milioni di anni, da non
poter essere di tipo analogico e conti- nuo. I meccanismi di autocorrezione non
possono spiegare una si- mile perfezione replicativa: il genoma è un codice
digitale a tutti gli effetti. Gli individui, in tale prospettiva, diventano
allora i portatori pas- sivi delle unità fondamentali dell'evoluzione, i geni,
il cui codice o «ricetta» di costruzione delle forme viventi è inteso come un
pro- getto di adattamento all'ambiente finalizzato alla diffusione dei re-
plicatori. La metodologia adottata presuppone che il codice geneti- co sia
scomposto in unità di base alle quali corrispondono altrettan- te unità
discrete del fenotipo o unità discrete di comportamento a cui possiamo
assegnare un valore quantitativo di adattamento (So- ber, 1984). Anche
l’evoluzione culturale, secondo Dawkins, è scom- ponibile in atomi discreti di
informazione ereditaria in competizio- ne fra loro, i 72671 o replicatori
culturali, di cui discuteremo nel ca- pitolo settimo. 2. La biologia fra caso e
necessità Sul versante opposto, una corrente di biologi molecolari ha ritenuto
di sottostimare il ruolo della selezione naturale come criterio co- struttivo,
sostenendo che una parte consistente dei cambiamenti av- viene in forma casuale
e «neutra» rispetto alla selezione. Dunque, non solo la mutazione casuale
sarebbe materia prima della trasfor- mazione, essa assurgerebbe a principio
predominante dell’evoluzio- ne nel suo insieme. Se la selezione non «vede» le
più importanti so- stituzioni nucleotidiche, il cambiamento genetico è
prevalentemen- te neutrale (Kimura, 1983). Il ruolo del caso nell’evoluzione
non mancò di creare qualche problema allo stesso Darwin, quando si cimentò in
una teoria della 76 trasformazione dei viventi in cui il principio di
«casualità» della va- riazione era un presupposto fondamentale. La teoria
darwiniana prevede una demarcazione fra il dominio della variazione, intesa co-
me materia prima inerte del processo, e il dominio della selezione na- turale,
intesa come principio direttivo del processo di cambiamento adattativo (Monod,
1970). Il caso interviene nel prestare la dotazio- ne di variazione potenziale
agli organismi: la materia prima della tra- sformazione scaturisce da mutazioni
diffuse, a raggio limitato, cie- che e non direttamente acquisibili. La
selezione naturale agisce a un secondo livello plasmando la materia fornita
dalle mutazioni, in vi- sta di un adattamento progressivo all’ambiente. In
realtà, l'utilizzo del termine «casuale» può essere fuorviante, poiché le cause
della va- riazione genetica possono essere deterministiche o non determini-
stiche: ciò che conta è che siano insensibili alle esigenze adattative delle
popolazioni, perché la selezione può produrre un cambiamen- to adattativo in
una popolazione anche se il meccanismo che produ- ce la variazione è del tutto
indipendente dalla direzione della sele- zione. Si tratta in sostanza di un
effetto statistico, demografico, di cambiamento di distribuzione di un tratto
in una popolazione. Af- finché la selezione agisca è sufficiente che il tratto
abbia un qualche grado di ereditabilità, qualunque essa sia, il che non implica
peral- tro che il tratto sia geneticamente «determinato». Il caso potrebbe
avere un ruolo anche in alcune dinamiche di spe- ciazione. In certi casi,
quando la specie ancestrale ha un’organizza- zione sociale che predilige le
suddivisioni in piccoli gruppi di con- sanguinei, è possibile che la fissazione
di mutamenti cromosomici ra- pidi e accidentali si spinga fino alla formazione
di una nuova specie. Questa trasformazione genetica potrebbe, infatti,
propagarsi nel gruppo in certe condizioni (specialmente se è molto chiuso
ripro- duttivamente e organizzato per harem) e consolidarsi anche se non ha
alcun vantaggio né svantaggio selettivo. In questo caso, infatti, la mutazione
cromosomica che si verifica in un maschio dominante vie- ne trasmessa ai figli
e nonostante essa procuri un forte svantaggio se- lettivo ai portatori
(l’incrocio fra un mutante cromosomico e un in- dividuo normale dà generalmente
una prole ibrida) nella struttura chiusa dell’harem la prole dei figli
scomparirà sì più rapidamente ma senza estinguersi: un quarto dei figli della
seconda generazione sa- ranno «puri» e conterranno due copie della mutazione
cromosomi- ca. Se essi saranno in grado di riconoscersi e accoppiarsi fra loro
nel- la generazione successiva, tutti i loro figli saranno mutanti puri e già
77 membri di una nuova specie. Solo in un secondo tempo, a specia- zione
avvenuta, nascerà un problema di riadattamento e di soprav- vivenza per i primi
rappresentanti della nuova specie. L’albero filogenetico in questi casi sarà
quello di animali simili per morfologia e comportamento e tuttavia molto
differenziati nel numero e nella forma dei cromosomi (la situazione contraria a
quel- la del cespuglio dei primati). Il paleontologo Guy Bush, dell’Uni-
versità del Texas, sembra aver individuato un cespuglio evolutivo del genere negli
equidi (cavalli, asini e zebre), che hanno appunto una struttura sociale per
piccoli gruppi ad harem e differiscono nel- le loro sette specie (due di
cavalli, due di asini e tre di zebre) princi- palmente per la struttura
cromosomica. Si tratterebbe pertanto di un fenomeno selettivamente neutro di
speciazione, definito «speciazio- ne cromosomica». Il nuovo cromosoma è
selettivamente neutro: es- so non fornisce di per sé né svantaggi né vantaggi:
tuttavia, affer- mandosi rapidamente e in modo accidentale in un piccolo
gruppo, potrebbe consentire l’origine di una nuova specie. Allo stesso modo, il
caso ha un ruolo in tutti i processi di deriva genetica, un fenomeno studiato
da Sewall Wright e messo in evidenza già nell’opera di Theodosius Dobzhansky, nel
quale la diffusione di un tratto è det- tata dalle mutazioni genetiche
casualmente ereditate da un gruppo. Oggi si conviene che ogni processo di
aumento o diminuzione della variazione genetica complessiva per opera di
varianti casuali non se- lezionate sia una deriva genetica, fenomeno pienamente
riconosciu- to dal neodarwinismo anche se ritenuto piuttosto infrequente e con-
finato per lo più a piccole popolazioni con scarse possibilità di per- sistenza
filogenetica. A parte questi casi, di norma le popolazioni si trasformano quan-
do certi geni si fissano in conseguenza del maggiore successo che gli individui
portatori hanno nella riproduzione e nell’allevamento del- la prole. La
quantità generale di variazione genetica dovrebbe resta- re in equilibrio: le
mutazioni geniche aumentano la variazione co- stantemente; l'eliminazione dei
non adatti (le varianti sfortunate) per opera della selezione naturale riduce e
bilancia la variazione. Le tec- niche di misurazione reale (e non
probabilistica, o indiretta sulla ba- se di osservazioni sui fenotipi) della
variazione genetica hanno for- nito alcuni risultati sorprendenti, accomunati
da una tendenza di fondo: la quantità di variazione reale riscontrata sembra
decisamen- te superiore a quella prevista dai calcoli statistici. In un saggio
del 1979 il genetista giapponese Motoo Kimura presentò i tre risultati 78
problematici contro cui incappava il riduzionismo genico di tipo se-
lezionista: 1) in una data proteina, la velocità con la quale gli ammi- noacidi
si sostituiscono l’un con l’altro è all’incirca la stessa in mol- te diverse
linee di discendenza; 2) le sostituzioni sembrano avvenire casualmente e non
rispondere, piuttosto, a un disegno prestabilito; 3) la velocità globale di
cambiamento a livello del Dna è molto ele- vata, ammontando alla sostituzione
di almeno una base nucleotidica per genoma ogni due anni nella linea di
discendenza di un mammi- fero (Kimura, 1979, trad. it., p. 20). La scoperta
fece sospettare che il filtro eliminatorio della selezio- ne non fosse così
efficace oppure che la quantità di base delle muta- zioni fosse superiore. Una
prima spiegazione, insufficiente quantita- tivamente, venne ricercata in quelle
rare occasioni in cui la selezione non elimina le mutazioni differenti ma le
conserva, come nel caso del cosiddetto «vantaggio degli eterozigoti»: nelle
specie con riprodu- zione sessuale ogni individuo ha due copie di un gene, una
per ciascun genitore; se l’individuo eterozigote Aa ha un vantaggio selettivo
su en- trambe le forme pure, la doppia dominante AA o la doppia recessiva aa,
la selezione preserverà sia la forma A sia la forma 4, favorendo gli individui
eterozigoti Aa (come nel caso della resistenza alla malaria). Secondo Elliott
Sober, questo caso sarebbe la prova che la selezione non agisce necessariamente
a partire dal livello genico, mentre Kim Sterelny e Philip Kitcher (1988) hanno
attribuito questo fenomeno a una forma di selezione genica dipendente dalla
frequenza dei geni in una popolazione (frequercy-dependent selection) che
equilibra gli ac- coppiamenti di alleli in base alla loro frequenza. Una
seconda spiegazione, più generale, evidenziò la casualità in un senso più forte
che non quello di «materia prima della selezione». La variazione così alta
indusse a ipotizzare che esistessero intere fa- sce di geni invisibili alla
selezione naturale, cioè tali per cui la sele- zione non può né individuarli
come varianti sfavorevoli né consoli- darli come varianti favorevoli. Il loro
destino è neutro rispetto alla selezione. La teoria del reutralismo genetico,
fondata su modelli ma- tematici, fu elaborata da Kimura già nel 1968. La teoria
fu esposta per la prima volta in un convegno tenutosi a Fukuoka nel novembre
del 1967. Nel 1969 i biologi molecolari americani Jack Lester King, dell’Università
di California di Santa Barbara, e Thomas H. Jukes, di Berkeley, giunsero
indipendentemente alle stesse conclusioni, rafforzando il neutralismo con nuovi
dati sperimentali. Nei primi an- ni Settanta Kimura approfondì l'approccio
neutralista con l’aiuto 79 dei due colleghi Tomoko Ohta e Takeo Maruyama. Tali
ricerche portarono alla luce per la prima volta il livello di variazione
genetica reale nelle popolazioni naturali e il fatto che, a livello molecolare,
la maggior parte dei cambiamenti evolutivi è provocata dalla deriva ca- suale
di geni mutanti. Kimura fece anche una seconda scoperta interessante. I tassi
di variazione genetica di base indicavano un'attività di mutamento «di sfondo»
costante nelle molecole: quello che fu poi chiamato l’«oro- logio molecolare»
dell’evoluzione. Se la selezione naturale agisse sui singoli geni regolarmente
avremmo indici di variazione diversi da ge- ne a gene, a seconda del grado di
pressione selettiva che incide sul gene in un dato organismo. Se invece i mutamenti
molecolari non fossero prevalentemente selettivi ma retti da un principio di
casua- lità, il ritmo di mutamento complessivo sarebbe dato dalla somma dei
mutamenti casuali e dal numero dei geni. Se la popolazione è ab- bastanza
grande e i tassi medi di mutazione pressoché identici per tutti i geni, il
modello elaborato da Kimura può prevedere il costan- te «ticchettio molecolare»
di sfondo nell’evoluzione genetica. Secondo il genetista giapponese, i tassi di
variabilità si mantene- vano così alti, e in siti genici così ampi, da
escludere che la selezione naturale potesse governarli estesamente, sostituendo
di volta in vol- ta sulla scorta di una specifica pressione selettiva ciascuna
sequenza nucleotidica. Molte delle varianti di un gene dovevano essere «invi-
sibili» alla selezione, non imponendo alcun costo per la loro sostitu- zione. E
bene precisare tuttavia che la teoria neutralistica non con- futa il darwinismo
né nega il potere della selezione naturale di pla- smare gli adattamenti degli
organismi. Kimura non sostiene che i mutanti neutrali siano privi di funzione,
ma che il corredo genetico sia dotato di una tale ridondanza da produrre
varianti dello stesso gene egualmente funzionali in termini adattativi. La
teoria neutrali- sta sottolinea il ruolo della pressione delle mutazioni e
della deriva casuale a livello molecolare. L'ipotesi di Kimura è dunque che le
leg- gi dell'evoluzione fenotipica siano sostanzialmente diverse dalle leg- gi
della microevoluzione: in altri termini, la selezione darwiniana agi- sce sui
fenotipi e produce l'evoluzione, ma non tiene in gran conto in che modo i
fenotipi siano determinati dai genotipi, perché al li- vello più basso della
struttura interna del materiale genetico una grande parte dei cambiamenti
evolutivi è promossa dalla deriva ca- suale (Kimura, 1979, trad. it., p. 27).
Dopo più di quindici anni di acceso dibattito fra selezionisti e 80 neutralisti
in merito alla frequenza relativa dei due tipi di mutamen- to genetico, il
bilancio sembra essere di parità se valutato dai risul- tati immediati: da
quanto sappiamo oggi la selezione naturale non ha un ruolo marginale nel «mare»
delle mutazioni casuali costanti e neutre (come se fosse una semplice
«perturbazione» del ritmo uni- forme) e l'orologio molecolare non è così
regolare come l’elabora- zione randomistica di Kimura prevedeva. Fra i maggiori
critici del- l’ipotesi della costanza della velocità di evoluzione a livello
moleco- lare vi è il genetista di Harvard Richard Lewontin, che non condivi- de
l’utilizzo del calcolo probabilistico per la variazione genetica. Vi- ceversa,
i processi casuali di mutazione sono ora accolti obiettiva- mente come un altro
processo, di sfondo e non marginale, dell’evo- luzione genetica nel suo
complesso. Una nota forma di mutazione casuale senza vantaggio selettivo
accettata dall'intera comunità scientifica fu il cosiddetto effetto hitchiking
o «effetto autostop», per cui un gene mutante neutrale può occasionalmente
essere trasporta- to mediante «aggancio» su un gene selezionato. Questa «teoria
stocastica della genetica di popolazioni» (come ebbe a definirla lo stesso
Kimura nel 1982) propone quindi uno schema predittivo di tipo quantitativo,
suscettibile di verifica mate- matica e ben più affidabile, secondo il suo
autore, rispetto alle rico- struzioni storiche e qualitative di tipo
selezionista. Ma il punto è so- prattutto un altro: la visione neodarwiniana
prevedeva una corri- spondenza diretta fra il grado di pressione selettiva e la
velocità di mutamento genetico; il neutralismo prevede esattamente l’opposto,
poiché l’intensità della selezione naturale è inversamente proporzio- nale alla
velocità di mutamento. Infatti, un tasso di trasformazione più alto
implicherebbe una maggior quantità di variazioni casuali non soggette a
selezione. Il neutralismo dimostra che la selezione naturale agisce in modo
asimmetrico rispetto alla dicotomia fra creazione e distruzione: essa ha di
solito una funzione «stabilizzante», elimina le varianti inutili e dannose.
Molto più raramente di quanto pensasse Darwin, essa agi- sce per fissare, in
positivo, un carattere favorevole. L’intensità della selezione produce
stabilità evolutiva, rallentando il ritmo massimo del mutamento molecolare
neutrale. Quando essa non agisce (per- ché non «vede» i mutamenti genetici
neutri) il ritmo di sostituzione è massimo ed è retto da un principio di
casualità. Più precisamente, come scrive lo stesso Kimura: «quanto più debole è
il vincolo fun- zionale su una molecola o su parte di essa, tanto più alta è la
velocità 81 evolutiva delle sostituzioni di mutanti» (Kimura, 1979, trad. it.,
p. 24). Alcune ricerche interessanti hanno confermato questa predi- zione di
Kimura agli inizi degli anni Ottanta. Sono state individuate sezioni di Dna
ridondante, in cui il ritmo di mutamento molecolare è massimo e che non
mostrano effettivamente correlazione con la se- lezione naturale, né
positivamente né negativamente. Queste loca- lizzazioni neutre del Dna
presentano generalmente un ritmo di so- stituzione nucleotidica accelerato. Le
immissioni di «casualità» ora affrontate limitano l’influenza della selezione
naturale come meccanismo di fissazione di varianti favorevoli. L'eleganza dei
modelli neutralisti, e in ultima analisi la lo- ro fecondità sperimentale,
rafforza inoltre l’idea che un principio di casualità, anziché aumentare il
grado di complicazione del modello, permetta una comprensione del sistema
stesso, nella sua ricchezza evolutiva, più semplice e sintetica. Alcuni
evoluzionisti hanno co- minciato dunque a sostenere che la bipartizione
classica di Jacques Monod fosse fuorviante e che la storia naturale non fosse
un com- promesso fra le due forze fondamentali del puro caso e della rigida
necessità selettiva. Sarà in particolare Stephen J. Gould a introdur- re il
concetto di contingenza evolutiva, che a suo avviso si sottrae al- la dicotomia
fra caso e necessità, evidenziando il carattere irreversi- bile della
co-implicazione fra le forze evolutive che produce cammi- ni evolutivi
imprevedibili a priori. Il paleontologo di Harvard indagò per tutta la sua
carriera scientifica la possibilità di elaborare un con- cetto di non-necessità
e di non-casualità complementari, per cui l’in- troduzione di un principio di
casualità non fosse più sinonimo della mancanza di un rapporto causale fra gli
eventi e l'evoluzione non fosse intesa come una semplice mediazione o
attenuazione del caso ad opera della necessità della selezione. 3. I/ dibattito
sulle unità di selezione L'opinione di altri è che né l’atomismo genetico di
marca selezionista né il neutralismo rispondano alle esigenze profonde di una
cono- scenza pluralistica della «natura della storia». La selezione non è né
onnipotente né marginale, e soprattutto va distribuita su più livelli
«gerarchici» (Wimsatt, 1994). La teoria darwiniana fa affidamento su un solo
livello organizzativo dell’evoluzione, l’individuo biologico, costantemente
impegnato nella lotta per la sopravvivenza e per il suc- cesso riproduttivo
contro altri individui. Non contempla alcun bene- 82 ficio per meccanismi
selettivi favorevoli riguardanti le specie nella lo- ro interezza, le
popolazioni, i gruppi all’interno di specie o la «salute» degli ecosistemi.
Nella visione darwiniana si staglia una netta distin- zione fra il bene
individuale, determinante in ogni aspetto del pro- cesso, e il bene delle
popolazioni, un fenomeno derivato. La visione darwiniana dei livelli evolutivi
è chiara: i geni produ- cono le variazioni senza le quali l'evoluzione non
avrebbe «materia prima» per il cambiamento, offrendo una gamma di scelte prelimi-
nari indispensabile; gli organismi sono l’unità fondamentale dell’e- voluzione,
crescono, si riproducono, scompaiono, si trasformano gradualmente; gli
individui sono a loro volta il materiale di cui so- no costituite le specie, e
solo delle specie noi avvertiamo il processo evolutivo nella sua completezza.
Come ha proposto efficacemente David Hull, nel darwinismo esistono tre unità
distinte: unità di va- riazione (i geni), unità di selezione (gli individui) e
unità di evolu- zione (le specie). In realtà la prevalenza delle unità di
selezione nel programma darwinista è forte: le unità di variazione sono solo il
«combustibile» per le unità di selezione, mentre le unità di evoluzione sono
deriva- te interamente dalle seconde. La selezione, vero motore del proces- so,
riguarda solo gli individui, non i geni, non le specie, non gli eco- sistemi.
L'evoluzione difficilmente riconosce «il bene» delle specie o il bene degli
ecosistemi, mentre misura costantemente il bene de- gli individui sulla base
delle loro capacità di sopravvivenza e di tra- smissione del materiale genetico
alla discendenza. Solo l'individuo, nel suo interesse egoistico permanente di
tra- smettere ai discendenti il maggior numero possibile di geni attraver- so
il successo riproduttivo, regge l’equilibrio evolutivo. A partire dall’unità
centrale si possono poi «estrapolare» le altre due. Po- tremmo parlare di una
estrapolazione up, per cui dal comportamen- to dei singoli individui si deduce
l’evoluzione della specie, e di una estrapolazione down, per cui dalla
morfologia dell’individuo si de- duce il meccanismo genetico sottostante.
Questo assunto fonda- mentale del darwinismo ha però subito negli ultimi
venticinque an- ni due attacchi da direzioni opposte. Il primo è una messa in
discussione parziale, in senso pluralista, dell’estrapolazione up. Nel 1962 un
biologo scozzese, Vero C. Wynne- Edwards, sfidò l’ortodossia sostenendo che
sono i gruppi, e non so- lo gli individui, le unità realmente sottoposte a
selezione. La teoria della «selezione di gruppo» si fonda, schematicamente, su
quattro 83 assunti principali: 1) esistono gruppi di animali in grado di
svilup- pare complicati sistemi di autoregolazione; essi presentano alcune
caratteristiche tipiche delle organizzazioni sociali coese, fra cui il sa-
crificio riproduttivo di alcuni individui per il bene della popolazio- ne
complessiva; 2) nei periodi di scarsità di cibo in rapporto alla po- polazione
generale di una specie, si innescano meccanismi di sele- zione non fra
individui bensì fra sottogruppi della specie stessa; 3) un’analisi attenta di
questi periodi di selezione fra gruppi rivela la presenza, al loro interno, di
comportamenti improntati a un eviden- te «altruismo» sociale; 4) infine (ed è
l'ipotesi più controversa) i gruppi sarebbero in grado addirittura di
autocensirsi con una certa precisione e di limitare la riproduzione; sarebbero
in un certo senso «coscienti» del proprio numero grazie ad alcuni riti
collettivi come lo sciamare, il radunarsi e il canto collettivo. La teoria di
Wynne-Edwards fu però soggetta a dure critiche da parte di ampi settori della
comunità evoluzionistica. Molti esempi di selezione di gruppo furono ricondotti
a episodi di selezione indivi- duale indiretta o mascherata e, come vedremo nel
capitolo settimo, la teoria della «selezione di parentela» di William D.
Hamilton per- mise di interpretare in chiave riduzionista gran parte della
letteratu- ra sulla selezione di gruppo: i comportamenti sorti per un’apparen-
te vantaggio indipendente del gruppo sono in realtà il frutto di stra- tegie
individuali di massimizzazione della diffusione genica ottenu- ta favorendo la
sopravvivenza dei propri parenti (detentori di una porzione di geni in comune)
all’interno del gruppo. I filosofi della biologia Elliott Sober e David Sloan
Wilson han- no proposto, in tempi più recenti, una versione della selezione di
gruppo in chiave gerarchica che rappresenta forse la risposta più adeguata alle
obiezioni di Hamilton e di George C. Williams. Se- condo Sober e Wilson la
definizione di interattore ecologico può es- sere estesa oltre il singolo
organismo, perché non ha bisogno delle caratteristiche stringenti che
solitamente attribuiamo ai soli organi- smi, cioè forte integrazione fisica,
distinzione fra interno ed esterno, coadattamento di ogni parte. Se intendiamo
per interattore un’en- tità evolutiva le cui componenti condividano un destino
adattativo comune relativamente a un certo tratto, allora anche i gruppi di or-
ganismi sono potenzialmente interattori soggetti a selezione per quel tratto.
Il modello di Sober e Wilson è formalmente molto elegante. Essi definiscono un
interattore collettivo come un gruppo di organismi le- 84 gati insieme dalla
condivisione di un tratto comune (trazt group), visi- bile alla selezione.
Questi gruppi omogenei rispetto a un tratto sono considerati unità di selezione
a tutti gli effetti e le loro proprietà di gruppo possono sopravanzare le
proprietà dei singoli. Per questa ra- gione tali unità non sono riducibili
all’unità inferiore dell'organismo: in gruppi altruistici gli individui egoisti
esistono e sopravvivono ma restano in numero inferiore, perché le due pressioni
selettive si bilan- ciano in favore della selezione di gruppo. Naturalmente i
gruppi in- terni a una specie non restano sempre separati, ma si rifondono
nella popolazione complessiva: ciò significa che la selezione fra trait groups
non porta necessariamente all’estinzione di altri gruppi (per esempio, gli
altruisti estinguono gli egoisti), ma alla diffusione differenziale di alcuni
tratti nella popolazione a detrimento di altri. Il criterio non è più la
resistenza all’estinzione di un gruppo contro l’altro, ma la pro- duttività
differenziale di un gruppo rispetto all’altro in base ai tratti rispettivamente
condivisi. L’attribuzione del carattere di interattori a gruppi definiti così
de- bolmente non ha mancato di suscitare le perplessità di evoluzionisti come
Maynard Smith. L'evoluzione è certamente strutturata per po- polazioni, ma un
altro conto è definire queste popolazioni «come se» fossero singoli organismi
soggetti a selezione. Si potrebbe piuttosto pensare, come hanno proposto i
teorici dell’«individualismo esteso», che i gruppi siano più semplicemente un
aspetto dell'ambiente che in- fluisce sulla selezione fra individui. Vi sarebbe
cioè una dimensione sociale dell'adattamento, che fa sì che il comportamento di
un ani- male sia dipendente da quello più diffuso nel suo gruppo. La struttu-
ra della popolazione di una specie e la frequenza dei diversi compor- tamenti
fanno dunque parte dell’ambiente e condizionano le pressio- ni selettive, che
però continuano ad agire su singoli individui. Secon- do L.A. Dugatkin e H.K.
Reeve, l’individualismo esteso e la teoria del- la selezione fra tratt groups
non si escludono necessariamente, mentre Sober e Wilson ribattono che
l’individualismo esteso spiega il risulta- to della selezione ma non dice nulla
sul processo che conduce a certe frequenze anziché ad altre. Sterelny e
Griffiths hanno recentemente proposto di considerare queste due prospettive
come equivalenti: en- trambe riconoscono l’importanza della divisione delle
popolazioni in gruppi edentrambe riconoscono che il grado di adattamento di un
or- ganismo dipende sia dai tratti del gruppo in cui vive sia dai suoi trat- ti
peculiari. 85 4. Un caso controverso: la selezione fra specie Da quanto detto
si arguisce che la selezione di gruppo, nelle sue ver- sioni più aggiornate, è
un’ipotesi ben diversa dalla «selezione fra spe- cie», che presuppone di
attribuire a un'intera specie il carattere di interattore e di replicatore in
un contesto di relazioni ecologiche con altre specie. In effetti, l'ipotesi
della speczes selection, interpretata da alcuni come alternativa alla selezione
naturale, ha generato non po- che discussioni in ambito evoluzionistico. Il termine
fu coniato da Steven Stanley in analogia con la selezione fra individui,
sull’onda dell’entusiasmo per l’applicazione del modello speciazionale all’evo-
luzione, e fu in un primo tempo accettato da Gould, che si ravvide però negli
anni seguenti su suggerimento di Elisabeth Vrba, la pa- leontologa che ebbe il
merito di chiarire l'errore logico insito in que- sto ragionamento (Vrba,
Eldredge, 1984; Vrba, Gould, 1986). Come si accennava nel capitolo primo, una
forma di selezione fra specie venne invocata in un primo tempo da Niles
Eldredge e Stephen J. Gould per spiegare i trend macroevolutivi. Talvolta sono
soltanto un effetto incidentale (passive trends) di estinzioni su larga scala,
come nel caso della filogenesi dei cavalli, che dà l'apparenza di una tendenza
evolutiva verso una certa direzione. Ma in altri casi la tendenza è reale e in
qualche modo «sospinta» da un meccanismo evolutivo (driven trends) (McShea,
1994) che potrebbe essere il cam- biamento evolutivo correlato in un gruppo di
specie che si ramifica- no sotto pressioni selettive similari. Questa ipotesi
di convergenza selettiva graduale e in parallelo non convinse Gould, il quale
propo- se nel 1990 una soluzione speciazionale differente: i trend macroe-
volutivi potevano essere il risultato di una sopravvivenza differen- ziale fra
specie, dovuta a differenti tassi di speciazione ed estinzione, e non a
cambiamenti all’interno delle specie. Un meccanismo selet- tivo su larga scala.
Ma, come fece notare Vrba in accordo con Eldredge, «selezione» implica una
causalità precisa, fautrice di morte o di sopravvivenza connesse a caratteri
inerenti gli oggetti selezionati, difficile da ri- scontrare nelle relazioni
fra intere specie. Bisogna, infatti, indivi- duare proprietà dell’intera specie
che siano in grado di renderla più feconda e meno esposta all’estinzione, ma
che siano anche eredita- bili dalle specie figlie, un'assunzione molto cogente.
Vrba e Gould proposero allora il termine meno impegnativo di species sorting
(in italiano, cernita o vaglio di specie) per descrivere il fatto che una so-
86 pravvivenza differenziale fra le specie esiste a causa delle caratteri-
stiche diverse dei loro componenti e conduce all’accumulazione di certi tratti
anziché di altri all’interno di una popolazione o di una li- nea di
discendenza. La differenza sta dunque nel fatto che selection implica un
meccanismo causale preciso dovuto a proprietà delle spe- cie intese come
totalità, mentre sortir2g si limita a descrivere la pre- senza di differenti
tassi di speciazione e di estinzione in diverse linee di discendenza di
organismi. Ecco allora che la speciazione di suc- cesso trascina con sé il
cambiamento adattativo. In Darwin la descrizione delle unità evolutive è
gerarchica, men- tre la causalità non lo è, perché ridotta al solo livello
individuale or- ganico: il sorting degli organismi è sempre causato dalla
selezione fra gli organismi stessi e fra i due processi non vi è differenza. In
un mondo «selettivamente gerarchico», invece, dove la selezione potes- se
avvenire su «individui» di livelli diversi, con effetti che si propa- gano su e
giù nella gerarchia, la cernita di individui a ogni livello po- trebbe essere
causata dalla selezione a quel livello, ma anche dalla ra- mificazione di
effetti di selezione ad altri livelli (Vrba, Gould, 1986). Diventa dunque
essenziale riconoscere la differenza fra sorting (un differenziale di vita e di
morte fra organismi che si propaga alle spe- cie) e selection (un trend
evolutivo dipendente dalle proprietà delle specie stesse). Affinché sia
possibile parlare di selezione fra specie dobbiamo dunque: 1) individuare
tratti che siano propri delle specie e irridu- cibili ai componenti di livello
inferiore; 2) dimostrare che questi trat- ti sono in grado di accrescere o
deprimere le possibilità di sopravvi- venza dell’intera specie; 3) verificare
che siano in qualche modo «mantenuti» nelle specie figlie e che quindi si
generi una selezione cumulativa. Nell’ultima versione della teoria di Vrba e
Gould, ela- borata insieme all’epistemologa Elisabeth A. Lloyd (1993), si può
parlare di species selection solo se la cernita delle specie avviene a partire
da proprietà emergenti delle specie intese come entità gerar- chiche autonome,
dove per «proprietà emergente» si intende una proprietà che dipende sì dallo
stato degli organismi, ma è irriduci- bile e non additiva rispetto ad essi; in
altri termini, una proprietà di interazione fra membri del livello più basso
che però esiste soltanto al livello più alto. In alcune specie, per esempio, i
singoli organismi sono specialisti mentre l’intera popolazione è generalista,
quindi il punto di osservazione evoluzionistico cambia le proprietà in gioco.
87 Le specie possono avere proprietà che gli organismi non hanno e dunque la
prima condizione è soddisfatta. Come abbiamo visto nel capitolo precedente, le
dinamiche di so- pravvivenza alle estinzioni di massa sono indipendenti dal
grado di adattamento delle specie all'ambiente precedente alla catastrofe, tut-
tavia dipendono da proprietà (pur contingenti) che spesso appar- tengono alla
specie intera. La dimensione e la distribuzione dell’in- tera popolazione, fra
le altre, sono determinanti. Quindi le proprietà a livello di specie, almeno in
queste occasioni, sono causalmente im- portanti per decretare il successo o il
fallimento nella lotta per la so- pravvivenza. Anche la seconda condizione è
realizzabile in linea di principio. Rimane la questione dell’ereditabilità di
tali caratteristiche, affin- ché si possa utilizzare il termine «adattamento di
specie». Secondo David Jablonski (1987), specie con alta variazione interna
sono più resistenti all’estinzione di specie omogenee e la tipologia di distri-
buzione della popolazione potrebbe essere una caratteristica che, fa- vorendo
la sopravvivenza a episodi di estinzione di massa, viene tra- smessa alle
specie figlie. Una specie espansiva e con un’alta variazio- ne interna tenderà
a ereditare un ambiente più disponibile, a irra- diarsi e quindi a generare
specie figlie ancor più espansive e inter- namente diversificate, ben
equipaggiate per resistere a nuove onda- te di estinzione. Un processo
selettivo potrebbe quindi accumulare un adattamento di specie. In questa
selezione a favore della variabi- lità, come arma contro i cambiamenti
ambientali rapidi, anche la ter- za condizione sembra soddisfatta. La rarità
del caso potrebbe però assumere un valore aggiuntivo se si rivelasse corretta
la teoria secondo cui tale meccanismo sareb- be all'origine niente meno che
dell'emergenza della riproduzione sessuata in natura, una pratica costosa e
rischiosa per gli organismi, ma in grado di aumentare la variabilità genetica e
di offrire maggio- re flessibilità evolutiva alle specie. La riproduzione
sessuata è così diffusa fra i pluricellulari da lasciare supporre che il suo
contrario, che pure esiste in una minoranza di esseri viventi, comporti rischi
ben peggiori, per esempio l’accumulo di mutazioni svantaggiose sen- za che sia
possibile, soprattutto in popolazioni piccole, eliminarle. É allora possibile
che la riproduzione sessuata sia emersa per selezio- ne fra organismi in alcune
specie, che hanno poi vinto la competi- zione con le specie asessuate grazie al
flusso genico e alla ricombi- nazione genica. Il sesso, del resto, soddisfa le
tre condizioni richie- 88 ste per la selezione di specie: è una proprietà della
specie (a volte in- dipendente dalla modalità riproduttiva di una parte dei
suoi mem- bri); contribuisce alla sopravvivenza aumentando la variabilità in-
terna; viene trasmesso alle specie figlie. Se non la sua origine, alme- no la
persistenza del sesso potrebbe essere dovuta a una selezione a livello di
specie. Maynard Smith (Michod, Levin, 1988) ha tentato di confutare questa
ipotesi, sostenendo che il comportamento sessuato verrebbe ben presto
«sovvertito» internamente da gruppi o specie asessuate e dunque non può essere
nato in questo modo, ma per competizione adattativa normale fra organismi, i
quali trarrebbero diversi benefi- ci diretti dal sesso in termini di
variabilità genetica della discenden- za e di resistenza ai parassiti (Matt
Ridley, 1993). Ma nel 1993 Gould e Lloyd hanno rilanciato, con nuovi dati a
loro disposizione, l’idea che il sesso sia selezionato a livello di specie in
quanto aumenta la plasticità filogenetica di una discendenza, ovvero la sua
capacità di reagire con flessibilità al mutare delle pressioni selettive.
Questa pro- pensione al cambiamento sembra essere esaltata non soltanto dal
sesso, ma anche dalla struttura popolazionale diversificata e dal nu- mero di
trat groups interni. Alcuni fattori di plasticità filogenetica sono ereditabili
a livello di specie e sottoposti a selezione, come del resto molti biologi
evolu- zionisti sospettavano da tempo (Godfrey-Smith, 1996). Le tendenze di
mortalità differenziale fra le specie sono spesso dovute a selezio- ne fra
individui, mentre le tendenze di natalità differenziale sono più spesso dovute
a speczes selection: infatti, la speciazione riguarda sem- pre una popolazione
(gli organismi non speciano), mentre l’estin- zione è sempre estinzione a
partire dalla morte fra individui (Gilin- sky, 1986). Tuttavia, secondo Sober,
l’idea dell’influenza di caratteri di specie sull’adattamento degli organismi
resta controversa (Sober, 1984). Ernst Mayr, Stanley e David S. Wilson (1992)
continuano in- vece a usare il termine species selection. Secondo John Damuth
l’unità di selezione più alta non sono le specie perché non hanno quasi mai un
ambiente coerente di riferimento, ma gli avatars, cioè popolazioni locali che
occupano una nicchia ecologica definita. El- dredge è oggi su posizioni
analoghe e rifiuta di assegnare alle specie il ruolo di interattori darwiniani
in competizione fra loro. La selezione di specie è obiettivamente una sfida per
la teoria neodarwiniana, mentre la cernita di specie, allorché riducibile alla
selezione fra organismi, lo è molto meno. Secondo Mayr la prospet- 89 tiva
puntuazionale è connessa al fatto che la selezione naturale av- venga anche a
livello delle specie, intese come entità biologiche au- tonome. In tal modo,
diventano unità di variazione non soltanto gli organismi, ma anche le
popolazioni e le intere specie (variazioni- smo gerarchico). Le portatrici
delle innovazioni evolutive che con- tano sono le specie. Del resto, nota Mayr,
la selezione di specie per competizione è nota da tempo, anche Lyell e Darwin
ne parlano: una specie meglio adattata soppianta altre specie. Anche qui dun-
que si determina una contrapposizione con il neodarwinismo della corrente
biologico-molecolare, e non con la teoria darwiniana in quanto tale. Anche se
Darwin non concepì l’idea discreta di specie, una visione gerarchica delle
unità evolutive è perfettamente darwi- niana secondo Mayr (cfr. anche Gilinsky,
1986), poiché in linea di principio non vi è contraddizione fra selezione di
specie e selezio- ne individuale. In alcune occasioni è una caratteristica
della specie (una caratteristica riproduttiva o di colonizzazione, una
catastrofe naturale, altri processi contingenti), indipendentemente dalla lotta
per la sopravvivenza fra individui, a decidere le sorti: è un proces- so
addizionale che avviene a un altro livello gerarchico. Certo, esi- ste solo il
bene per un individuo, e non il bene per una specie, ma altri effetti selettivi
agiscono creando un turnover fra le specie e questo è pur sempre a vantaggio degli
individui che compongono la specie. 5. Geni egoisti e Dua egoista Di opinione
molto diversa sono coloro, come Dawkins, che predili- gono una visione
«geno-centrica» (gere’s eye view) dell’evoluzione, per i quali l’esistenza di
una molteplicità di livelli selettivi è nella mi- gliore delle ipotesi
ininfluente: le popolazioni di organismi sono in- tese come interattori di
secondo livello, non sottoposte a selezione di per sé, ma veicoli per la
massimizzazione dei replicatori da loro trasportati. Si tratta di un secondo
«attacco» alla centralità della se- lezione individuale, condotto però dalla
direzione opposta. Secondo l’autore del Gere egossta, le vere unità di
selezione sono i geni, i «re- plicatori». Gli individui sono soltanto
ricettacoli inerti del program- ma genetico, automi al servizio dei
replicatori, un rivestimento per il «replicatore nudo» da cui tutta la storia
della vita ebbe inizio. L’evo- luzione, fin dai suoi esordi primordiali, è una
lotta per la riprodu- zione e la sopravvivenza fra replicatori, che utilizzano
i corpi orga- 90 nici come «campi di battaglia» provvisori. Il fine del
processo evo- lutivo è la moltiplicazione delle copie di geni «egoisti» in
competi- zione fra loro. La selezione agisce prevalentemente a livello geneti-
co, fissando quei geni la cui mutazione garantisca un numero mag- giore di
copie sopravvissute nelle generazioni seguenti. Dawkins presuppone un rapporto
di continuità fra gli effetti del- la selezione naturale e il corredo genetico,
con un’intermediazione a livello corporeo non ben definita nelle prime opere. I
critici fecero su- bito notare che la selezione non può individuare
direttamente i geni senza passare da un livello mediano di sensibilità
organica: la selezio- ne «vede» corpi discreti, isolati, all’interno delle cui
cellule esistono sequenze di materiale genetico. Pertanto la dimensione
corporea è ineludibile per gli effetti della selezione naturale e i filosofi
della bio- logia hanno accolto con favore la proposta di David Hull di
sostitui- re il termine un po’ squalificante di «veicolo» con quello di
«interat- tore». Dawkins, che rimedierà nelle opere successive alternando po-
sizioni più radicalmente riduzioniste (1995) a concessioni di impor- tanza per
l'interazione (soprattutto in I/ fenotipo esteso del 1982), ri- batte tuttavia
che i geni, perilloro «interesse», manipolano i corpi che li trasportano come
in una sorta di rerzote control: l’organismo è dun- que una «macchina per la
sopravvivenza» dei suoi geni. La selezione dovrebbe dunque «vedere» singole
parti organiche progettate da unità genetiche discrete, anche se, come ha
notato Lewontin, non è generalmente possibile scomporre gli elementi del- la
morfologia e ridurli a «mattoni» inerti programmati da replicato- ri. Fece
inoltre discutere l’idea che le singole parti organiche, oltre ad essere mere
traduzioni dell’informazione genetica, fossero anche espressione diretta di
adattamenti ottimali all'ambiente: i geni non solo determinerebbero le singole
parti corporee, ma lo farebbero ri- spettando un principio progettuale
«ingegneristico» di adeguazione alla realtà ambientale, un’assunzione che fu
poi fortemente mitigata nelle opere successive dei riduzionisti genetici e che
oggi quasi nes- suno sostiene più in questi termini. Del resto, Dawkins ha sempre
ri- fiutato, dal 1982, di associare il selezionismo genico al determinismo
genico, poiché è per lui sufficiente ipotizzare una connessione affi- dabile e
regolare fra geni e tratti fenotipici senza radicalizzare que- sta relazione
fino all’idea che solo i geni siano importanti, che l’am- biente sia
irrilevante e che un singolo gene determini linearmente un carattere. L’approdo
attuale della teoria di Dawkins, che in questo si riavvicina alle posizioni di
Williams, sembra essere quello di con- 91 cepire l'evoluzione come un processo
duale di replicazione e intera- zione, bilanciate in modo tale che l’enfasi
sull’una non vada a scapi- to dell’altra. Tuttavia, l'ipotesi che la selezione
avvenga prioritariamente a li- vello genico resta forte, in virtù dell'idea che
solo i geni siano repli- catori, cioè unità capaci di copiarsi fedelmente e
quindi di dare per- sistenza e fedeltà all’azione della selezione naturale. Il
cambiamento cumulativo non può avvenire a livello degli organismi, perché que-
sti non sono replicatori affidabili, sono mutevoli, transeunti, insta- bili, e
soprattutto non si copiano l’un l’altro (nemmeno nel caso di riproduzione
asessuata). Gli organismi sono comparse nel teatro dell’evoluzione, i veri
protagonisti sono i geni che formano linee di discendenza in competizione fra
loro. Dunque, nella visione geno- centrica gli adattamenti complessi avvengono
attraverso l’azione cu- mulativa della selezione sui lignaggi genici e in più
occasioni si sot- tolinea che il reale beneficiario dell’adattamento non è
l'organismo ma il lignaggio genico. I critici del selezionismo genico, fra i
più efficaci dei quali si an- novera Elliott Sober, hanno fatto notare però che
la selezione può agire in modo persistente e cumulativo anche su «catene» di
tratti ri- correnti, finché non vengono fissati nell'intera popolazione di una
specie, e ciò avviene regolarmente senza presupporre che sia un sin- golo
lignaggio genico ad essere selezionato. Inoltre, anche i genitori agiscono come
replicatori attraverso diverse modalità di «copiatura» delle loro
caratteristiche nella prole. A dispetto del carattere univer- sale del «dogma
di Weismann», secondo cui la freccia della deter- minazione causale in biologia
può andare solo in una direzione, cioè dal genoma, contenitore delle «ricette»
per la costruzione degli or- ganismi, al «soma» o fenotipo, oggi sappiamo che
l’ambiente cellu- lare e il citoplasma dell'uovo fecondato sono fondamentali
per l’at- tivazione dei geni anche nelle prime fasi dello sviluppo embrionale e
che la separazione fra linea germinale e linea somatica non è così
impermeabile. Dunque, un organismo genitore può «replicarsi» in- fluenzando il
fenotipo di un figlio non soltanto attraverso le cure pa- rentali ma anche in
senso strettamente biologico, fino al caso limite di duplicarsi per
partenogenesi. Anche gli interattori, in sostanza, possono tentare di copiarsi
e i geni non sono l’unico tipo di replica- tore possibile. Secondo Sterelny e
Griffiths, il problema del selezionismo geni- co consiste nella sua aspirazione
alla generalità, quindi non tanto in 92 un errore concettuale (poiché nessuno
nega che ogni cambiamento evolutivo sia rappresentato, in ultima istanza, da un
cambiamento nelle frequenze geniche) quanto nella sottovalutazione di altri
fatto- ri innescanti e di altri livelli propulsivi dell’evoluzione. Molti feno-
meni attribuiti a processi selettivi di livello superiore sarebbero sta- ti,
infatti, efficacemente ricondotti da Dawkins (1982) e da Maynard Smith agli
effetti della selezione frequency-dependent a livello geni- co, che può
produrre combinazioni geniche fortemente adattative bilanciando gli
accoppiamenti di alleli e dando l'impressione che si sia trattato di selezione
fra organismi. Visto che non tutti i replica- tori sono geni (per esempio, i
complessi simbiontici si trasmettono di generazione in generazione attraverso
meccanismi non genetici), è stato proposto il termine sostitutivo di
«selezionismo dei replica- tori». In questo senso esteso, proposto da Hull,
possono essere con- siderati replicatori anche cromosomi, genomi e organismi
asessuati, nonché membrane, citoplasmi e simbionti. Tuttavia, molti ribadi-
scono che il linguaggio in sé dei replicatori da solo non può spiega- re
l’intera gamma delle cause che producono evoluzione, spesso di tipo ecologico e
dunque legate prioritariamente alle caratteristiche degli interattori. È
interessante che sia stato proprio Francis Crick a modificare un’immagine
convenzionale dell’«universo genetico» inglobata dal- la Sintesi e imposta
all’attenzione generale proprio nel breve saggio rivoluzionario scritto con
James D. Watson nel 1953: l’immagine del cromosoma come una collana su cui sono
inserite le «perline» rap- presentate dai geni e l’idea che l’organismo potesse
essere un «mon- taggio» a partire dalle informazioni di base del codice
genetico. L’ipotesi fu esposta nel 1980 su Nazure in un articolo scritto
insieme a Leslie Orgel, un suo collaboratore al Salk Institute in California.
Il fatto sperimentale era che la ricerca delle chiavi primarie di questo
presunto «montaggio» non dava buon esito. Più aumentava la conoscenza del
cromosoma e più sofisticate diventavano le tecni- che di indagine, più si
rivelava complessa l'articolazione dei mecca- nismi di traduzione delle
informazioni genetiche nella costruzione organica. Il materiale genetico degli
organismi superiori presentava caratteristiche di estrema complicazione. A
partire dalla metà degli anni Settanta ci si accorse che la percentuale di Dna
predisposta per la codifica di proteine era molto bassa: nell'uomo essa è poco
meno del 2 per cento. Il rimanente 98 per cento del Dna è costituito da una
«marea» di sequenze ripetute, disperse su vari cromosomi. Una par- 93 te di
questo Dra ridondante, circa il 5 per cento del totale, è dato da sequenze semplici
ripetute un gran numero di volte in forma assolu- tamente identica («Dna
altamente ripetuto» o «Dna satellite»). Si ve- rificò poi l’esistenza di un
«Dna mediamente ripetuto» che occupa dal 15 al 30 per cento del genoma e su cui
si incentrano le più recenti ipotesi di spiegazione sull’origine e il ruolo del
Dna ripetitivo. Le spiegazioni neodarwiniane partono dal presupposto che il Dna
ripetitivo abbia una funzione adattativa, cioè sia in qualche mo- do utile e
l’origine sia vincolata a questa utilità corrente. La ridon- danza del
materiale genico non può non avere un vantaggio o una serie di vantaggi
immediati per la sopravvivenza e il successo ripro- duttivo, vantaggi
interamente plasmati dalla selezione naturale. Il principale di questi argomenti
adattativi postula che il Dna ripetiti- vo sia necessario perché garantisce la
ridondanza essenziale alla tra- sformazione e alla produzione di varianti per
la selezione. La dupli- cazione di un gene che codifica una proteina
indispensabile permet- terebbe al gene duplicato di mutare ed esplorare così
nuove solu- zioni che altrimenti sarebbero precluse dal controllo selettivo. Il
Dna ripetitivo darebbe insomma al genoma la flessibilità potenziale ne-
cessaria per garantire il cambiamento evolutivo. Si tratta di una evidente
ricollocazione dell'argomento darwinia- no della «materia prima» genetica,
proposta per la prima volta da Susumu Ohno in un libro del 1970, Evolution by
Gene Duplication. Gould fece però notare che si dovrebbe postulare una sorta di
«pre- veggenza» dell'evoluzione, cioè una capacità di fissare il gene dupli-
cato anche se questo non ha un vantaggio immediato, bensì a lungo termine. Ma
esiste un problema anche più generale e cioè che se que- ste porzioni di Dna
non contribuiscono ad alcuna trascrizione e sin- tesi proteica non dovrebbero
avere alcun effetto sugli organismi, e quindi non dovrebbero essere «viste»
dalla selezione. Ciò dimostre- rebbe, secondo i sostenitori della concezione
genocentrica, l’esi- stenza di una selezione genica specifica del tutto
indipendente dal li- vello degli organismi. Un'altra spiegazione neodarwiniana
sostiene invece che esistano almeno due possibili benefici selettivi immediati
per il Dna medio- ripetitivo. In primo luogo, la dispersione di geni duplicati
da un cro- mosoma all’altro (detti «geni saltatori» o «trasposoni») può
garanti- re mediamente un aumento delle occasioni di ricombinazioni favo-
revoli con altre sequenze di Dna, e questo fenomeno potrebbe ef- fettivamente
essersi fissato per selezione. In secondo luogo, una par- 94 te del Dna
ripetitivo potrebbe non essere utile direttamente nella co- difica di proteine
ma potrebbe rivelarsi ancor più importante nel re- golare le sequenze di Dna
predisposte alla codifica. La propagazio- ne di questo Dra regolativo e le
conseguenze delle ricollocazioni dei geni a contatto con nuove sequenze
attivate potrebbero effettiva- mente avere vantaggi immediati da un punto di
vista selettivo. L’anomalia rappresentata dalla percentuale molto alta di Dna
«doppio» contenuta nel genoma di animali superiori (unita alla sco- perta di
Dna ripetitivo anche in animali più semplici e addirittura in procarioti
unicellulari) non sembrò superata da queste ultime spie- gazioni. L'ipotesi del
Da egoista introdotta da Crick e Orgel (ma si- multaneamente anche da W. Ford
Doolittle e Carmen Sapienza sul- lo stesso numero di Nature) richiedeva un
ordine di interpretazione in cui non necessariamente il vantaggio adattativo
immediato dove- va precedere l’origine di una struttura. Crick e colleghi
proposero di rovesciare il ragionamento: po- trebbe essere che l’esistenza di
geni saltatori e di Dna trasponibile sia fine a se stessa e antecedente a
qualsiasi sua eventuale utilità. Forse le sequenze trasponibili possono
diffondersi proprio perché la sele- zione naturale non le sa identificare: il
Dna egoista potrebbe essere neutro rispetto alla selezione, non avere effetti
immediati sui corpi e perciò diffondersi, moltiplicando secondo una normale
«selezione naturale fra geni» le proprie copie discendenti all’interno del
geno- ma. E come se applicassimo l’idea darwiniana del massimo successo
riproduttivo all’interno del corredo genetico anziché in una nicchia ecologica,
senza postulare un vantaggio immediato se non quello strettamente riproduttivo
di un Dna inteso come «parassita ultimo». In questo senso l’aggettivo «egoista»
è leggermente fuorviante, perché suppone una connotazione negativa implicita
per tutto ciò che non «aiuta» l'organismo a formarsi e a modificarsi.
L’aggettivo contribuisce inoltre ad alimentare un’ambiguità concettuale con
l’idea di «gene egoista» di Dawkins. Là si trattava di spostare l’unità di
evoluzione dai corpi ai geni intesi come «individui» soggetti alla forma unica
o comunque prevalente (come primzumz inter pares se- condo la definizione di
Maynard Smith e Eors Szathmary del 1995) di selezione, da estrapolare poi agli
altri livelli evolutivi, al punto da ipotizzare che esistano geni talmente
egoisti da danneggiare le pos- sibilità di sopravvivenza dello stesso organismo
che li trasporta (è il caso dei cosiddetti «geni fuorilegge», come i geni
distorsori della se- gregazione o i geni distorsori della percentuale di
maschi-femmine 95 nella prole). Crick discute di geni che, all'opposto, non
determina- no la costruzione dell’individuo e, moltiplicandosi, si comportano
come gli abitanti di un microcosmo darwiniano indipendente. In realtà, non
dovremmo neppure definirlo un «Dna non adattativo» perché, pur non avendo
effettivamente un valore adattativo per i corpi, ha comunque un valore
adattativo di tipo darwiniano per se stesso. Gould propose la definizione di
«Dna autocentrico» (self centered Dna). La riformulazione non adattativa della
prospettiva di spiegazio- ne del Dna ridondante è interessante perché si
ricollega al neutrali- smo di Kimura, collocandolo in una teoria generale della
struttura- zione del genoma. Se l’unità reale della selezione fossero gli
indivi- dui biologici in modo esclusivo, il Dna ridondante, non avendo al- cun
effetto sulla costruzione dei corpi e delle forme organiche, non avrebbe alcun
senso selettivo e l’ipotesi del Dna egoista sarebbe a dir poco inconsistente.
Il Dna ripetitivo è un epifenomeno se rapporta- to ai corpi e alla codifica di
singole parti dell’individuo. E un livello organizzativo dell'evoluzione
«indifferente» rispetto a quello indivi- duale. 6. La teoria gerarchica
dell'evoluzione Secondo la logica selezionista della Sintesi esiste dunque una
so- stanziale identità fra selezione e variazione individuale. Il meccani- smo
di base di ogni fenomeno di differenziazione sarebbe ricondu- cibile sempre
alla selezione naturale in vista di una funzione adatta- tiva. La posizione
darwiniana si fonda anche su una seconda consi- derazione: l’unità evolutiva
effettiva, per il successo riproduttivo e il progresso della vita, è soltanto
l'organismo. La fissazione di caratte- ri nuovi è sempre riconducibile a un
meccanismo selettivo organico (per cui variazione e selezione sono
equivalenti), agente sullo stesso livello in cui avviene la variazione. Spostando
l’asse esplicativo sulla selezione genica e mettendo ad- dirittura in
discussione la stessa categoria di «organismo», la visione genocentrica pone
dunque una sfida significativa alla tradizione neo- darwiniana. In effetti,
secondo questa impostazione l’esistenza stes- sa di organismi è un problema da
giustificare in qualche modo: essi rappresentano un enorme investimento di
energie per le discenden- ze genetiche, perché sono collettivi di cellule da
mantenere conti- nuamente stabili, vincendo le forze che li minacciano e che,
come nel 96 caso delle proliferazioni tumorali, obbediscono proprio alla legge
evolutiva della massima diffusione egoistica. Gli organismi, nella vi- sione
genocentrica, sono quasi «contro natura». Dall'altra parte, il modello gerarchico
proposto da Gould, Vrba e, in parte diversamente, da Niles Eldredge e da
Elliott Sober con David Sloan Wilson comporta una duplice contrapposizione
rispet- to a questa impostazione. Innanzitutto, si afferma un concetto più
esteso di «individualità biologica»: potrebbero essere «individui» a tutti gli
effetti non solo gli organismi ma anche i costituenti auto- centrici del genoma
in basso e le specie con i loro sottogruppi in al- to. Il mondo vivente si
articolerebbe cioè in una molteplicità di «og- getti evolutivi riproduttivi» e
di livelli di organizzazione stratificati: le unità di evoluzione sono diverse
e la variazione si realizza autono- mamente su diversi livelli. Sober e Wilson
interpretano la gerarchia evolutiva come una successione di interattori
inclusivi, cioè «indivi- dui» compositi il cui successo ecologico differenziale
si traduce nel- la diffusione differenziale dei rispettivi lignaggi genetici.
Quindi l'evoluzione sarebbe un mosaico di casi in cui di volta in volta le
unità di selezione sono i geni, gli organismi, i gruppi di organismi o un mix
fra questi. In secondo luogo, l’estensione delle unità evolutive si accompa-
gna a una visione integrata delle relazioni reciproche fra di esse: i li- velli
sono inseriti in una «gerarchia genealogica» (come scrissero nel 1984 Eldredge
e Vrba in un saggio su Paleobiology) e interagiscono fra loro. In particolare,
essi riscontrarono un «flusso causale» da li- velli più alti a livelli più
bassi (causazione downward) e un flusso cau- sale da livelli più bassi a
livelli più alti (causazione upward). Dunque non solo la differenziazione
avviene su più livelli diversi, ma non ne- cessariamente avviene a partire
dagli individui presi livello per livel- lo: la differenziazione può anche
derivare da effetti causali generati su livelli evolutivi diversi (più in alto
o più in basso). Un altro modo per esprimere lo stesso concetto consiste
nell’im- portante distinzione, proposta da Gould e Vrba, fra «caratteri fisici
aggregati» (inerenti a proprietà delle sottoparti) e «caratteri fisici
emergenti» (inerenti all’organizzazione fra sottoparti). In un model- lo
gerarchico si può allora parlare di selezione naturale solo in un’ac- cezione
ristretta: essa è l’interazione fra le variazioni di caratteri fisi- ci emergenti
(ed ereditari) e l’ambiente esterno, premesso che i ca- ratteri fisici
emergenti (a differenza di quelli aggregati) sono in- fluenzabili e
determinabili anche da causazioni su altri livelli. Viene, 97 in altri termini,
introdotta una distinzione fra caratteri la cui evolu- zione e variazione
risponde a meccanismi di interazione sistemica su più livelli e caratteri
derivanti a ciascun livello dalla sola combina- zione delle componenti
individuali. Caratteri «aggregati» a un livel- lo più basso (per esempio a
livello genotipico) possono essere «emer- genti» al livello superiore
(fenotipico). I caratteri derivanti dalla di- stribuzione e interazione fra
organismi in una popolazione possono essere emergenti a livello della specie.
Risulta così precisato che in un modello gerarchico delle unità evolutive la
selezione naturale a ciascun livello (fra organismi, fra co- stituenti
genetici, fra gruppi), che già di per sé estenderebbe il mo- dello
neodarwiniano, non è tuttavia sufficiente per spiegare la gam- ma di possibili
cause della variazione ai vari livelli. L'ipotesi avanza- ta dai teorici del
modello gerarchico è che dove si verifica l’insor- genza di un carattere nuovo
(emergente, ereditario e fissato seletti- vamente) non per selezione adattativa
fra gli individui del livello stes- so, questa differenziazione possa essere
spiegata con l'interazione fra diversi livelli gerarchici. Essa deriverebbe
dalla relazione fra livelli, attraverso la propagazione di fenomeni evolutivi
consolidatisi a li- velli diversi, cioè per causazione downward o upward. I due
tipi di flusso causale non hanno lo stesso potere. Vrba e Gould nel 1986
propongono la cosiddetta «legge della gerarchia», un principio di asimmetria
caratteristico della costruzione gerarchi- ca dei sistemi evolutivi. Il tenore
della propagazione degli effetti in un flusso causale dowrward e in un flusso
upward non è equivalen- te: nel primo caso, infatti, si tratta di una
propagazione inevitabile e necessaria (una sorta di «ricaduta» cui non si possa
reagire), nel se- condo caso la causazione non è necessaria ma soltanto
possibile. Il flusso causale downward potrebbe essere definito come un «trasci-
namento» evolutivo: l’evoluzione a livello organico si trascina, per esempio, a
livello dei geni trasmessi. La variazione genomica deriva per trascinamento da
una pressione selettiva su un livello più alto. Il flusso causale upward
potrebbe essere definito invece come una «de- riva» evolutiva: non sempre la
variazione a un livello più basso si pro- paga alla variazione su livelli più
alti né può determinarla. Una conseguenza importante di questa legge della
gerarchia è che muovendosi verso i livelli più bassi vi è una perdita
dell’autono- mia evolutiva, mentre verso i livelli più alti vi è un aumento
dell’au- tonomia. I livelli più bassi sono maggiormente vincolati. Verso l’al-
to cresce invece il grado di indipendenza degli individui evolutivi. Il 98
livello «centrale» dato dalla selezione fra organismi non solo non può essere
considerato come base organica di partenza di due estra- polazioni verso l’alto
e verso il basso, ma si configura come un pun- to mediano attraversato da
causazioni incrociate di cui non sempre esso è agente primario. L'estensione
delle individualità riproduttive non implica in alcun modo una sottovalutazione
della frequenza naturale dei processi se- lettivi darwiniani. L'ipotesi è,
piuttosto, quella di considerare l’azio- ne della selezione come non
necessariamente diretta e univoca livel- lo per livello. L'introduzione delle
ricadute downward e delle derive upward estende le possibilità di causazione
dei processi evolutivi ol- tre la semplice selezione adattativa focalizzata ai
rispettivi livelli. Gli effetti causali focalizzati sono integrati da
causazioni per intercon- nessione e interazione gerarchica fra individui di
differenti livelli. É in questo senso che Vrba e Gould parlano di «una
tassonomia este- sa della variazione». Questa tassonomia estesa dei tipi di
cause della variazione com- prende: cause ereditarie e non casuali (le sole prese
in considerazio- ne per l'illustrazione del modello gerarchico); cause non
ereditarie e non casuali, come le differenze «ecofenotipiche» fra organismi do-
vute a modificazioni locali e temporanee della nicchia ecologica; cause
ereditarie e casuali (la classe più controversa di processi di dif-
ferenziazione): rientrano fra queste le derive casuali di carattere ge- netico,
fenotipico o a livello di specie, cioè quei processi a tutti i li- velli in cui
non c’è legame diretto e adattativo con la variazione ri- sultante a un altro
livello. Abbiamo visto che per evento «casuale» si intende ogni fenome- no che
sia indifferente rispetto alla selezione naturale operante al li- vello in cui
il fenomeno stesso avviene. La proposta dei sostenitori del modello gerarchico
è diversa: possiamo dire «casuale» solo un evento che sia indifferente alla
selezione sia allo stesso livello sia agli altri livelli. L'estensione della
definizione di casualità è così ridotta: un processo che è casuale per la
selezione adattativa al suo stesso li- vello, può non essere casuale per la
selezione a un altro livello. Ciò che appare come casualità da un angolo di
visione ristretto a ciascun livello potrebbe rappresentare una base
deterministica di spiegazio- ne del fenomeno se interpretato con uno sguardo
comprensivo sul- le molteplici unità di evoluzione. I tre livelli gerarchici
interagenti possono essere definiti come 77/- crocosmo (il livello dei
costituenti del genoma), rzesocoszzo (il livello 99 degli organismi) e
7z4crocosmo (il livello delle specie). L'uso con- venzionale del concetto di
selezione naturale darwiniana rientra nel modello gerarchico, come interazione
caratteri-ambiente a un livel- lo focale preso isolatamente (prizza tipologia).
Nel microcosmo, la se- lezione naturale potrebbe agire a livello genetico,
mirando alla fissa- zione e al successo riproduttivo (cioè alla
moltiplicazione) delle se- quenze geniche in grado di duplicarsi con maggiore
facilità (ipotesi del Dna autocentrico). Nel mesocosmo, agisce la normale selezione
darwiniana operante fra organismi. Nel macrocosmo troviamo tutti i fenomeni di
cernita di specie, cioè di trasformazione delle specie per selezione o per
altre cause di sopravvivenza differenziale. L’interazione caratteri-ambiente a
partire da livelli più alti ge- nera fenomeni di causazione downward (seconda
tipologia, trasci- namenti). Nell’interfaccia organismo-genoma, la variazione
fra or- ganismi incide necessariamente sulla variazione reale del genoma. Un
esempio in tal senso è illustrato dagli studi di Maynard Smith (1978) e di Alan
R. Templeton sulla ricaduta genetica di modifica- zioni avvenute nei
comportamenti e nella morfologia degli individui di una specie. Una
propagazione particolarmente bizzarra, dovuta a una causazione downward fra la
variazione organica e la struttura del genoma, è quella dovuta all’innesco
nelle sequenze cromosomi- che di effetti hitchiking («effetti autostop» di
trasposizione genica, studiati da Maynard Smith). Nell’interfaccia fra
popolazioni e or- ganismi, la cernita fra specie coinvolge per trascinamento
evolutivo i caratteri degli organismi. Gli studi di Norman L. Gilinsky rivela-
no in particolare l’effetto di ricaduta sugli organismi e sui loro fe- notipi
dei cambiamenti di regole nei tassi di speciazione e di estin- zione fra
specie. L’interazione caratteri-ambiente a partire da livelli più bassi pro-
duce fenomeni di causazione upward (terza tipologia, derive). Le re- lazioni
instaurate nell’interfaccia fra genoma e organismi sono state associate a un
modello di legame selettivo per adattamento o a un modello di estrapolazione
dal microcosmo al mesocosmo (per cui gli organismi sarebbero solo i contenitori
per la competizione darwi- niana fra geni «egoisti»). L'approccio gerarchico
interpreta invece le relazioni dell’interfaccia microcosmo-mesocosmo come non
neces- sariamente adattative. Un secondo tipo di causazione upward può
intercorrere fra or- ganismi e specie. Secondo la cosiddetta «ipotesi degli
effetti inci- dentali», suggerita da George C. Williams nel testo classico del
1966 100 e ripresa da Elisabeth Vrba nel 1984, la selezione in vista di adatta-
menti prossimi degli organismi (per esempio, essere generalisti o specialisti)
può anche incidere per effetti concomitanti sui tassi di speciazione. Molte
speciazioni potrebbero essere «effetti» nel senso di Williams. Su questa
traccia teorica ha lavorato la paleontologa su- dafricana, i cui studi sui
processi di speciazione nei mammiferi afri- cani del Miocene sembrano
confermare l’ipotesi che «effetti conco- mitanti» si propaghino attraverso
l’interfaccia fra selezione organica e diversificazione delle specie. Non si
tratta di desumere la diversifi- cazione fra specie come una conseguenza
diretta, graduale e cumu- lativa della selezione naturale fra organismi, bensì
di ammettere che la selezione per adattamenti degli organismi può anche
influire indi- rettamente sui tassi di speciazione (Vrba, Gould, 1986, p. 223).
L'ipotesi dell’effetto di Vrba chiarisce la sostanziale differenza fra una
teoria «gerarchica» di effetti che si propagano da un livello all’al- tro e
teorie casualiste (per cui si intende «effetto incidentale» nell’ac- cezione di
meramente casuale) o teorie selezioniste (per cui non vi è trasferimento di
effetti da un livello a un altro). L'approccio gerar- chico tenta di concepire
il successo dell’evoluzione fra organismi co- me indipendente dal successo
dell’evoluzione della specie. L’intera- zione fra i caratteri degli organismi e
l’ambiente ha un effetto upward incidentale, e non un’estrapolazione adattativa
lineare, a livello di specie. In un sistema evolutivo gerarchico entità diverse
si collocano su vari livelli di inclusione ascendente e la variazione a ciascun
livello acquista un vasto spettro di cause potenziali. Questa tassonomia più
comprensiva della differenziazione evolutiva non esclude i pro- cessi selettivi
diretti livello per livello, ma li integra in un modello più ampio: essi
diventano un sottoinsieme, significativo ma non preponderante, delle
possibilità evolutive. A ciascuno dei tre livel- li, la variazione individuale
può dunque derivare da tre tipologie di causazione. La teoria gerarchica
rappresenta il fulcro di una visione plurali- sta: essa spiega processi che
Darwin non include nella sua teoria ma che non sono contro la sua teoria;
semmai, essa si contrappone al ri- duzionismo genetico di una parte della
Sintesi Moderna, delinean- do un «darwinismo esteso» su base gerarchica
contrapposto all’e- strapolazionismo (Gould, 2002). 101 7. Approccio gerarchico
e fenotipi estesi I livelli della gerarchia evolutiva non sono dunque
estrapolabili l’uno dall’altro, in tutte le relazioni reciproche possibili
(interfaccia specie- genoma, specie-individui, individui-genoma). Un’obiezione
imme- diata è quella di chi individua in questa moltiplicazione dei piani
esplicativi possibili un raffinamento eccessivo dell’analisi, in altri ter-
mini un’inutile «complicazione». In realtà, secondo i suoi propu- gnatori
l'aumento di difficoltà che si registra nello schema concet- tuale gerarchico
di organizzazione dei dati empirici è uno sforzo ver- so la semplificazione e
l’unificazione. Essa permette una classifica- zione più comprensiva, più
efficace, in un certo senso più «realisti- ca» e semplice che non il richiamo
alla black box della casualità e dell’indeterminazione. Ciò che in un modello
più rigido si concede malvolentieri alla casualità, in un modello gerarchico
basato su livelli irriducibili si rivela come una misura dell’interazione fra
livelli. Il Dna autocentrico espone però il modello gerarchico a un’altra
difficoltà esplicativa. Se certi geni possono replicarsi e diffondersi li-
beramente senza essere intercettati dalla selezione, perché le dupli- cazioni
hanno un termine e non procedono invece all’infinito, fino a saturare lo spazio
disponibile? Il Dna autocentrico sembra infatti comportarsi come un «parassita
intelligente» e non come un cancro che giunga a divorare il corpo ospitante: a
una certa soglia la diffu- sione si ferma, lasciando un numero di copie
consistente ma non dannoso per il funzionamento dell'organismo. Quando il ritmo
delle duplicazioni conduce all’accumulo di una massa genetica oltre un certo
limite critico di «sostenibilità», la pre- senza del Dna autocentrico (secondo
l’ipotesi esplicativa di Crick e dei colleghi) potrebbe cominciare a essere
«visibile» dalla selezione operante a livello organico. La replicazione di
migliaia di copie «inu- tili» produrrebbe, infatti, un costo energetico
avvertibile. L’aumen- to progressivo a livello di geni si arresta quando la
quantità di mate- riale esistente reca uno svantaggio effettivo a livello di
selezione fra individui. L’innesco di un meccanismo di normale selezione darwi-
niana porterà pertanto a un riequilibrio nella duplicazione. I livelli di
selezione non sono dunque autonomi nel senso di «iso- lati», bensì interrelati
attraverso meccanismi di retroazione tali da garantire il bilanciamento delle
pressioni selettive. I livelli organiz- zativi, pur essendo irriducibili l’uno
all’altro, sono integrati. Non si tratta, in definitiva, di negare la selezione
fra individui, ma di arric- 102 chirla in una visione pluralista degli «attori»
dell'evoluzione. L’in- terrogativo epistemologico è posto allora
sull’adeguatezza di una metodologia riduzionista, oltre che sulla possibilità
di estendere con- cetti di cui finora si è fatto un uso «monodimensionale»,
come nel caso della nozione di senso comune di «individualità» associata a
«corpi» discreti, coesi e integrati, cioè organismi. In realtà la filoso- fia
della biologia è attraversata da accesi dibattiti sulla pertinenza di questa
definizione di individuo, perché non è ben chiaro se, per esempio, una colonia
di organismi o di cloni siano un organismo sin- golo o più organismi. Alcuni
hanno fatto notare che le proprietà so- litamente attribuite agli organismi
(coesione, uniformità genetica e sviluppo ciclico) sono viziate da un
pregiudizio a favore dei verte- brati, per i quali esse si applicano ma che non
funzionano altrettan- to bene per altri rami del vivente. Se liberiamo la
nozione di interattore dalle caratteristiche vinco- lanti che lo associano agli
organismi soltanto, come fanno Sober e Wilson, otteniamo una pluralità di
interattori eterogenei, che vanno dalle coppie di animali cooperanti ai gruppi
più vasti che condivi- dono un destino adattativo comune relativamente a uno o
più tratti caratteristici. Non sembra dunque esservi una distinzione oggettiva
netta fra diversi tipi di interattori. Quest'ultimo aspetto rappresenta per
alcuni un punto debole del pluralismo gerarchico perché inde- bolisce molto la
centralità dell'organismo come unità di selezione e perché soltanto una
minoranza di entità collettive risponde davvero al requisito di avere una
struttura integrata e coesa come quella di un organismo. Solo in questi rari
casi possiamo parlare di «super-orga- nismi», cioè di interattori collettivi.
Secondo alcuni filosofi della bio- logia, quindi, la selezione strutturata in
popolazioni (sia essa la sele- zione fra tratt groups o l’individualismo
esteso) è soltanto la pre-con- dizione per l'evoluzione di veri interattori
collettivi, i super-organi- smi (superorganism selection). Le colonie di
invertebrati, i termitai, le unioni simbiotiche, le as- sociazioni di cloni
rappresentano comunità collettive così integrate da non essere equiparabili a gruppi
qualsiasi di organismi: sono for- temente integrate, con parti differenziate e
specializzate all’interno; hanno meccanismi omeostatici che le rendono stabili
e un confine o membrana che separa l'interno dall’esterno; sono coadattate
perché l’ambiente selettivo di ogni loro membro è dato dall’insieme di tut- ti
gli altri membri; la competizione interna alla comunità è minimiz- zata; sono
proprio come organismi, gli interattori esemplari, ma so- 103 no rare e la loro
importanza per la teoria dell’evoluzione è ancora in discussione. Di aspetto
ben diverso è la gerarchia di interattori proposta da Dawkins, ovvero
un’estensione dei «veicoli» di replicazione al di so- pra del livello organico
e a suo detrimento rispetto all'importanza as- segnatagli dalla tradizione
neodarwiniana. A volte, infatti, gli effetti positivi di un gene, in virtù dei
quali esso viene replicato, non vanno a vantaggio dell’organismo che lo
trasporta ma a vantaggio del grup- po più o meno ampio a cui questo appartiene.
Dawkins ha proposto di considerare questo raggio più ampio di effetti
adattativi di un ge- ne come una sorta di ferotipo esteso (1982). L'ospite di
un parassita subisce l’effetto dei comportamenti (codificati geneticamente) del
parassita, quindi l’ospite diventa il fenotipo esteso dei geni del pa- rassita,
che lo usano come strumento adattativo. Gli interattori, in quanto portatori
degli adattamenti, non sono allora necessariamen- te gli organismi: possono
essere gruppi di organismi o complessi ospite-parassita. Pertanto la coppia
replicatore-interattore è più in- clusiva della coppia gene-organismo. Eppure,
in tutte le opere di Dawkins (fatta forse eccezione per I/ fenotipo esteso del
1982), l’ac- cento è posto con decisione sul potere centrale della replicazione
ri- spetto all’interazione e gli organismi rappresentano, in quanto vei- coli,
un livello organizzativo della natura che non ha equivalenti a li- velli più
alti. In buona sostanza, la questione della selezione di grup- po e
dell’individualismo esteso sembra essere piuttosto neutrale ri- spetto al
modello di Dawkins perché questi processi vengono riclas- sificati sotto la
categoria degli effetti del fenotipo esteso dei lignaggi genetici in
competizione fra loro e non godono di una particolare ri- levanza. 8. La doppia
gerarchia di Eldredge Eldredge, nel testo Urfinished Synthesis del 1985, ha
proposto una visione gerarchica delle unità evolutive di segno opposto rispetto
al- la gerarchia di replicatori/interattori di Dawkins, approdando a una
modellizzazione complessiva che potremmo definire «a chiasmo». Muovendosi dal
presupposto che gli organismi partecipano a due classi fondamentali di attività
irriducibili l’una all’altra, riproduzio- ne e trasferimento di materia ed
energia, Eldredge ipotizza l’esisten- za di due gerarchie evolutive parallele:
una gerarchia genealogica, da- ta dalla sequenza di entità biologiche che nel
loro complesso gover- 104 nano la riproduzione e una gerarchia economica o
ecologica, data dal- la sequenza di entità biologiche che garantiscono i
trasferimenti di materia e di energia, sulla cui esistenza aveva fissato
l’attenzione in quegli anni anche l’erpetologo Stanley N. Salthe (1985). Gli
organismi, partecipando a entrambe le gerarchie, diventano il livello
intermedio comune del modello gerarchico: essi rappresen- tano il centro del
chiasmo. Ciò è giustificato, secondo Eldredge, dal fatto che la lotta per la
sopravvivenza darwiniana deve avere ancora un ruolo centrale nella gerarchia,
essendo espressione di un mecca- nismo fondamentale sia di propagazione dei
geni (funzione ripro- duttiva) sia di conquista dei mezzi di sopravvivenza
(funzione eco- nomica o ecologica). Le due attività sono strettamente
interconnes- se, pur restando distinte: la prima, ad esempio, non è
indispensabi- le per il singolo individuo ma solo per la popolazione. Del
resto, il gioco darwiniano della sopravvivenza è prioritariamente di tipo eco-
logico, in quanto competizione per il successo economico, e solo se-
condariamente riproduttivo. La gerarchia delle unità evolutive preposte alla
conservazione e alla trasmissione dell’informazione genetica divisa in
«pacchetti» consta di quattro livelli inferiori rispetto agli organismi
individuali (cromosomi, geni, codoni e coppie di basi nucleotidiche) e di tre
li- velli superiori (demi, specie e unità tassonomiche monofiletiche), per cui
fra un livello e i livelli adiacenti intercorre una relazione di inclusione
(Eldredge, 1999). La gerarchia economica presenta a sua volta cinque livelli
inferiori (sistemi di organi, organi, tessuti, cellu- le, proteine) e tre
livelli superiori (gli avatars di Damuth, e non le spe- cie quindi; gli
ecosistemi, la biosfera). Le attività del livello imme- diatamente inferiore
tengono insieme le entità del livello superiore e le producono per plurificazione
(m20re-mzaking). Le differenze fra l’organizzazione economica e
l’organizzazione genealogica sono marcate, essendo regole di
«auto-assemblaggio» diverse: la gerarchia genealogica è fatta di «pacchetti di
informazio- ne» genetica; la gerarchia ecologica è costruita dalle relazioni
ecolo- giche e dalle interazioni economiche. L'immagine complessiva è quella di
una doppia gerarchia in cui si stabiliscono rapporti di co- struzione dai
livelli inferiori ai livelli superiori e di retroazione dai li- velli superiori
ai livelli inferiori. In Le trame dell'evoluzione (1999), Eldredge tenta un
passo ulte- riore, proponendo una visione allargata dei processi evolutivi e
get- tando un ponte fra lo studio del mondo inanimato e lo studio del 105 mondo
vivente. La sua ipotesi, che si avvale anche della conoscenza sul campo di
alcuni fra i più elaborati ecosistemi terrestri, è che nel- le più diverse
discipline impegnate nello studio della storia stia emer- gendo una comune
sensibilità per pattern esplicativi di tipo evoluti- vo, cioè per l'emergenza
di schemi di regolarità «simili a leggi» (/a1w- like) a partire dai quali
l'evoluzione traccia poi i suoi percorsi unici. Eldredge esplora in particolare
le connessioni tra le modalità di fun- zionamento e di evoluzione dei sistemi
biologici e dei sistemi fisici. Senza perturbazioni e risonanze a largo raggio
fra i due domini non sarebbe possibile a suo avviso alcuna evoluzione. La
gerarchia «economica» (la storia della «materia in movimen- to» e del
trasferimento di energia) dell’evoluzione viene estesa a tut- ti i processi
geologici e fisici del pianeta, ma anche ai processi co- smologici che ne hanno
influenzato talvolta il corso a causa dell’im- patto sulla Terra di asteroidi o
di frammenti di cometa. Si ipotizza una «meta-teoria» che mostri come
l’evoluzione biologica su media e piccola scala sia mossa dalle stesse forze,
dai medesimi pattern, cioè dagli schemi ripetuti di regolarità storiche «simili
a leggi», che han- no plasmato la geologia e l’ecologia del nostro pianeta su
larga sca- la: la stabilità, gli equilibri punteggiati, la successione di
specie, l’ha- bitat tracking, l'alternanza di periodi di estinzione di massa e
di pe- riodi di esplosione della biodiversità, e così via. Si delinea, in
questa proposta teorica, l’opposizione forse più ar- ticolata alla visione
«genocentrica» del neodarwinismo. Il fuoco pro- spettico non è più condensato
esclusivamente su gerarchie di «re- plicatori», o di «riproduttori» come
preferisce chiamarli Eldredge. I processi evolutivi avvengono altresì
all’interno di un contesto ecolo- gico e fisico determinante. La vita emerge da
una complessa archi- tettura di gerarchie incrociate di livelli: la gerarchia
genealogica del- la riproduzione; la gerarchia economica di sopravvivenza e di repe-
rimento delle risorse; la gerarchia delle strutture fisiche della crosta
terrestre. L'evoluzione degli organismi che si riproducono, l’evolu- zione
degli ecosistemi e l'evoluzione del pianeta sono inestricabil- mente
intrecciate e interdipendenti: le fluttuazioni dell’una si riper- cuotono
proporzionalmente sull’altra, come l’acqua che oscilla in un secchio quando lo
trasportiamo a mano (secondo il modello dello sloshing bucket, proposto in
Eldredge 1999). Per Dawkins la competizione per il successo riproduttivo è alla
base della competizione per le risorse. Viceversa, per Eldredge la se- lezione
agisce su interattori immediati (che non possono «immagi- 106 nare» vantaggi
futuri per i loro geni) e solo in seconda battuta rica- de sul successo riproduttivo
degli organismi. Gould però dissente dall’utilizzo della doppia gerarchia da
parte di Eldredge, poiché ri- tiene che siano «individui» evolutivi a tutti gli
effetti soltanto entità genealogiche ed economiche al contempo, ovvero le unità
di sele- zione. Un semplice interattore non può rappresentare per Gould un
livello gerarchico autonomo, poiché la replicazione riveste un ruolo
ineludibile nel definire l’individualità biologica. Egli concepisce per- tanto
un’unica gerarchia inclusiva di livelli selettivi, composta da «interattori
contrassegnati da adeguate modalità di plurificazione» (Gould, 2002, trad. it.,
p. 800). Sdoppiare la gerarchia rischia di es- sere un’inutile complicazione e
su questo punto si consuma l’unico argomento di dissenso forte fra i due
maggiori sostenitori di una teo- ria indipendente della macroevoluzione. COSA
LEGGERE... Per un approfondimento del selezionismo genico, cfr. G.C. WILLIAMS,
Adaptation and Natural Selection: A Critique of Some Current Evolution ary
Thought, Princeton University Press, Princeton (NJ) 1966; Nazural Selection:
Domains, Levels and Challenges, Oxford University Press, Oxford 1992; R.
DAWKINS, I/ gere egoista, Zanichelli, Bologna 1982 (ed. or. 1976); Il fenotipo
esteso: il gene come unità di selezione, Zanichelli, Bo- logna 1986 (ed. or.
1982); L’orologiato cieco, Rizzoli, Milano 1988 (ed. or. 1986); Il fiume della
vita, Sansoni, Milano 1995 (ed. or. 1995); Alla con- quista del monte
improbabile, Mondadori, Milano 1997 (ed. or. 1996); l’antecedente illustre nella
Sintesi Moderna, R.A. FISHER, The Genetical Theory of Natural Selection,
Clarendon Press, Oxford 1930. Per una de- finizione più estesa di
«replicatore», D. HULL, «Units of evolution: A me- taphysical essay», in R.
JENSEN, R. HARRE (a cura di), The Philosophy of Evolution, Harvester, Brighton
1981. Circa la selezione di rinforzo, R.K. BUTLIN, «Speciation by
Reinforcement», in Trends in Ecology and Evo- lution, II, 1987, 1, pp. 8-13.
L’approccio informazionale all'evoluzione di John Maynard Smith è bene descritto
in Evolutionary Genetics, Oxford University Press, Oxford 1989 e The Theory of
Evolution, Cambridge University Press, Cambridge 1993. Il classico di Jacques
Monod è I/ caso e la necessità, Mondadori, Mi- lano 1970 (ed. or. 1970). La
prospettiva del neutralismo di Motoo Ki- 107 mura è delineata in The Neutral
Theory of Molecular Evolution, Cam- bridge University Press, Cambridge 1983; la
formulazione completa è già del 1979: La teoria della neutralità
nell'evoluzione molecolare, in V. PARI- sI, L. Rossi (a cura di), Adattamento
Biologico, Quaderni di Le Scienze, XXVII, 1985, pp. 18-27. L’ipotesi della
selezione genica dipendente dal- le frequenze è in K. STERELNY, P. KITCHER,
«The Return of the Gene», in Journal of Philosophy, LKXXV, 1988, 7, pp. 339-60.
Il selezionismo a base gerarchica è presentato da W.C. WIMSATT, «The Ontology
of Com- plex Systems: Levels of Organization, Perspective and Causal Tickets»,
in M. MATTHEN, R.X. WARE (a cura di), Biology and Society, University of
Calgary Press, Calgary (Cal.) 1994, pp. 207-74. La teoria della selezione di
gruppo di Vero C. Wynne-Edwards, pro- posta nel 1962, è formulata nel modo più
ampio e aggiornato in Evolution Through Group Selection, Blackwell, Oxford
1986. La kix selection viene proposta nel 1964 da William D. Hamilton in «The
Genetical Theory of Social Behavior», in Jourzal of Theoretical Biology, VII,
1964, 1, pp. 1-52. Per una visione di insieme dell’opera di HAMILTON: Narrow
Roads of Gene Land: The Collected Papers of W.D. Hamilton, Freeman, New York
1996. A favore della selezione di gruppo si esprime con efficacia e rigore
ELLIOTT SOBER, The Nature of Selection, MIT Press, Cambridge (Mass.) 1984. La
teoria dei trait groups di ELLIOTT SOBER e DAVID SLOAN WILSON è rivista in «A
Critical Review of Philosophical Work on the Units of Selection Problem», in
Philosophy of Science, LXI, 1994, 4, pp. 534-55 e in «Reintroducing Group
Selection to the Human Behavioral Sciences», in Behavior and Brain Science,
XVII, 1994, 4, pp. 585-654. Un'ottima introduzione alla teoria è la voce «Group
Selection» scritta da D.S. WILSON in E. Fox-KELLER, E.A. LLOYD (a cura di),
Keywords în Evolutionary Biology, Harvard University Press, Cambridge (Mass.)
1992. Le controversie sulla teoria della selezione fra specie sono ben rap-
presentate in due saggi di Elisabeth Vrba scritti con Eldredge e Gould negli
anni Ottanta: E.S. VRBA, N. ELDREDGE, «Individuals, Hierarchies and Processes:
Towards a More Complete Evolutionary Theory», in Pa- leobiology, X, 1984, 2,
pp. 146-71; E.S. VRBA, S.J. GOULD, «The Hierar- chical Expansion of Sorting and
Selection: Sorting and Selection Cannot be Equated», in Paleobiology, XII,
1986, 2, pp. 217-28. La versione più aggiornata di GOULD, elaborata insieme a
ELISABETH A. LLOYD è «Spe- cies selection on variability», in Proceedings of
the National Academy of Sciences of the United States of America, XC, 199, pp.
595-99. L'ipotesi di DAVID JABLONSKI sull’ereditarietà di alcune proprietà a
livello di spe- cie è in «Heritability at the Species Level: Analysis of
Geographic Ran- ges of Cretaceous Mollusks», in Science, CCXXXVIII, 1987, pp.
360-63. Dello stesso avviso sono N.L. GILINSKvy, «Species Selection as a Causal
Process», in Evolutionary Biology, XX, 1986, pp. 249-73 e P. GODFREY- 108
SMITH, Corzplexity and the Function of Mind in Nature, Cambridge Uni- versity
Press, Cambridge 1996. Sui trend macroevolutivi si veda D.W. Mc SHEA,
«Mechanisms of Large Scale Evolutionary Trends», in Evoly- tion, 48, 1994, pp.
1747-63. Le origini del sesso è un tema irto di difficoltà ma non per questo
me- no frequentato dagli evoluzionisti di orientamento neodarwiniano, dal
classico di JOHN MAYNARD SMITH, The Evolution of Sex, Cambridge Uni- versity
Press, Cambridge 1978, alla collettanea con lo stesso titolo curata da R.
MICHOD e B.R. LEVIN (Sinauer, Sunderland, Mass.) nel 1988, ai più recenti testi
di MATT RIDLEY, La regina rossa. Sesso ed evoluzione, Instar Libri, Torino 2003
(ed. or. 1993) e di JARED DIAMOND, L'evoluzione del- la sessualità umana,
Sansoni, Milano 1998 (ed. or. 1997). Su una disami- na critica degli approcci
centrati sull’imperativo di riproduzione si con- centra l’ultimo lavoro di
ELDREDGE: Why We Do It. Rethinking Sex and the Selfish Gene, Norton, New York
2004. Il celebre articolo sul Dna egoista del 1980 è: L.E. ORGEL, F.H.C. CRICK,
«Selfish Dna: The Ultimate Parasite», in Nature, CCLXXXIV, 1980, pp. 604-607.
L’ipotesi di Susumu OHNO sulla duplicazione genica è in Evolution by Gene
Duplication, Springer, New York 1970. Oltre che nel saggio di Eldredge e Vrba
del 1984, la teoria gerarchi- ca dell’evoluzione è discussa in diversi testi:
T.F.H. ALLEN, T.B. STARR, Hierarchy. Perspectives for Ecological Complexity,
The University of Chi- cago Press, Chicago 1982; N. ELDREDGE, Unfinished
Synthesis. Biological Hierarchies and Modern Evolutionary Thought, Columbia
University Press, New York 1985; S.N. SALTHE, Evolving Hierarchical Systems,
Co- lumbia University Press, New York 1985. La versione più estesa della teoria
è contenuta in N. ELDREDGE, Le trarze dell'evoluzione, Cortina, Milano 2002
(ed. or. 1999). La visione di GOULD è dettagliatamente ar- gomentata nel
capitolo ottavo di La struttura della teoria dell'evoluzione, Codice Edizioni,
Torino 2003 (ed. or. 2002). Capitolo quarto L'impero genocentrico e i suoi
ribelli: la teoria dei sistemi di sviluppo È possibile rintracciare un’essenza
naturale che definisca l'umano con la stessa precisione con cui Aristotele e
Linneo definivano il set di proprietà da attribuire a ciascuna specie? Esiste
una dimensione «naturale» innata (zature) che possa contrapporsi o anche solo
es- sere distinta dalla sfera cangiante dell’acquisito, dell’appreso, del non
dato, di quella trama di influenze «culturali» o «ambientali» (nurture) che
condizionano lo sviluppo dell’identità? Ciò che definiamo a prima vista «natura
umana» è in realtà un mosaico contrastato di invarianze «universali», per
esempio la capa- cità di imparare un linguaggio, e di variabilità «locali», per
esempio le abitudini alimentari, le modalità di espressione delle emozioni, le
strutture familiari. Questa unità nella molteplicità non si manifesta in modo
altrettanto radicale in altri animali. Nel caso della specie umana, anche se
solitamente biologia e cultura si sono spartite i ri- spettivi domini
esplicativi in modo complementare (alla biologia gli invarianti, alle scienze
sociali le variabilità), il richiamo al genetico o al biologico può essere
finalizzato sia alla giustificazione degli inva- rianti («tutti gli esseri
umani sono aggressivi perché l’aggressività fa parte del nostro corredo
genetico di specie») sia alla spiegazione del- le differenze (intese come
«predisposizioni» naturali, per esempio ad avere un basso quoziente di
intelligenza). I geni unificano e di- scriminano al contempo, sulla scorta di un’argomentazione
etichet- tata come «determinismo genetico». In realtà, è molto raro trovare
filosofi della biologia o evoluzio- nisti disposti ad accettare di essere
inclusi nella categoria dei deter- ministi genetici, perché tale definizione
presuppone, nel suo senso comune, l’idea che il fattore genetico sia condizione
necessaria e suf- ficiente per l'emergenza di un tratto fenotipico,
indipendentemente da ogni altra condizione di contorno; una caricatura del
determini- smo che nessuno accetta. Tutti concordano, in un modo o nell’altro,
110 sul fatto che l’ambiente cellulare conta molto nella sequenza causa- le che
va dal Dna al fenotipo, che i geni sono spesso pleiotropici, cioè hanno effetti
molteplici, e che viceversa molti tratti sono poligenici, cioè sono connessi a
un pool di geni anche molto ramificato. Oggi è persino in discussione il
principio secondo cui a un gene corrispon- de una proteina codificata: già a
questo livello elementare la relazio- ne sarebbe di tipo non lineare. Tuttavia,
il determinismo assume una connotazione debole ampiamente condivisa allorché si
intenda che i geni non possono costruire da soli l'organismo ma possono deter-
minarne lo sviluppo «normale»: a meno che le condizioni ambienta- li non
interferiscano pesantemente, la «via maestra» dello sviluppo è tracciata dai
geni. L’accento si sposta dunque sulla prevalenza cau- sale del livello genico
rispetto agli altri. Tutti concordano sul fatto che il cambiamento evolutivo
implichi un cambiamento nelle frequenze geniche, o più estesamente nella fre-
quenza dei replicatori. Tuttavia i critici della selezione genica, come Elliott
Sober, hanno fatto notare efficacemente che la selezione «ve- de» gli organismi
e non i geni in essi contenuti, come se dietro la con- figurazione organica
scorresse una sorta di «matrice» di codice visibi- le dall’esterno. L’errore,
secondo Sober, è quello di avere confuso la «selezione per» un certo tratto con
la «selezione di» quel tratto: la se- lezione vede e sceglie in primo luogo
organismi con alcuni tratti, a sca- pito di altri; questa selezione ha come
effetto collaterale e automatico la selezione di alcuni geni che sono
statisticamente connessi ai fenoti- pi vincenti. Se il rapporto fra quei geni e
quei fenotipi, nonostante la variabilità dell’espressione fenotipica di un gene
e la non necessaria li- nearità degli effetti di un gene sul grado di
adattamento, è comunque minimamente stabile e affidabile, la selezione naturale
avrà l’effetto di aumentare la frequenza di quei geni. 1.La devianza come norma
La comunità dei filosofi della biologia è animata dalle discussioni, sempre più
frequenti e popolari sui media, a proposito delle origini «genetiche» di un
carattere o di una patologia, a proposito delle ra- gioni «evolutive» profonde
che ci spingono a comportarci in un cer- to modo anziché in un altro e che ci
fanno essere diversi gli uni da- gli altri. La prima versione del programma
sociobiologico, nella se- conda metà degli anni Settanta, sembrò assegnare gran
parte dei comportamenti umani a una spiegazione genetica: dalla gelosia 111
all’altruismo, i capisaldi della condizione umana vennero ricondotti
all'espressione di geni specifici, fissati dalla selezione naturale per as-
solvere a una determinata funzione adattativa (ancora attiva o atavi- ca). L’erede
contemporanea della sociobiologia, la psicologia evolu- zionistica, ha spostato
lo stesso ragionamento dall’etologia umana ai meccanismi psicologici profondi
che sarebbero alla base dei nostri comportamenti, non soltanto a livello
«universale» ma anche al li- vello delle variazioni fra le diverse culture
umane, prospettando in tal modo una sorta di colonizzazione delle scienze
sociali da parte di spiegazioni evoluzionistiche. Abbiamo visto che la teoria
dell’evoluzione darwiniana si fonda sull’assunto centrale della diversità
individuale, non fra specie. Il cuore del pensiero popolazionale, proposto da
Ernst Mayr e ben de- scritto da Sober nella sua trasformazione successiva
attraverso la teo- ria degli equilibri punteggiati, sta proprio nel riconoscimento
della popolazione come soggetto imprescindibile del processo evolutivo: una
collezione di individui portatori di differenze genetiche che ven- gono
ricombinate di generazione in generazione e che si diffondono proporzionalmente
al loro effetto adattativo. La diversità individua- le non solo è la norma in
natura, ma è anche il segreto dell’evoluzio- ne. Se vi è carenza di diversità
interna, la popolazione risulta espo- sta al parassitismo, a pandemie o
all’estinzione a causa di repentini cambiamenti ambientali per i quali non vi
siano «mutanti» pronti a resistere. Anche gli esseri umani sono una collezione
di diversità. Come ogni specie giovane Horzo sapiens presenta una forte
uniformità ge- netica di fondo, tale da impedire una distinzione biologica o
geneti- ca fra «razze» umane, all’interno però di una spiccata diversità
morfologica e comportamentale a livello individuale. Noi siamo dunque «umani»
principalmente perché condividiamo l’apparte- nenza a una popolazione,
riproduttivamente chiusa, con una speci- fica storia evolutiva cominciata in
Africa non più di 200 mila anni fa. Come ha scoperto il genetista Richard
Lewontin, la distanza geneti- ca media fra due individui qualsiasi è di solito
più grande della di- stanza genetica media fra due popolazioni distinte di
esseri umani (Lewontin, 1982; Cavalli Sforza, Piazza, Menozzi, 1997). Le razze
umane sono dunque un’estrapolazione riduttiva a partire da pochi caratteri
fenotipici di tipo antropometrico, come il colore della pel- le, legati
principalmente all’adattamento climatico, scelti come ste- 112 reotipo di una
certa etnia spesso per motivi sociali e culturali che non hanno alcun
fondamento nella genetica. Benché abbia un’enorme importanza in campo etico, il
concetto di «naturalità» è paradossalmente molto problematico in ambito
evoluzionistico. Il pensiero popolazionale, infatti, esclude che si pos- sa
distinguere una «norma» di specie alla quale i membri debbano somigliare il più
possibile. Nemmeno in quelle popolazioni con adat- tamenti geografici peculiari
un tempo definite «razze» si riscontra una norma invariante di tipo biologico.
Questo rovesciamento di prospettiva ha causato molti fraintendimenti del
pensiero evoluzio- nistico declinato in chiave antropologica. Il suo
significato spicca però per chiarezza e radicalità: John Maynard Smith ha
proposto ad- dirittura una regola selettiva generale (/requercy-dependent
selec- tion) secondo cui all’interno di una popolazione dovrebbe sempre
esistere un grado minimo di diversità di comportamento fra gruppi differenti
(per esempio fra animali dal comportamento aggressivo e animali dal
comportamento più timido). Dunque non si potrà mai definire un comportamento
«normale» della specie e ogni deviante minoritario sarà portatore di una
potenziale trasformazione. La se- lezione naturale agirebbe dunque nel
calibrare le frequenze relative di gruppi diversi, ciascuno «deviante» rispetto
agli altri. Alcuni psicologi evoluzionisti parlano però di un esteso «poten-
ziale mentale comune», di tipo innato, nella specie umana. La psi- cologia
umana sarebbe in sostanza una congerie di «algoritmi darwi- niani» (Dennett,
1995), selezionati dall'evoluzione per la loro capa- cità di contribuire alla
sopravvivenza e alla massima diffusione dei geni del portatore. Dunque il richiamo
all'evoluzione (cioè alla di- mensione storica della nostra natura) diventa la
ragione esplicativa della presenza di invarianti specie-specifici. La capacità
di imparare un qualunque linguaggio è pertanto, in questa prospettiva, un
«istin- to naturale» fissato dalla selezione e diventato patrimonio dell’inte-
ra specie (Pinker, 1994). 2. La biologia come luogo della determinazione In
un’ampia parte della letteratura scientifica e divulgativa contem- poranea sui
processi di sviluppo il richiamo al biologico assume gli aspetti di
un’evocazione ultimativa, un affidarsi alla chiave di lettu- ra primaria che ci
permetta di decifrare i dettagli di una storia evo- lutiva che inevitabilmente
ha condotto al risultato finale che abbia- 113 mo oggi sotto gli occhi. Solo
dove non arriva la spiegazione biologi- ca, dove la «natura» non dà risposte
chiare e definitive, la dimensio- ne culturale può svolgere il proprio ruolo,
pur secondario, e com- pletare il quadro. Contrapposta a questa invocazione del
biologico come «base» solida e universale dei comportamenti e dell'identità
umana, si po- larizza una visione di tipo culturalista o
costruzionistico-sociale la quale finisce spesso per accettare la medesima
struttura argomenta- tiva che produce la dicotomia. In una versione
deterministica ugua- le e contraria a quella genetica, la biologia fornisce
soltanto un vin- colo minimale che solo i fattori ambientali, culturali e
sociali tradu- cono poi in un determinato fenotipo. Il dibattito affonda dunque
nelle secche di una contrapposizione sterile. Nemmeno la presunta «via di
mezzo» dell’interazionismo convenzionale sembra però fun- zionare, perché
spesso si accontenta semplicemente di mitigare la di- cotomia, di bilanciare
gli influssi, di calcolare le reciproche sfere di influenza, senza sottrarsi,
ancora una volta, alla cornice intellettuale di tipo dicotomico che tende a
organizzare il discorso quasi implici- tamente (Ridley, 2003). Distinguere,
separare, soppesare le due di- mensioni rischia di moltiplicare soltanto le
tipologie di cause, inter- ne ed esterne, viste come opposte o complementari,
senza mettere in discussione le ragioni stesse che ci permettono di dividerle.
In fondo quasi tutti, critici e sostenitori, intendono normalmen- te il
biologico come luogo della necessità, dell’universalità, di ciò che non può
mutare se non sui tempi lunghissimi della selezione natura- le. Una dimensione
naturale si disvela nel processo di sviluppo, si traduce in «propensioni» e
attitudini innate. Non è detto, peraltro, che questo richiamo al biologico sia
necessariamente confinato a po- sizioni retrive e conservatrici: esso compare
anche in molti approcci psicologici «alternativi» o «new age», laddove si
sostituisca l’imma- gine severa di una natura «grondante di sangue dai denti e
dagli ar- tigli» dell’evoluzionismo neodarwinista con l’immagine morbida di una
natura cooperativa, simbiotica e sinergica. Compare, del resto, anche nella
letteratura femminista più radicale, come in ampie fran- ge del pensiero
ambientalista. Tutto sommato, entrambi i determinismi accettano una debole
forma di interazionismo. Il problema si sposta sulla cornice intellet- tuale e
sulla possibilità stessa della distinzione fra una sostanza im- mutabile
interna e una pletora di perturbazioni esterne mutevoli. La dicotomia sbiadisce
se, per esempio, le scoperte sperimentali degli 114 ultimi anni sembrano
indicare nel genoma non un serbatoio di unità discrete di informazione,
linearmente connesse a una catena di de- terminazione univoca dal genotipo al
fenotipo, ma un sistema reti- colare, non lineare, stratificato su più livelli
e fittamente connesso al suo contesto prima cellulare e poi organico. La
dicotomia non reg- ge se il «genetico» stesso non è più la sede della
determinazione in- flessibile, suddivisa per «atomi» di informazione, ma un
luogo di po- tenzialità e di vincoli che influenzano, insieme agli altri
livelli, il pro- cesso di sviluppo con modalità diverse e attivazioni
dipendenti dal contesto. Il presupposto stesso del «biologico» come «potenziale
ineren- te» e prefissato sembra vacillare dinanzi alle scoperte recenti circa
la straordinaria plasticità delle cellule animali e vegetali, da cui deriva- no
proprio i filoni di ricerca attuali sulla clonazione di tessuti e di or-
ganismi, sulla medicina rigenerativa e sulle terapie geniche di ultima
generazione. Allo stesso modo, le ricerche sulla plasticità neurale, sulla
ridondanza funzionale, sulla plasticità fenotipica mostrano la sorprendente
creatività dei sistemi viventi: per molti, come Steven Rose, l'evoluzione
appare oggi come il regno delle diversità e delle potenzialità di sviluppo, non
come il regno dell’inevitabile (Rose, 1997; Ehrlich, 2000). Ma non solo. Gli
avanzamenti tecnologici messi in opera dalla specie umana in questi anni obbligano
a ripensare radicalmente, in termini sistemici e di potenzialità, i dualismi
classici di natura e cul- tura, mente e corpo. Se possiamo modificare
intenzionalmente l’i- dentità biologica nostra e delle altre specie, se
possiamo sempre più «ibridare» l’identità umana con l’alterità animale e
tecnologica, si- gnifica che saremo sempre più «naturali attraverso la
cultura». La cultura, del resto, ha contribuito fin dagli inizi della nostra
specie a modificare il quadro delle pressioni selettive e di sviluppo. Vicever-
sa, quando sapremo ricostruire, alla luce di dati archeologici e gene- tici che
stanno diventando sempre più ricchi ed eloquenti, il percor- so e i meccanismi
evolutivi che hanno fatto «emergere» l’intelligen- za umana autocosciente in
una specie sapiens uscita dall’ Africa 150 mila anni fa, potremo finalmente
affermare anche il reciproco, ov- vero che siamo «culturali attraverso la
natura»: potremo cioè abbat- tere le ultime resistenze che impediscono una
spiegazione piena- mente naturale delle origini della mente e del linguaggio
umani, qua- le risultato di una complessa dinamica di speciazioni, di derive e
di riorganizzazioni neurali poi fissate dalla selezione naturale, com- 115
prendendo che anche la cultura è parte dello sviluppo «naturale» de- gli esseri
umani. Se dunque la cultura nella nostra specie gioca un ruolo biologico, e
viceversa, la distinzione dei due campi rischia dav- vero di essere meramente
convenzionale. 3. La teoria dei sistemi di sviluppo (DST) Il principale
obiettivo polemico di alcuni filosofi della biologia, co- me Susan Oyama della
New York University, già espresso nella sua interpretazione antiriduzionista
dei processi di sviluppo del 1985, The Ontogeny of Information, è la
persistenza di interpretazioni dua- listiche nello studio dei processi di
sviluppo ontogenetico e nella teo- ria dell'evoluzione biologica in generale: a
loro avviso, le distinzioni fra il dominio dell’innato (zazure) e il dominio
dell’acquisito (rur- ture) si fondano su assunzioni discutibili circa i
meccanismi che pro- ducono il cambiamento nei sistemi in evoluzione. La loro è
una vi- sione che identifica lo sviluppo con l’intersezione e la miscela di in-
fluenze eterogenee e di livelli interdipendenti che solo per comodità
epistemologica possiamo distinguere l’uno dall’altro. Tale visione radicale
dello sviluppo esclude anche che si possa parlare di entità separate che
«interagiscono» nei processi di sviluppo, perché l’inte- razione così intesa
presupporrebbe una precedente distinzione e in- dipendenza delle entità
coinvolte. Vi è dunque una critica al «consenso interazionista» che oggi do-
mina il pensiero biologico e alle analisi di varianza che mirano al-
identificazione delle percentuali di influenza genetica su un tratto o su un
comportamento, sia esso l’infedeltà o l'omosessualità. Tali analisi
individuano, infatti, soltanto una correlazione possibile fra la presenza di un
fattore genetico o biologico e la comparsa di un com- portamento, ma non
spiegano quasi nulla delle cause effettive di quest’ultimo. I metodi poi che
utilizzano il confronto di percentua- li fra soggetti normali e coppie di
gemelli rischiano sempre di non te- nere in considerazione tutti gli altri
fattori, non genetici, che accen- tuano la comunanza di comportamenti fra due gemelli
omozigoti. Correlazione significa determinazione solo a parità di tutte le
altre condizioni possibili, un caso rarissimo. Secondo Oyama l’attore
principale dell'evoluzione è il «sistema di sviluppo» genetico-ambientale: una
eterogenea e causalmente com- plessa miscela di entità interagenti e di
influssi che producono il ciclo di vita di un organismo. Questo approccio
integrato allo sviluppo co- 116 me «emergenza interattiva» (ir/eractive
emergence, un’espressione che rimanda alle ultime proposte teoriche del biologo
e neuroscien- ziato cileno Francisco Varela) può appoggiarsi oggi su una teoria
ar- ticolata, definita dai suoi fondatori «Teoria dei Sistemi di Sviluppo»
(DST: Developmental Systems Theory), che a detta di Kim Sterelny e Paul
Griffiths rappresenta l'avversario più autorevole e coerente del paradigma
genocentrico e selezionista sostenuto dalle correnti della sociobiologia, della
psicologia evoluzionistica e della genetica com- portamentale odierne.
L’ipotesi di fondo della DST, che affonda le sue radici nelle ri- cerche di
scienziati come l’etologo Daniel S. Lehrman e il biologo dello sviluppo Patrick
Bateson (Bateson, Martin, 1999), è che la «trasmissione» fra generazioni non
riguardi tanto i tratti discreti di informazione, quanto un intero bagaglio di
«interagenti» o «interat- tanti» (s72/eractants) dello sviluppo che comprendono
i geni, i mec- canismi e le strutture cellulari, l’ambiente extracellulare,
fino al più ampio contesto organico dello sviluppo dentro cui troviamo il
siste- ma riproduttivo materno, le cure parentali, le interazioni con i con-
specifici, le relazioni con altri aspetti del mondo animato e inanima- to
circostante. La logica di replicazione-interazione è pertanto rifiu- tata alla
sua stessa radice. Non esistono replicatori privilegiati. L’uni- co vero
replicatore sarebbe il sistema di sviluppo, che però a tutti gli effetti è
anche una matrice di interazione, e dunque la distinzione sbiadisce. La materia
soggetta a eredità viene estesa all’intera gamma dei fat- tori e degli elementi
che compongono il sistema di sviluppo. L’evolu- zione nel suo insieme sarebbe
una «successione di sistemi di svilup- po» e ogni spiegazione che desse
priorità causale a un fattore anziché a un altro rischierebbe di essere
parziale (Gray, 1992). La teoria dei sistemi di sviluppo può essere strutturata
attorno ad alcuni principi epistemologici e metodologici (Oyama, 2000; Gray,
1997): a) attribuire la stessa importanza alle diverse sorgenti di trasfor-
mazione nei sistemi di sviluppo (interne ed esterne), evitando di as- segnare
una «priorità causale» alla trasmissione genetica delle pro- prietà biologiche;
gli organismi ereditano un’intera matrice di svi- luppo, che perdura tanto a
lungo da essere soggetta alla selezione na- turale e che comprende anche
strutture non genetiche come gli sche- mi di comportamento appresi, le eredità
epigenetiche e cellulari (Ja- blonka, Lamb, 1995), le strutture extracellulari,
i simbionti; b) concepire la stretta interdipendenza, sia evolutiva sia di svi-
117 luppo, fra fattori genetici ed extragenetici, fra organismi e ambienti: il
loro legame non è «interattivo» (come fra entità, comunque auto- nome, che
entrano in relazione), ma «costruttivo», poiché organismi e ambienti si
co-determinano e si co-definiscono vicendevolmente; il genetista Richard
Lewontin ha proposto, per tale fenomeno di in- terdipendenza costruttiva ed
evolutiva, il termine «interpenetrazio- ne» (Lewontin, 2000); l’ontogenesi,
cioè lo sviluppo dei singoli or- ganismi, nascerebbe dunque da questa mutuale
costruzione; c) spostare l’attenzione da sistemi riducibili a un livello fonda-
mentale a sistemi multilivello accoppiati; l'emergenza interattiva produce,
infatti, una scala ampia di livelli interconnessi e retroagen- ti; non vi
sarebbero cellule e organismi senza geni, ma non vi sareb- bero geni senza
cellule e senza membrane; d) spostare l’attenzione dal controllo centralizzato
alla regolazio- ne interattiva e distribuita: non vi sono motori primi del
processo, ma un contesto di relazioni da cui esso «emerge» spontaneamente
mantenendo una propria coerenza o «affidabilità» (reliability) attra- verso
cicli ripetuti di vita e acquisendo in tal modo rilevanza dal pun- to di vista
evolutivo; e) spostare l’attenzione dalla trasmissione di informazione alla
continua costruzione e trasformazione di essa; termini chiave come «eredità» (o
«apprendimento») alludono a sistemi di interagenti e di risorse che trasformano
soggetti e contesti lungo l’intero ciclo di vita. In sostanza, nella DST il
rapporto causale fra ontogenesi e infor- mazione si inverte. Non è più
l'informazione genetica a programma- re e a determinare l’ontogenesi, secondo
il principio di una trasmis- sione automatica di geni da una generazione
all’altra. E piuttosto l’on- togenesi individuale a dare pertinenza a ciò che
chiamiamo «infor- mazione». Nell’odierna sociobiologia, nota polemicamente
Oyama, persiste una concezione «pre-formista» dell’informazione, nascosta sotto
il nuovo linguaggio computazionale del programma, del codice e del controllo.
In questa prospettiva l’informazione preesisterebbe rispetto alla sua
utilizzazione e alla sua espressione, quasi fosse un principio che desse forma
alla materia, un fantasma nella macchina: una concezione, questa, non troppo
diversa epistemologicamente dall'immagine dell’omuncolo rannicchiato nello
spermatozoo, pron- to a «dispiegarsi» nell’ontogenesi. Ma l’informazione non
sta tutta all’inizio e non si «trasmette», si co-costruisce nel processo. Siamo
dunque molto lontani dalla concezione immateriale dei geni, intesi come unità
di pura informazione, proposta da George C. 118 Williams nel 1992. Cade la
distinzione fra cause materiali dello svi- luppo (i «mattoni» epigenetici della
costruzione) e cause formali, cioè il «programma» di costruzione scritto nei
geni. L'informazione necessaria per lo sviluppo non viene trasmessa di
generazione in ge- nerazione come un pacchetto, come un patrimonio consolidato:
l'informazione si manifesta nel ciclo di vita di un organismo e si ri-
costruisce con esso ogni volta; non vi è pertanto alcuna «esecuzio- ne» di un
piano prefissato nei geni poiché anche i fattori non gene- tici contribuiscono
all’ontogenesi dell’informazione (Oyama, 1985). Del resto, alcuni filosofi
della biologia si sono spinti al punto di ne- gare che il concetto di
informazione in sé abbia ancora una qualche utilità in biologia (Sarkar, 1998).
4. Tre nozioni di contingenza Nel 1995 Maynard Smith e Eors Szathmary hanno
accettato l’idea di un'eredità estesa dei processi di sviluppo, attribuendo
però ai geni e ai memi il ruolo di replicatori «privilegiati» in quanto
portatori di un'eredità senza limiti, contrapposta all’eredità condizionata e
siste- mica dei fattori extragenetici. Ma ad avviso di Oyama occorre vigi- lare
su tutte le soluzioni che privilegino o i fattori esogeni o i fattori endogeni
(cioè processi di autorganizzazione, contrapposti all’azio- ne plasmante della
selezione naturale) sottovalutando l’intrinseca coevoluzione fra endogeno ed
esogeno. Il riduzionismo metodologico, ovvero il tentativo di estrapolare dal
livello microevolutivo le caratteristiche di un fenomeno che si di- sloca su
più livelli, nell’ottica della DST non è tanto sbagliato, giac- ché un'analisi
dei singoli fattori è comunque indispensabile, quanto incompleto. La radicale
inseparabilità ontologica delle due sorgenti di sviluppo deriva proprio dalla
coevoluzione fra cause genetiche e cause ambientali che caratterizza
l’ontogenesi. Lo sviluppo è il dato primario e solo nella loro azione
simultanea le informazioni (geneti- che, ambientali...) acquistano significato.
In questa «co-azione» to- talmente genetica e totalmente ambientale, rischia di
non avere let- teralmente più senso attribuire l'origine di un tratto a una
causa «biologica» o «culturale». I domini causali eterogenei e interdipen-
denti dello sviluppo godono, secondo Lewontin, dello statuto epi- stemologico
di polarità «dialettiche». La DST contesta dunque i tentativi di attribuire uno
statuto spe- ciale ai geni come portatori di informazione causale, intesa nel sen-
119 so classico della teoria dell’informazione, cioè come dipendenza cau- sale
sistematica fra sorgente e destinatario. Anche se concepiamo il genoma come
sorgente di informazione (segnale), l’ambiente di svi- luppo come canale di
trasmissione e il ciclo di vita dell'organismo come destinatario, la teoria
dell’informazione insegna che i ruoli del- la sorgente e del canale possono
essere invertiti. A ciò si aggiunge che le condizioni del canale di
trasmissione, a lungo sottovalutate in bio- logia molecolare, sono in realtà
determinanti: il «codice genetico» è sempre incarnato in un ambiente cellulare
e in una matrice di svi- luppo, quindi l'accuratezza e la linearità della
replicazione sono me- diate da un contesto (Griesemer, 2004). Inoltre,
l'informazione è co- varianza: se teniamo fissi alcuni fattori, gli altri,
variando, diventano portatori di informazione, compresi i fattori non genetici
dello svi- luppo. Quindi nessuno statuto speciale è garantito per i geni,
perché il tipo di sorgente di informazione causale messa in evidenza dipen- de
dalla scelta compiuta dallo sperimentatore. Mai teorici della DST fanno anche
notare che, nel linguaggio co- mune, ai geni viene ormai attribuita una forma
ben più connotata di «informazione», di tipo intenzionale, equiparata a quella
contenuta nei messaggi di un soggetto intelligente: i geni danno istruzioni, i
ge- ni portano un messaggio, 1 geni commettono errori, e così via, come piccoli
strateghi racchiusi nei nuclei delle cellule. Se davvero i geni avessero questo
tipo di informazione, le condizioni all’intorno così importanti per la DST
sarebbero pressoché ininfluenti, poiché il «messaggio» nella sua purezza non ne
verrebbe influenzato. Ma co- me ha notato Sterelny (1996), i tentativi di
naturalizzare i contenuti intenzionali della mente umana sono già di per sé
così difficili che appare assurdo attribuire informazione intenzionale anche a
piccoli pezzetti di Dna. La nostra mente pensa e attribuisce nomi a oggetti che
non esistono e questa capacità deve essersi in qualche modo evo- luta nella
nostra storia naturale (secondo l’ipotesi della feleoserzan- tica). Ma non vi è
alcuna necessità teorica né evidenza empirica per assegnare anche ai geni tale
capacità. La divergenza epistemologica della teoria dei sistemi di sviluppo
rispetto agli opposti determinismi, ma anche rispetto all’interazioni- smo
convenzionale, è quindi molto forte: essa introduce nella defi- nizione
dell’identità processuale di ogni soggetto un elemento di contingenza
evolutiva. In una recente raccolta dal titolo L'occhio dell’evoluzione (2000),
Oyama fa notare che la contingenza caratte- 120 rizza sia i processi
evoluzionistici in generale sia i processi di svilup- po di ciascun organismo,
ma con accezioni diverse. La contingenza dei processi di sviluppo va intesa in
due accezio- ni: in un’accezione epistemologica essa è sinonimo
dell’imprevedibi- lità della traiettoria di sviluppo; in un’accezione
ontologica essa rap- presenta una particolare tipologia di dipendenza causale,
cioè l’in- fluenza di un evento rispetto al risultato finale. La specie Horzo
sa- piens, nella prima accezione, è il risultato di una lunga sequenza di
eventi imprevedibili (la sopravvivenza del primo cordato Pikaza gra- cilens,
vedremo, nelle paludi del Cambriano...). Nella seconda acce- zione, noi siamo
l’esito di una traiettoria evoluzionistica che ha at- traversato un certo
numero di soglie e di biforcazioni contingenti, non prive di una propria catena
causale: siamo figli di una storia, che possiamo ricostruire nei suoi passaggi consequenziali,
ma che ben difficilmente si ripeterebbe due volte identica. I processi di
sviluppo, in cui fattori interni e fattori esterni si co- definiscono
incessantemente a diversi livelli di costrizione, sono se- condo la DST
«contingenti» in un senso che permette di distinguere le due accezioni
precedenti. La contingenza ontologica non esclude la predicibilità, che
peraltro dipende dal livello di osservazione. Lo sviluppo ontogenetico, benché
possa apparire in qualche modo «pre- vedibile» essendo la ripetizione della
morfogenesi di esseri viventi ap- partenenti alla stessa specie, è
caratterizzato invece da una contin- genza ontologica dovuta al gioco
costruttivo fra strutture e interat- tanti a diversi livelli. In disaccordo con
l’approccio «internalista» al- le leggi di autorganizzazione, Oyama fa notare
che non si può parlare di un’emergenza «necessaria», «prevedibile» e
ineluttabile né della vita in generale né di un singolo organismo. Sfioriamo
così il nodo problematico centrale di ogni teoria sistemica, ovvero la
comprensio- ne e spiegazione del processo evolutivo e di sviluppo, sciolto
secondo Oyama da un approccio «interattivamente costruttivista»: il termine
«sistema» non deve essere inteso come garante di una replicazione fe- dele, ma
piuttosto come il segnale di una rete complessa e interattiva che può
predisporre una sua ripetizione più o meno accurata. Un si- stema implica un
certo grado di autorganizzazione, nella quale il «sé» non è un qualche
costituente privilegiato o un motore primo, ma è una entità-con-il-suo-mondo,
dove il mondo è qualcosa di esteso ed etero- geneo, con confini indeterminati e
mobili. Secondo Oyama, il grado di contingenza dei sistemi di sviluppo è così
forte che, un po’ paradossalmente, è proprio la loro contin- 121 genza (essendo
il risvolto della fitta interconnessione e ridondanza di elementi eterogenei
che producono una catena causale) a pro- durre traiettorie che in qualche modo
si ripetono con una certa affi- dabilità. Senza tale intrinseca convergenza di
elementi e senza tale dipendenza da condizioni certe o incerte, la vita non
sarebbe suffi- cientemente flessibile e creativa. Quindi, a differenza di
quanto so- stenne Gould, non vi sarebbe necessariamente contraddizione fra
contingenza e ripetibilità: un processo di sviluppo può essere con- tingente
(cioè dipendente da condizioni incerte), ma affidabilmente ripetitivo. Dunque i
processi di sviluppo introducono una terza ac- cezione di contingenza, una
contingenza di sviluppo (developmental contingency), grazie alla quale essi
sono affidabili passo dopo passo pur rimanendo imprevedibili a una scala di
osservazione diversa e dipendenti da perturbazioni casuali: in quanto reti
mobili di rela- zioni organismo-nicchia che producono catene o «cicli di
contin- genze» (Oyama, Griffiths, Gray, 2001), essi sono «ordinati» ma non
«pre-ordinati». 5. L’interazionismo costruttivista Da una visione centrata
sull'idea di un equilibrio di cause fra am- bienti e organismi, l’attenzione si
sposta dunque verso una conce- zione estesa del cambiamento inteso come
costruzione di percorsi evolutivi alternativi fra organismi e ambienti che si
co-determinano reciprocamente. Da questo scenario emerge un’immagine non de-
terministica del genoma, in cui le leggi di trasmissione non hanno va- lore
necessitante ma coevolvono nel processo evolutivo: i vincoli ge- netici non
sono un dominio di necessità atemporale, ma coevolvono con la struttura
fenotipica e il contesto di sviluppo. Ciò vorrà dire, secondo Lewontin, che a
parità di condizioni (ge- netiche e ambientali), il processo di codificazione
del fenotipo e il processo di adattamento condurranno su sentieri evolutivi
anche molto eterogenei e intrinsecamente (secondo Oyama invece solo po-
tenzialmente) imprevedibili. Su di essi agisce, infatti, una moltepli- cità di
fattori e di perturbazioni casuali che intervengono a livello molecolare, come
ipotizzato dall’interazionismo non additivo in que- sti anni elaborato da
Lewontin, in grado di deviare lo sviluppo su traiettorie diverse. Nell’interazionismo
additivo, infatti, un cambia- mento in una variabile ambientale o genetica
sortisce effetti prevedi- bili e cumulativi sul risultato finale. Ma se
assumiamo che l’intera- 122 zione fra geni e ambiente sia non additiva, allora
un piccolo cambia- mento genetico può generare grandi differenze fenotipiche in
un am- biente e non in un altro, con modalità fortemente imprevedibili do- vute
all’interazione ogni volta diversa di cause eterogenee. Vicever- sa, una
differenza ambientale o culturale potrebbe alterare l’espres- sione fenotipica
di un gene in certe condizioni e non in altre. Se i geni e tutti gli altri
fattori di sviluppo interagiscono fra loro e con l’ambiente in modo non
additivo, diventa difficile sostenere che il processo di sviluppo sia una mera
elaborazione di informazio- ni, più o meno combinate: esso appare piuttosto
come una deriva evolutiva che dà senso alle informazioni medesime.
L’informazione necessaria allo sviluppo viene in un certo senso disseminata.
Essa non è «posseduta» da alcunché, non è localizzabile, non è «presen- te» da
nessuna parte, poiché si genera ricorsivamente nella trama di relazioni. La DST
si pone dunque come un antidoto all’essenzialismo bio- logico, antidoto che si
materializza principalmente in una concezio- ne costruttiva, relazionale e
storica dell’identità (Fox-Keller, 2000). Secondo Oyama, noi siamo «cascate
ripetute di contingenze»: le in- fluenze di sviluppo interagiscono lungo il
corso del ciclo di vita per produrre, mantenere e alterare gli organismi e i loro
mondi in cam- biamento. Le vere unità di evoluzione sono dunque i cicli di
vita, cioè i processi di sviluppo capaci di coordinare le risorse del sisterza
di sviluppo in modo tale che il ciclo si ricostruisca a ogni generazione in
modo affidabile. Ogni livello della gerarchia delle unità evolutive, descritta
nel capitolo precedente, possiede i propri cicli di vita, dai geni egoisti ai
gruppi di organismi. La biologia dello sviluppo di- venta anch'essa una scienza
storica, una scienza delle costruzioni on- togenetiche e filogenetiche, cioè di
quei processi di assemblaggio e riassemblaggio delle risorse a disposizione o
«strumenti» (72ear5) at- traverso cui gli organismi evolvono. L’opera di Susan
Oyama, come del resto quella di Richard Lewontin e di Patrick Bateson, ha il
merito aggiuntivo di aver anti- cipato, già dalla prima metà degli anni
Ottanta, un filone di ricerche oggi divenuto molto ricco e influente. Basti
pensare all’interesse su- scitato negli ultimi anni dalla scoperta che gli
organismi sono in gran parte i costruttori delle proprie «nicchie» ecologiche
(Odling-Smee, Laland, Feldman, 2003), dall’ipotesi della «plasticità
fenotipica» (Pi- gliucci, 2001), dalla riconsiderazione di intuizioni di Conrad
Wad- dington e di James Mark Baldwin riguardo alle possibili retroazioni 123 da
comportamenti appresi a cambiamenti evolutivi, da nicchie a or- ganismi (nel
caso degli esseri umani, nicchie sociali, simboliche e cul- turali, come ha
notato Terrence Deacon nel 1997) (Weber, Depew, 2003). Il tema è controverso,
perché la visione genocentrica rappre- senta ancora una modalità esplicativa
più diretta e semplice. La ten- denziale infalsificabilità delle sue versioni
più generalizzate non sembra essere un grosso problema per molti studiosi
dell’evoluzio- ne e dello sviluppo, per i quali è invece più preoccupante il
fatto che nella DST non vi sia un livello privilegiato su cui fondare l’ana-
lisi dei sistemi biologici. Ma il compito non è facile anche perché la teoria
dei sistemi di sviluppo deve risolvere alcune ambiguità e riempire di senso
alcune domande ancora inevase: come si struttu- ra effettivamente un processo
di costruzione a molti livelli; se i ge- ni non sono tutto ciò che è replicato
nell’evoluzione, qual è il de- stino della nozione biologica di specie, fondata
sull'esistenza di un pool genico coeso; come viene garantita l’affidabilità del
ciclo di vi- ta in questa interpenetrazione di fattori interni ed esterni; come
si tiene insieme una visione olistica dei sistemi di sviluppo con la ne-
cessità sperimentale di analizzare covarianze e di «isolare» comun- que alcuni
fattori rispetto ad altri. È tuttavia opinione condivisa che la DST abbia
permesso uno svecchiamento della riflessione sui processi di sviluppo e ne
abbia arricchito lo studio con nuovi fattori e nuovi punti di vista (Griffiths,
Gray, 1994). La concezione del genetico come pre-scrizione nello sviluppo era
l'ambizione di partenza del Progetto Genoma ed è sta- ta proprio la conclusione
del Progetto Genoma a svelare interessan- ti novità che lo hanno fatto
tramontare. L’aggancio fra teorie dell’evoluzione e teorie dello sviluppo
(evo-devo), senz'altro sotto- stimato nella tradizione della Sintesi Moderna,
sta aprendo una mi- niera di suggestioni inedite sulle interazioni fra
ontogenesi e filoge- nesi: i vincoli di sviluppo limitano l’azione della
selezione naturale, ma è anche vero che molte innovazioni evolutive potrebbero
essere sorte proprio attraverso modificazioni nella regolazione dello svi-
luppo. La post-genomica richiede una nuova elaborazione episte- mologica, che
si faccia carico di riflettere sul significato di fenomeni come la ridondanza
genetica, la plasticità cellulare, fenotipica e del- lo sviluppo
(West-Eberhard, 2003). 124 6.I molti modi di definire un gene Persino la
definizione di cosa sia esattamente un gene ha cessato di essere un patrimonio
comune a tutte le correnti della filosofia della biologia. Tradizionalmente
pensiamo a un gene come a un’unità fun- zionale e discreta di Dna, una sequenza
di lettura che contribuisce alla sintesi proteica e al metabolismo della
cellula. Nella genetica mendeliana, che aveva un carattere molto empirico e si
basava sugli esperimenti di ibridazione, il gene era l’unità discreta di
eredità, il fattore ereditario unitario che determinava un tratto fenotipico e
si presentava in forme alternative, gli alleli. Nei cinquant'anni che van- no
dalla scoperta della meiosi nel 1903, da parte di Walter Sutton, alla scoperta
della struttura a doppia elica del Dna da parte di James D. Watson e Francis Crick
nel 1953, furono indagate prima la base cellulare e cromosomica, poi la base
molecolare dell’ereditarietà. Vennero decifrati i meccanismi di trascrizione e
traduzione, il ruolo dei ribosomi e la complessa sequenza di sintesi delle
proteine. La ge- netica molecolare non soppiantò la genetica della trasmissione
di Mendel, fondata sullo studio fenomenologico delle differenze feno- tipiche,
ma la incorporò e la integrò attraverso la spiegazione fisico- chimica
dettagliata e generale delle regolarità sottese ai meccanismi di eredità. Negli
anni Venti Morgan ipotizzò che il gene, in quanto «atomo» di informazione
ereditaria, potesse assolvere a quattro funzioni fon- damentali: la
trasmissione di informazione, la mutazione, la ricombi- nazione e la
regolazione dello sviluppo individuale. L’approfondi- mento della genetica
molecolare permise di distinguere meglio le unità implicate in queste funzioni,
liberando il gene da alcune di que- ste: la mutazione, per esempio, interessa
le singole basi nucleotidiche, più che i geni. Nella visione genocentrica
«dura» del Gene egoista di Richard Dawkins e di Natural Selection di George C.
Williams, la de- finizione cambiò e divenne più formale: per gene essi intesero
qual- siasi sequenza discreta, e non troppo lunga, di Dna, cioè una qualsia- si
porzione di cromosoma arbitrariamente scelta (evolutionary gene concept), un
pacchetto di informazione immateriale. Il gene diventò così un’entità
potenzialmente «immortale», avvinta in una logica se- lettiva che potrebbe
addirittura essere applicata alle basi nucleotidi- che (secondo la teoria del
«nucleotide egoista», poi abbandonata da Dawkins). Ma il destino di un gene
dipende pur sempre dal grado di adattamento medio associato ai suoi effetti
fenotipici e dunque l’ap- 125 proccio genocentrico sembrò ben presto convergere
verso una defi- nizione molecolare del gene, come unità biochimica funzionale,
re- plicatore attivo nelle cellule germinali. Ma i problemi non finirono,
perché nel corso delle ricerche del Progetto Genoma la stessa definizione
molecolare di gene (unità funzionale di ereditarietà solitamente associata a un
segmento di Dna che codifica per una singola proteina) incontrò ripetute diffi-
coltà. L'insieme delle strutture molecolari coinvolte nel processo di
codificazione del Dna è oggi così complesso che difficilmente si ri- scontra
una corrispondenza fra i geni mendeliani discreti e un qual- che tipo di
struttura molecolare definita univocamente. L’associa- zione è diventata così
problematica che molti biologi molecolari pre- feriscono da qualche tempo
adottare una definizione convenzionale di gene, dipendente dal singolo contesto
e variabile da caso a caso: per «gene» essi intendono una sequenza di Dna che
abbia caratteri- stiche tali da svolgere un ruolo definito in uno specifico
processo di codificazione, che nasce dalla convergenza di fattori eterogenei;
una sorta di etichetta per una molteplicità di strutture molecolari inte-
grate. In altri termini, per gene si intende qui l’intreccio fra una sequen- za
di Dna e il contesto cellulare più ampio in cui avviene la trascrizio- ne. La
filosofa della biologia Eva M. Neumann-Held, in un saggio provocatorio dal
titolo I/ gene è morto, lunga vita al gene (1998), si è spinta oltre, ritenendo
formalmente impossibile identificare i geni con sequenze di Dna isolate e
proponendo un’interessante definizio- ne «processuale» e contestuale. A suo
avviso non solo gli effetti di un gene sono fortemente influenzati dal contesto
cellulare, ma è lo stes- so contesto a stabilire se una sequenza di Dna è un
gene oppure no. Il contesto, a sua volta, include tutti gli elementi della
matrice di svilup- po e dipende dai processi attraverso i quali le cellule si
differenziano e si generano le unità di organizzazione più ampie
dell’organismo. Il gene può essere allora definito come quel processo che
culmina in mo- do regolare, a un certo stadio dello sviluppo, nella produzione
di una certa proteina. Tutti i fattori che contribuiscono all’espressione della
proteina fanno parte del «gene» e quindi qualsiasi distinzione fra «ge- netico»
e «ambientale» svanisce nel momento in cui le cause ambien- tali e di sviluppo
vengono addirittura incluse nella definizione di ge- ne. Secondola proposta
costruttivista della Neumann-Heldil gene ri- mane l’unità fondamentale
dell’ereditarietà, ma viene esteso all’inte- ra matrice di sviluppo e smette di
essere considerato una semplice se- 126 quenza di Dna: si tratta di un
rovesciamento diametrale della conce- zione genocentrica, perché qui la
genetica viene praticamente ridotta alla biologia dello sviluppo. I critici del
genocentrismo (Brandon, 1988) hanno notato che la selezione genica avrebbe un
senso soltanto se i geni avessero un effet- to costante, stabile e affidabile
sul fenotipo e in modo tale che vi fos- se una corrispondenza quanto più
lineare possibile (al limite, uno a uno) fra geni e tratti, due clausole oggi
smentite. Non sembra esservi questa relazione stringente fra genotipo e
fenotipo, e neppure fra ge- ni e proteine. Altri ritengono che queste
condizioni siano troppo re- strittive e che la selezione necessiti soltanto di
tendenze stabili all’in- terno di popolazioni, essendo un effetto statistico
generale indipen- dente dalle idiosincrasie locali. La definizione
evoluzionistica proposta da Sterelny e Griffiths, cioè il gene come marcatore
di differenze in un contesto specifico, sembra più promettente da vari punti di
vista. Definire un gene sul- la base delle differenze che è capace di generare
rovescia la prospet- tiva: i geni codificano per differenze di tratti, non per
tratti discreti. La selezione, del resto, «vede» differenze, non tratti
discreti. I mar- catori di differenze sono sensibili al contesto e i loro
effetti dipen- dono dall'ambiente genetico, cellulare ed ecologico in cui sono
atti- vati. Nonostante ciò, tali effetti possono essere sufficientemente co-
stanti da essere soggetti a selezione e cambiare quindi frequenza in una
popolazione. AI momento vi è dunque una divaricazione fra la definizione pu-
ramente molecolare di gene e la definizione evoluzionistica nel sen- so della
DST. Secondo quest’ultima i geni contribuiscono alla co- struzione del fenotipo
aggiungendo un fattore biologico a una rete di altri fattori genetici,
cellulari, epigenetici, dell'ambiente di svilup- po. In questa trama estesa di
cause potenziali i geni perdono il loro statuto privilegiato in quanto
depositari dell’informazione necessa- ria allo sviluppo: se l'informazione si
costruisce nel processo onto- genetico nella sua totalità non vi è più la
distinzione fra cause mate- riali (epigenetiche e di sviluppo) e portatori di
informazione, come nelle versioni più morbide della teoria genocentrica. La
distinzione fra i due approcci rimane dunque netta sul piano metodologico:
mentre i sostenitori della DST puntano allo studio delle interdipendenze degli
elementi eterogenei di un sistema di svi- luppo, i teorici del selezionismo
genico preferiscono fondare la loro analisi sul terreno dei replicatori, intesi
o come geni soltanto o in mo- 127 do esteso alla Hull, ma in ogni caso intesi
come cause formali dello sviluppo che giocano un ruolo funzionale distinto e
privilegiato in quanto generatori di similarità e garanti dell’affidabilità del
proces- so di sviluppo (Sterelny, Smith, Dickison, 1996). Sterelny, con la sua
teoria del «replicatore esteso», concede alla DST il merito di avere esteso la
nozione di replicatore ai fattori extragenetici, ma i geni ri- mangono
replicatori «paradigmatici» per il loro alto contenuto informazionale. 7.La
genetica sistemica Oggi sappiamo che i sistemi genetici rispondono a una
strutturazio- ne su più livelli e ciò apre nuove opportunità di spiegazione dei
mec- canismi che regolano il ritmo evolutivo. L'evoluzione non sembra procedere
«gene per gene», per minuscole alterazioni progressive, impercettibili e
graduali. La trascrizione del Dna è finemente rego- lata a livello proteico,
attraverso fattori di trascrizione e repressori che si equilibrano. La
relazione fra la sequenza di Dna e il fenotipo è mediata da meccanismi che
«accendono e spengono» i geni, che modulano i tassi di trascrizione e
traduzione, che stabiliscono quale proteina sarà costruita da una certa
sequenza trascritta. Ernst Mayr ha sintetizzato il significato di queste
ricerche battezzandole «gene- tica sistemica». Fenomeni come gli «atavismi»
(per cui, ad esempio, alcuni cavalli presentano tre o quattro dita, regredendo
nella loro evoluzione di al- cuni milioni di anni) dimostrano le sorprendenti
capacità di cam- biamento del genoma: il sistema genetico contiene abbondanti
ca- pacità «nascoste» di sviluppare corposi cambiamenti morfologici a partire
da piccole mutazioni. L'esistenza di una «folla di caratteri in- visibili» e
latenti era stata peraltro già intuita da Darwin, che ne di- scusse ampiamente
nel suo libro del 1868 dedicato alla variazione potenziale: Variation of
Animals and Plants Under Domestication. I sottili meccanismi di regolazione del
genoma rappresentano 0g- gi la frontiera più avanzata della ricerca in biologia
molecolare. Co- me dimostrano le ultime acquisizioni in materia di cellule
staminali, non sono ancora ben chiari i processi attraverso cui avviene la
diffe- renziazione cellulare e come questa sia regolata a livello genico. La
scommessa avvincente della clonazione cellulare sta proprio nel ten- tativo di
cogliere i segreti di questa modulazione dello sviluppo, al fine di poter
«ammaestrare» le cellule totalmente o parzialmente in- 128 differenziate
indirizzandole verso l’esito desiderato, rigenerando co- sì diverse tipologie
di tessuto da reimpiantare nel paziente. Oggi sap- piamo, infatti, che il
materiale genetico non viene separato nei vari tipi di tessuto (teoria dello
sviluppo «a mosaico») e che quasi tutte le cellule contengono il genoma
dell’intero organismo: in ogni parte è contenuta l’informazione per il tutto e
la differenziazione funzio- nale fra cellule diverse è governata da geni
regolatori che attivano al- tri geni (eredità epigenetica) con modalità forse
più flessibili e re- versibili di quanto non si pensasse fino a pochi anni fa.
Le «mutazioni omeotiche», scoperte e studiate dai grandi gene- tisti Calvin
Bridges e Theodosius Dobzhansky già nel 1933, ovvero alterazioni genetiche
teratologiche che inducono alla crescita di par- ti normali e sane in
localizzazioni del tutto anormali, sono un altro esempio della strutturazione
gerarchica del codice genetico incari- cato di regolare lo sviluppo embrionale:
anche in questo caso si pen- sa a una mutazione puntiforme in una particolare
classe di geni re- golatori («geni omeotici»), responsabili dell’attivazione di
una clas- se più ampia di geni strutturali. È stato inoltre ipotizzato un terzo
li- vello di strutturazione: devono infatti esistere alcuni «regolatori di
second’ordine» in grado di attivare o disattivare i regolatori omeoti- ci in un
certo tempo e per una certa localizzazione. Questo terzo li- vello potrebbe
essere rappresentato da altri geni oppure dagli «agen- ti morfogeni» scoperti
da Lewis Wolpert, cioè gradienti di una so- stanza chimica «percepita» dai geni
regolatori. E bene tuttavia fare una precisazione in merito alla realtà di que-
sti «salti» evolutivi improvvisi innescati da piccole mutazioni nei ge- ni
regolatori. Gli esperimenti di natura derivanti da mutazioni omeo- tiche non
sono equivalenti agli bope/ul monsters di Richard Gold- schmidt. Le
macromutazioni omeotiche solo raramente sono «pro- mettenti» in senso evolutivo
e comunque non si traducono diretta- mente in transizioni evolutive
consolidate. Le macromutazioni sti- molano e danno materiale potenziale alla
selezione naturale, ma non possono dirigere l'evoluzione: restiamo all’interno
di una prospetti- va rigorosamente darwiniana. L’interesse per un modello di
spiegazione dei cambiamenti evo- lutivi a più livelli, con particolare
attenzione alla strutturazione e re- golazione finemente gerarchica dello
sviluppo embrionale, è dive- nuto oggi di notevole attualità grazie ai
progressi degli studi sulle in- terazioni fra il processo evolutivo su scala
filogenetica e i processi di sviluppo su scala individuale (ontogenesi), un
campo denominato 129 sinteticamente «evo-devo» (Gilbert, Opitz, Raff, 1996;
Minelli, 2003). Il «dato» osservativo primario delle indagini dell’evo-devo è
che si registra una quantità di varietà di forme e di dimensioni sproporzio-
nata rispetto alle lievissime differenze genetiche riscontrabili. I geni
omeotici sono molto simili in tutto il regno animale. Non solo, mol- te delle
forme più dissimili sembrano essersi sviluppate parallela- mente e
indipendentemente l’una dall’altra più di una volta. Questo è il nucleo problematico
dello sviluppo morfologico: come è possi- bile che un insieme complesso di
caratteri indipendenti si evolva ri- petutamente nello stesso modo e così
fedelmente? La forte integrazione del genoma non esclude affatto che la sele-
zione abbia un ruolo decisivo nell’eliminare le variabili inadatte e nel
modificare cumulativamente il corredo genetico. L’idea che possa scaturire una
perfezione immediata da un cambiamento genetico profondo è irta di difficoltà,
prima fra tutte l’impossibilità di spie- gare l'accoppiamento con altri
individui della specie ancestrale non trasformati. La spiegazione della
speciazione in termini genetici e geografici presentata da Mayr e dai suoi
allievi rimane interna alla tradizione darwiniana, aggirando i vicoli ciechi
del discontinuismo di Hugo De Vries o del paleontologo Otto Heinrich
Schindewolf che immaginava la nascita, da un uovo di rettile, del primo uccello
già pienamente formato. Eppure, l’evo-devo sembra suggerire che non tutte le
teorie del cambiamento accelerato siano necessariamente antidarwiniane. Il
cambiamento rapido potrebbe emergere in una forma adulta a cau- sa di piccole
modificazioni genetiche, questa alterazione non impe- direbbe al mutante di
accoppiarsi con i suoi simili e la variante ver- rebbe regolarmente sottoposta
a selezione naturale. Se la variante ri- sulta favorevole si diffonde e si
consolida, determinando un adatta- mento a nuovi modi di vita. In Ortogeny and
Phylogeny Gould mo- stra come le specie consolidate e ben adattate siano
resistenti al cam- biamento: solo un’alterazione genetica sui ritmi di
sviluppo, poi con- solidata, può spiegare talune accelerazioni. Detto nei
termini attua- li, solo l’evo-devo può decifrare il mistero dell’esplosione di
forme anatomicamente diverse in tempi rapidi che si riscontra in episodi come
la radiazione adattativa dei mammiferi, su cui concentrò la sua attenzione per
decenni George Gaylord Simpson. 130 8. Lo strutturalismo processuale D’Arcy
Thompson, la cui voluminosa opera Crescita e forma del 1917 rappresenta un
punto di riferimento imprescindibile per com- prendere la filosofia della
biologia di orientamento strutturalista, so- steneva che l’unità profonda della
natura fosse rappresentabile da una molteplicità di modelli di generazione
comuni e immutabili al pari delle essenze platoniche. La sua biologia era un
universo di for- me ideali, di progetti generativi fondamentali cui il singolo
organi- smo non può apportare sostanziali variazioni. Gli individui obbedi-
scono nella loro crescita a piani di organizzazione preordinati, che
costituiscono vincoli inaggirabili per lo sviluppo fisiologico. La diversità
naturale, anziché limitarsi a un mero «tassonomi- smo», dovrebbe essere
ricondotta alle sue forme generative. Quella di D’Arcy Thompson fu forse la
reazione più consapevole al meto- do, dominante nel periodo di consolidamento
della Sintesi Moder- na, di scomposizione dell’unità organica nei «componenti
elementa- ri» e di «sezionamento» delle singole parti al fine di estrapolarne
la causa selettiva. La biologia della scienziato scozzese era, viceversa, una
biologia del «disegno» della vita, del progetto (desigr) di cui ogni sistema
integrato è portatore e al contempo «traccia». La scoperta del genoma come
sistema integrato e delle mutazio- ni indotte da piccole modificazioni dei geni
predisposti all’evoluzio- ne delle forme durante lo sviluppo embrionale secondo
autori come Gould riabilita oggi l’opera di D’Arcy Thompson. I tratti
struttura- li devono infatti essere ereditati senza l'apporto di alcuna pressione
selettiva esterna, non essendo adattativi. Un’ipotesi plausibile è che essi
svolgano un ruolo nella coesione dell’organismo durante lo svi- luppo: se una
mutazione genetica dovesse interessarli, verrebbe su- bito eliminata perché
minaccerebbe l’integrità del sistema di svilup- po. Essi sono dunque vincoli
dello sviluppo (developmental con- straints), la cui origine non è direttamente
adattativa e non stanno lì per svolgere una funzione di sopravvivenza
specifica: fanno parte del sistema integrato di sviluppo e la selezione
naturale li preserva da mutazioni negative. Le correlazioni di crescita
rivelano effettivamente l’esistenza di «complessi integrati» a livello
genetico, responsabili di canali di cre- scita alternativi e di risultati
morfologici indipendenti. Non è più ri- tenuto improbabile che trasformazioni
di uno stesso modello di cre- scita nelle fasi di sviluppo possano, in certi
casi, determinare la di- 131 versificazione di sottospecie o anche fornire la
variazione potenziale per una speciazione. Lo sviluppo embrionale, secondo
un’analisi re- cente di Rudolf A. Raff (1996), è strutturato in campi
morfogenetici, cioè regioni tridimensionali di sviluppo che evolvono come unità
in- tegrate e sono assemblate dall’azione congiunta e reciproca dei geni regolatori
e del contesto ambientale e citoplasmatico. In tal senso, una parte rilevante
del merito per la scoperta della possibilità di un’apertura sistemica allo
studio dello sviluppo è da at- tribuire al biologo ed embriologo britannico
Conrad H. Wadding- ton (1905-1975), le cui ricerche sui meccanismi dello
sviluppo em- brionale e sui processi generali dell’ontogenesi sono alla base
degli approcci strutturalisti alle unità evolutive. Waddington seppe in-
quadrare la sua concezione della crescita individuale in un contesto teorico
che sfruttava le intuizioni della tradizione morfologica inte- grandole con il
meccanismo di selezione naturale darwiniano (1979). La descrizione di
un’organizzazione biologica deve partire a suo av- viso dalla valutazione del tracciato
di sviluppo. La prospettiva di Waddington fu definita
«strategico-interazionista»: i geni non sono mattoni isolati predisposti per
singole mutazioni, ma componenti di un sistema integrato avente una «strategia
comune» di cambiamen- to (1940, 1957). L'evoluzione riguardava a suo avviso
popolazioni di geni in po- polazioni di organismi e i geni non erano riducibili
a mere informa- zioni: erano piuttosto «algoritmi» complessi, o meglio
«strategie ci- bernetiche» di adattamento all'ambiente. In questo senso, Wad-
dington intuì che la mutazione genetica non poteva essere concepi- ta
linearmente, ma andava contestualizzata in un intreccio evolutivo di
correlazioni e di interazioni genetiche ed extragenetiche. Secon- do
Waddington, la reazione di sviluppo innescata da una sollecita- zione
ambientale si forma nei primi stadi dell’evoluzione di un or- ganismo per poi
trasformarsi in una reazione puramente genica. In altri termini, lo sviluppo è
«canalizzato». La sua rappresentazione tridimensionale della canalizzazione
dello sviluppo è il cosiddetto paesaggio epigenetico. La forma del paesaggio è
dettata dai geni, dalle costrizioni dello sviluppo e dalle loro
interconnessioni. Un oggetto sferico (l'organismo) si muove in un territorio
solcato da avvallamenti, cioè da percorsi obbligati di sviluppo. La pallina
deve adeguarsi alla morfologia della valle, roto- lando in un alveo
precostituito che Waddington chiamò creodo (dal greco «via obbligata»). Fra un
creodo e l’altro esistono picchi o spar- 152 tiacque che la pallina deve
superare, restando nell’alveo originario o deviando in un creodo alternativo:
questi punti di potenziale devia- zione sono intesi da Waddington come punti di
crisi e di singolarità dello sviluppo. Gran parte delle mutazioni genetiche e
di sviluppo lasceranno la pallina nel suo solco resistente (omeoresi). In
alcuni ca- si, faranno sbalzare la pallina in un altro creodo. Questi sono mo-
menti di trasformazione radicale che Waddington volle chiamare «fasi di
competenza» (perché mettono alla prova la «forza» e le ca- pacità accumulate
nel percorso precedente) e che obbedirebbero al- la logica della singolarità
evolutiva descritta da René Thom e Erik Christopher Zeeman con la «teoria delle
catastrofi» o fratture di sta- bilità dei sistemi. Evoluzione e sviluppo
sarebbero insomma raffigu- rabili come percorsi canalizzati, che in alcuni casi
deviano da un creo- do a un altro. I processi di sviluppo derivano da un
equilibrio dinamico fra mo- dificazioni indotte dall’ambiente e resistenze
omeoretiche al cambia- mento, da una dialettica fra alterabilità per selezione
naturale e capa- cità di controllo genetico, o meglio fra vincoli genetici e
potenzialità di modificazione. La teoria dello sviluppo poteva essere estesa,
se- condo Waddington, in una teoria «organica» dell’evoluzione. Egli ipotizzò
che il sistema di sviluppo fosse articolato su quattro livelli: il «sistema
genetico», la «selezione naturale», il «sistema di sfrutta- mento» (cioè
l’insieme dei processi per cui gli organismi modificano il proprio ambiente,
indifferentemente dalla dipendenza dall’am- biente stesso); il «sistema
epigenetico» (cioè la sequenza dei processi causali che portano allo sviluppo
dello zigote). I livelli dell’evoluzio- ne sono reciprocamente connessi e
l’essere vivente (considerato nel corso del suo sviluppo) è una forma di
«organizzazione». La selezione naturale ha qui una duplice funzione, quella di
ca- nalizzazione dello sviluppo e quella di diversificazione potenziale dei
percorsi evolutivi. Ciò che però prevale nella visualizzazione com- plessiva
del percorso di sviluppo è che esso porta a risultati stabili nonostante le
pressioni subite. Gli adattamenti organici sono, molto frequentemente,
direzioni impresse nel processo di sviluppo. Una lunga serie di indagini
sperimentali lo portò alla deduzione che mol- ti adattamenti ritenuti esogeni
erano in realtà endogeni: essi riguar- davano canalizzazioni particolari dello
sviluppo embrionale, che «resistevano» sia alle perturbazioni esterne sia alla
variazione gene- tica sottostante. Da questi studi sui vincoli di sviluppo
nacque una tradizione di ricerca, definita «strutturalismo processuale»
(process 133 structuralism), che influenza oggi sia la DST sia l’opera di
evoluzio- nisti come Gould. Alle spalle di queste teorizzazioni scorgiamo il
tentativo di supe- rare la dicotomia classica della filosofia della biologia
moderna: quel- la fra meccanicismo e vitalismo. Da un lato, i fautori
dell’integrità or- ganica supponevano l’esistenza di principi superiori, di
agenti evo- lutivi non materiali e di «forze vitali» che avrebbero animato la
mac- china della vita. D'altro lato, i sostenitori dell’approccio fisicalista
puntavano alla deduzione del funzionamento vitale da leggi mecca- niche
invarianti e da giustapposizioni di parti inerti. Il cuore teorico della «terza
via» sistemica è invece così riassumibile: la vita è un fe- nomeno non
determinabile univocamente dalle leggi fisico-chimiche cui pure è vincolato;
non esiste tuttavia neppure una proprietà «spe- ciale» della vita, un principio
immateriale che ne diriga il corso; il se- greto di funzionamento dei sistemi
viventi è la stratificazione di li- velli evolutivi, irriducibili l’uno
all’altro ma interagenti; il passaggio da un livello a un altro corrisponde al
succedersi di proprietà emer- genti, prodotte dalle interazioni fra le diverse
unità evolutive di cia- scun livello; l'oggetto vivente nella sua interezza è
dato pertanto dal- la sua organizzazione morfologica e funzionale; questa
organizzazio- ne vitale è in un rapporto al contempo di continuità e di
autonomia rispetto ai principi fisici. Come scrisse Erwin Schròdinger in Che
cos'è la vita? (1944), quella dell'organismo vivente è una «costruzione»
integrata diffe- rente da qualsiasi oggetto studiato in un laboratorio di
fisica. É un’organizzazione inedita per la fisica, anche se ron è, ovviamente,
indipendente dalla fisica. Da questo spunto, peraltro proveniente da un
autorevole fisico, si è diffuso in filosofia della biologia un vasto consenso
antiriduzionista che rifiuta l’idea secondo cui la biologia possa essere
unificata teoricamente alle leggi della fisica e della chi- mica. Secondo David
Hull l’assunto antiriduzionista vale anche all’interno della biologia, laddove
la genetica empirica mendeliana non appare riducibile teoricamente alla
biologia molecolare (Kit- cher, 2003; Mayr 1997, 2004), poiché i geni
mendeliani corrispon- dono a raggruppamenti ogni volta diversi di strutture e
di eventi mo- lecolari. Quindi il «gene» rappresenterebbe un livello gerarchico
su- periore, prodotto da una gamma di differenti configurazioni mole- colari di
livello inferiore e non riducibile a una sola tipologia speci- fica. I
tentativi di unificazione o di colonizzazione teorica sembrano proprio fallire
quando incontrano la biologia (Dupré, 1993): vec- 134 chie e nuove teorie sono
invece complementari e permettono di comprendere in modo pluralista e
gerarchico lo stesso processo na- turale. Dunque il rapporto fra genetica e
riduzionismo, come ha notato Sahotra Sarkar, richiede molti distinguo interni
alla disciplina e va ben al di là delle semplificazioni della divulgazione
della biologia molecolare (1998). A questo proposito è bene sottolineare che in
fi- losofia della biologia è più che mai importante la distinzione classi- ca
fra i tre tipi di riduzionismo suggerita nel 1961 da Ernst Nagel: il consenso
antiriduzionista alla Schròdinger riguarda in primo luogo il riduzionismo
teorico 0 epistemologico, ovvero la possibilità di uni- ficare teoricamente un
campo di studio attraverso leggi di generaliz- zazione che lo riconducano
interamente a una teoria più ampia (per esempio, la fisica rispetto alla
biologia, oppure la genetica molecola- re rispetto alla genetica di
trasmissione). Un’altra strategia riduzio- nista interessa invece la
metodologia esplicativa, allorché si decida, per esempio, di studiare un
fenomeno biologico scomponendolo nelle sue parti costituenti e analizzandole
separatamente, oppure si decida di isolare arbitrariamente come costanti alcuni
fattori e di stu- diare la norma di reazione degli altri (riduzionismo
metodologico 0 per scomposizione). Di tutt'altro tenore è invece quella forma
di ri- duzionismo che possiamo associare all'impresa scientifica in senso
generale, cioè il rifiuto di considerare pertinenti cause che non sia- no
naturali, intelligibili e identificabili attraverso i metodi di ricerca intesi
nel senso più ampio e pluralista possibile (riduzzionismzzo onto- logico)
(Nagel, 1961; Schaffner, 1993). La posizione naturalistica di chi non accetta
di considerare l’esistenza di cause o di essenze im- materiali è dunque ben
distinta, in questa terza accezione, da quella di chi considera la teoria
dell’evoluzione valida per tutto il mondo naturale tranne che per l’origine
dell’intelligenza. La soluzione di su- peramento della controversia tra
meccanicismo e vitalismo mette in discussione la pervasività delle prime due
forme di riduzionismo, ma non la terza. La tradizione strutturalista
continentale affonda le sue radici nell'opera di Geoffroy Saint-Hilaire e del
Johann Wolfgang von Goethe del Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu
erkliren (Ten- tativo di spiegare la morfologia delle piante, 1790). La via
sistemica alla biologia sostiene che il vivente non contraddice in alcun modo i
principi chimico-fisici indicati dalle scienze di base, tuttavia le leggi
fisiche sono necessarie ma non sufficienti per garantire una spiega- 135 zione
esaustiva dei sistemi viventi; lo studio integrale e non parcel- lizzato degli
organismi porta alla scoperta di proprietà emergenti del tutto nuove. La
«materia» della vita è l’organizzazione, cioè un si- stema irriducibile alla
somma meccanica delle proprie componenti, eppure intelligibile senza la
necessità di un principio causale di tipo metafisico. Tale considerazione
dell’aspetto relazionale e sistemico non esclude, peraltro, che la spiegazione
per scomposizione sia in molti casi utile ed efficace. Se dunque la terza forma
di riduzionismo riscuote un vasto consenso trasversale e la seconda sembra
essere su- perabile attraverso il pluralismo metodologico, il riduzionismo teo-
rico è fonte di accese discussioni in seno alla filosofia della biologia. In
una direzione analoga punta anche la ricerca del biologo bri- tannico Brian
Goodwin, fra i maggiori teorici dell’approccio strut- turalista alla forma
organica, il quale ha avuto il merito di connette- re questa corrente ai
recenti studi sui sistemi complessi adattativi e alle teorie del caos, promossi
fra gli altri dal Santa Fe Institute in New Mexico. L’opposizione di Goodwin
alla tradizione di tipo ana- litico applicata allo studio dei sistemi viventi e
il bisogno di «una nuova visione del mondo non frammentaria» (1994) si sono
espres- si, in particolare, in una teoria dei campi morfogenetici che indivi-
dua le leggi di organizzazione di base dei sistemi viventi (Goodwin, Saunders,
a cura di, 1989). Secondo la visione radicalmente interna- lista di Goodwin, le
proprietà di autorganizzazione del vivente rap- presentano una forte
contrazione del campo di possibilità della se- lezione naturale: i tratti
strutturali altamente conservati sono come «attrattori» del processo di
sviluppo, usando la terminologia propo- sta da Stuart Kauffman. Come ha notato
Raff (1996), l’organizza- zione dei piani corporei fondamentali della vita
tende a rimanere for- temente stabile per centinaia di milioni di anni e questo
aspetto con- servativo del processo evolutivo solleva qualche difficoltà per i
so- stenitori di un'immagine progressionista dell’evoluzione. In tal modo,
notiamo come la contrapposizione fra meccanici- smo, vitalismo e strutturalismo
coinvolga direttamente la teoria dell’evoluzione, trasferendosi sul piano della
valutazione del reale potere «plasmante» della selezione naturale sugli
organismi. Il «morfospazio» (battezzato da Daniel Dennett design space) di
tutti i progetti adattativi possibili non sembra infatti occupato in modo
omogeneo in natura: alcune soluzioni attraggono una grande quan- tità di forme,
mentre altre rimangono inesplorate. I grandi piani or- ganizzativi del vivente,
la cui misura fu definita da Gould disparità, 136 non sono distribuiti
uniformemente. Ciò potrebbe essere dovuto in parte alle canalizzazioni di
sviluppo che condizionano l’evoluzione instradandola su alcuni binari anziché
su altri, nonché ai vincoli fisi- ci cui la vita è soggetta, ma potrebbe essere
dovuto anche alle con- tingenze storiche che hanno deviato la traiettoria della
storia in al- cune regioni del morfospazio a scapito di altre. La disparità
della vi- ta potrebbe essere figlia di costrizioni alla selezione naturale,
come anche di percorsi storici irreversibili. Se è vero che non esistono ele-
fanti con le ali per un evidente problema di gravità, non è altrettan- to ovvio
spiegare come mai non esistano rane volanti, tartarughe vi- vipare, animali con
tre sessi o serpenti erbivori. Darwin, che aveva studiato le opere dei grandi
anatomisti euro- pei della prima metà dell'Ottocento, era ben consapevole
dell’esi- stenza di due modalità complementari di spiegazione evolutiva, quel-
la adattativa (spiegare un tratto chiedendosi quale funzione svolga nella lotta
per la sopravvivenza) e quella strutturale (spiegare un trat- to collocandolo
nel piano corporeo complessivo di un organismo di un certo tipo): egli definì
queste due «leggi» come unità di tipo e con- dizioni di esistenza. La coesione
del «tipo» in una classe di organismi era per lui quasi del tutto indipendente
dalle abitudini di vita, quin- di dalla selezione naturale, pur essendo figlia
di una discendenza co- mune. Questa «unità per discendenza» di tipo strutturale
era pro- dotta dall'evoluzione per adattamento progressivo, certo, ma limita-
va chiaramente, nella sua visione, l’azione della selezione naturale nel
presente, la cui onnipotenza sarà invece rivendicata dalla corrente se-
lezionista dei suoi epigoni. Questi ultimi accentuarono l’affermazio- ne
darwiniana secondo cui le condizioni di esistenza erano una «leg- ge superiore»
rispetto all'unità di tipo e non considerarono il ruolo di vincolo e di inerzia
esercitato dai piani corporei ereditati. Sarebbe dunque un errore supporre,
come alcune frange del crea- zionismo contemporaneo hanno fatto, che il
contributo dello strut- turalismo biologico, nonostante alcuni passi falsi dei
suoi stessi pro- ponenti in tal senso, rappresenti oggi un’alternativa alla
teoria del- l'evoluzione darwiniana per selezione naturale. In gioco è semmai
una contrapposizione più sottile fra approcci esternalisti e approcci in-
ternalisti alla teoria dell’evoluzione. La dialettica fra forme e funzio- ni,
fra vincoli interni e pressioni selettive esterne, fra strutture conso- lidate
e contingenze storiche ci porta allora nel cuore di uno dei pro- blemi
fondamentali della filosofia della biologia: la spiegazione e il si- gnificato
dell'adattamento, oggetto del prossimo capitolo. 137 COSA LEGGERE... Il potere
dell’algoritmo darwiniano su base genetica nel definire la na- tura umana e
della selezione naturale come meccanismo onnipervasivo è ben evidenziato
nell'opera di DANIEL DENNETT, L'idea pericolosa di Darwin. L'evoluzione e i
significati della vita, Bollati Boringhieri, Torino 1997 (ed. or. 1995), come
in quella di STEVEN PINKER, L’istinto del lin- guaggio, Mondadori, Milano 1998
(ed. or. 1994). I temi fondamentali del consenso interazionista, in un’ottica
neo- darwinista, sono delineati in MATT RIDLEY, Nature via Nurture, Harper-
Collins, New York 2003. La teoria dei sistemi di sviluppo (DST) fa riferimento
a un blocco di testi recenti: P.E. GRIFFITHS, R.D. GRAY, «Developmental Systems
and Evolutionary Explanation», in Journal of Philosophy, XCI, 1994, 6, pp.
277-304; P. BATESON, P. MARTIN, Progetto per una vita, Dedalo, Bari 2002 (ed.
or. 1999); S. OvAMA, The Ontogeny of Information. Developmental Systems and
Evolution, Second edition revised and expanded, Duke Uni- versity Press, Durham
(NC) 2000; ID., L'occhio dell'evoluzione, Fioriti, Ro- ma 2004 (ed. or. 2000);
S. OYyAMA, P.E. GRIFFITHS, R.D. GRAY, Cyoles of Contingency. Developmental
Systems and Evolution, MIT Press, Cambrid- ge (Mass.) 2001. Per comprendere lo
sfondo della teoria: R.C. LEWONTIN, Gene, organismo e ambiente. I rapporti
causa effetto in biologia, Laterza, Ro- ma-Bari 1998, e, più recente, la
raccolta di saggi: I/ sogno del genoma uma- no e altre illusioni della scienza,
Laterza, Roma-Bari 2002 (ed. or. 2000). Sulla crisi del concetto informazionale
di gene: R.D. GRAY, «Death of the Gene: Developmental Systems Strike Back», in
P.E. GRIFFITHS (a cura di), Trees of Life: Essays in the Philosophy of Biology,
Kluwer, Dordrecht 1992; R.D. GRAY, «In the Belly ofthe Monster: Feminism,
Developmental Systems and Evolutionary Explanations», in P.A. GOWATY (a cura
di), Evolutionary Biology and Feminism, Chapman & Hall, New York 1997; E.
JABLONKA, M.J. LAMB, Epigenetic Inheritance and Evolution, Oxford Uni- versity
Press, Oxford 1995;J.R. GRIESEMER, «The Informational Gene and the Substantial
Body: On the Generalization of Evolutionary Theory by Abstraction», in N.
CARTWRIGHT, M. JONES (a cura di), Varseties of Ideali- zation, Rodopi
Publishers, Amsterdam 2004. L’interessante definizione costruttivista e
processuale di «gene» di Eva M. Neumann-Held è conte- nuta in «The Gene Is
Dead, Long Live to the Gene», in P. KOSLOWSKI, So- ciobiology and
Bioeconomrics, Springer, Berlin 1998. Cfr. anche P.E. GRIF- FITHS, E.
NEUMANN-HELD, «The Many Faces of the Gene», in Bioscience, IL, 1999, pp.
656-62. Una posizione scettica sull’utilizzo del concetto di informazione in
biologia è quella di SAHOTRA SARKAR, Genetics and Re- ductionism, Cambridge
University Press, Cambridge 1998. Per una critica radicale al riduzionismo
genetico e all’approccio 138 informazionale in biologia molecolare: EVELYN
Fox-KELLER, I/ secolo del gene, Garzanti, Milano 2001 (ed. or. 2000). Una guida
importante per comprendere le diverse sfaccettature del riduzionismo in
biologia è PHI- LIP KITCHER, In Mendel’s Mirror: Philosophical Reflections on
Biology, Oxford University Press, Oxford 2003; non meno utile, di dieci anni
pri- ma, K. SCHAFFNER, Discovery and Explanation in Biology and Medicine,
University of Chicago Press, Chicago 1993. L’inefficacia dei riduzionismi
chimico-fisici nelle scienze della vita è mostrata da ERNST MAYR in I/ r20-
dello biologico, McGraw-Hill Italia, Milano 1998 (ed. or. 1997) e nella sua
ultima opera: What Makes Biology Unique? Cambridge University Press, Cambridge
2004. Il classico più volte richiamato di ERWIN SCHRODINGER è Che cos'è la
vita?, Adelphi, Milano 1995 (ed. or. 1944); quello di ERNST NAGEL è The
Structure of Science, Routledge, Londra 1961. Un libro mol- to interessante su
pluralismo e riduzionismo in biologia è JOHN DUPRÉ, The Disorder of Things,
Harvard University Press, Cambridge (Mass.) 1993. Il ruolo della genetica per
comprendere la storia della diversità umana è evidenziato in R.C. LEWONTIN, La
diversità umana, Zanichelli, Bologna 1987 (ed. or. 1982). L’autorevole
genetista italiano della Stanford Univer- sity, Luigi Luca Cavalli Sforza, ha
dato un contributo straordinario alle ri- cerche sulla diversità del genoma
umano, tracciando a partire da esse an- che le grandi biforcazioni della planetarizzazione
di Horo sapiens: L.L. CAVALLI SFORZA, F. CAVALLI SFORZA, Chi siarzo. Storia
della diversità uma- na, Mondadori, Milano 1983; L.L. CAVALLI SFORZA, P.
MENOZZI, A. PIAZ- ZA, Storia e geografia dei geni umani, Adelphi, Milano 1997
(ed. or. 1994); L.L. CAVALLI SFORZA, Geri, popoli e lingue, Adelphi, Milano
1996. La biologia come luogo della potenzialità e non della necessità è il te-
ma conduttore di due opere di grande respiro di Steven Rose, Linee di vita.
Oltre il determinismo, Garzanti, Milano 2001 (ed. or. 1997) e di Paul R.
Ehrlich, Human Natures. Genes, Cultures and the Human Prospect, Island Press,
Washington D.C. 2000. Sul genoma come sorgente di fles- sibilità e di
potenzialità di apprendimento: GARY MARCUS, La nascita del- la mente. Come un
piccolo numero di geni crea le complessità del pensiero umano, Codice Edizioni,
Torino 2004 (ed. or. 2004). Nell’alveo di un’interpretazione costruttivista e
pluralista delle relazio- ni fra nicchie ecologiche, organismi e geni, sono
apparsi negli ultimi anni alcuni testi molto interessanti. Sugli organismi come
costruttori di nicchie: F.J. ODLING-SMEE, K.N. LALAND, M.W. FELDMAN, Niche
Construction. The Neglected Process in Evolution, Princeton University Press,
Princeton 2003. Sulla plasticità fenotipica e dello sviluppo: MASSIMO
PIGLIUCCI, Phe- notypic Plasticity: Beyond Nature and Nurture, Johns Hopkins
University Press, Baltimore 2001 e MARY JANE WEST-EBERHARD, Developmental Pla-
sticity and Evolution, Oxford University Press, Oxford 2003. Sulla coevo- 139
luzione cervello-linguaggio nella nicchia simbolica umana: TERRENCE DEACON, La
specie simbolica. Coevoluzione di linguaggio e cervello, Fioriti, Roma 2001
(ed. or. 1997). Riflessioni particolarmente utili su eredità ge- netica e
sistemi di sviluppo sono contenute in una pregevole raccolta de- dicata
all’effetto Baldwin: BRUCE H. WEBER, DAVID J. DEPEW, Evolution and Learning.
The Baldwin Effect Reconsidered, MIT Press, Cambridge (Mass.) 2003 e in P.
BATESON, «The Active Role of Behaviorin Evolution», in Biology and Philosophy,
XIX, 2004, pp. 283-94. Tentativi di compromesso con il neodarwinismo
selezionista si trova- no nell’ipotesi della gerarchia di interattori di R.
BRANDON, «The Levels of Selection. A Hierarchy of Interactors», in H. PLOTKIN
(a cura di), The Role of Behavior in Evolution, MIT Press, Cambridge (Mass.)
1988 e nell’ipotesi del replicatore esteso di KIM STERELNY, KELLY SMITH, MIKE
DICKISON, «The Extended Replicator», in Biology and Philosophy, XI, 1996, 3,
pp. 377-403. Per un’ipotesi di pluralismo esplicativo, si veda K. STERELNY,
«Explanatory, Pluralism in Evolutionary Biology», in Biology and Philosophy,
11, pp. 193-214, 1996. Sulle prospettive attuali e future dell’evo-devo: S.F.
GILBERT, J.M. OPITZ, R.A. RAFF, «Resynthesising Evolutionary and Developmental
Bio- logy», in Developmental Biology, CLXXIII, 1996, pp. 357-72; R.M. Bu- RIAN,
«On Conflicts between Genetic and Developmental Viewpoints - And Their
Resolution in Molecular Biology », in M.L. DALLA CHIARA (a cura di), Structures
and Norms in Science, Kluwer, Dordrecht 1997; A. MINELLI, The Development of
Animal Form. Ontogeny, Morphology, and Evolution, Cambridge University Press,
Cambridge 2003. Le riflessioni sui vincoli di sviluppo di STEPHEN J. GOULD
erano state abbozzate la pri- ma volta in Ortogeny and Phylogeny, Harvard
University Press, Cam- bridge (Mass.) 1977; un aggiornamento alla luce degli
sviluppi dell’evo- devo è rintracciabile nel capitolo decimo della Struttura
della teoria dell'evoluzione (2002). La teoria dei campi morfogenetici dello
sviluppo è descritta in un ottimo libro di RUDOLF A. RAFF, The Shape of Life.
Genes, Development and the Evolution of Animal Form, University of Chicago
Press, Chicago 1996, forse la migliore sintesi attualmente dispo- nibile fra biologia
evolutiva e biologia dello sviluppo. Per chi intenda ritornare all'opera di
Conrad H. Waddington: Orga- nisers and Genes, Cambridge University Press,
Cambridge 1940; The Strategy of the Genes, Allen & Unwin, London e
Macmillan Company, Chicago 1957; Evoluzione di un evoluzionista, Armando, Roma
1979 (ed. or. 1975); Strumenti per pensare. Un approccio globale ai sistemi
comples- sî, Mondadori, Milano 1977 (ed. or. 1977). Lo strutturalismo
internalista centrato sull’idea di autorganizzazione è difeso da BRIAN GOODWIN
e coltivato dalla scuola di biologia teorica della Open University britannica:
MAE-WAN Ho, S.W. Fox (a cura di), 140 Evolutionary Processes and Metaphors,
John Wiley & Sons, Chichester 1988; B. GOODWIN, P. SAUNDERS (a cura di),
Theoretical Biology. Epige- netic and Evolutionary Order from Complex Systems,
Edinburgh Univer- sity Press, Edinburgh 1989; B. GOODWIN, How the Leopard
Changed Its Spots: The Evolution of Complexity, Scribner & Sons, New York
1994. Capitolo quinto ._ La dialettica tra forme e funzioni: i concetti di
adattamento e di «exaptation» L’adattamento è forse la maggiore evidenza della
biologia evolutiva. Gli organismi sono ben adattati ai loro ambienti. Si
mimetizzano, sviluppano armi sofisticate per catturare le prede, hanno sistemi
per- cettivi perfetti per la loro nicchia, inventano soluzioni ingegneristi-
che straordinarie come gli occhi, le orecchie, l’ecolocalizzazione dei
pipistrelli, i becchi di alcuni insetti e uccelli perfettamente conformi alle
dimensioni dei fiori. Un tratto favorito dalla selezione naturale per i suoi
effetti positivi sull'organismo portatore viene appunto de- finito
«adattamento» (adaptation). La selezione tenderà a fissare trat- ti sempre più
«adattativi», che favoriscano gli organismi nella so- pravvivenza e nella
riproduzione e ne «ottimizzino» le performance in un dato contesto ambientale.
Tuttavia, se usiamo l'adattamento come criterio esplicativo onnipervasivo
corriamo il rischio di cadere in una tautologia più volte rimarcata dai
filosofi della biologia, cioè in una definizione circolare reciproca
dell'adattamento e della sele- zione naturale: dicesi adattamento tutto ciò che
viene prodotto dal- la selezione naturale; dicesi selezione naturale il
meccanismo che ge- nera adattamenti. Fu lo stesso Darwin a notare che le
evidenze più interessanti per comprendere l’evoluzione non sono gli adattamenti
perfetti, ma le imperfezioni, i compromessi adattativi, le peculiarità
apparente- mente accidentali. Le sue remore nell’utilizzare l’espressione di Her-
bert Spencer, «sopravvivenza del più adatto» (survival of the fittest), come
sinonimo di selezione naturale sono da ricondurre a questo problema. Egli capì
che l'adattamento andava caratterizzato in mo- do indipendente dalla selezione
naturale operante attualmente, per spezzare la tautologia. Le imperfezioni che
lui notava derivavano in molti casi dal trascinarsi di adattamenti passati,
oggi dismessi, cioè da vincoli strutturali ereditati, in gran parte non
adattativi, ma uti- lissimi per classificare gli organismi in base all’unità di
tipo. Questi 142 tratti altamente conservativi e resistenti, nonostante il
mutare delle condizioni di esistenza, erano per lui il segno della storia,
erano la promessa di nuovi riutilizzi possibili, gli garantivano un’efficace
con- futazione degli argomenti creazionisti circa il perfetto «design» de- gli
organismi. In tempi più recenti, la contrapposizione fra la visione puntua-
zionale e la visione genocentrica ha coinvolto il concetto di adatta- mento. La
domanda da cui ebbe inizio la controversia sugli equilibri punteggiati potrebbe
essere riformulata in questi termini: che rap- porto esiste fra cambiamento
adattativo e speciazione? E perché il cambiamento adattativo sembra concentrato
in periodi così brevi? La risposta convenzionale fu che i ritmi adattativi
potevano cambia- re in base alla modulazione dell’intensità delle pressioni
selettive. Una teoria più comprensiva, a parere di Niles Eldredge e Stephen J.
Gould, doveva invece partire dall'idea di speciazione geografica, per poter
spiegare non solo la diversità adattativa, ma anche la sua diffor- mità in
natura. La diversità, infatti, sembra essere trasportata per «package», per
blocchi, attraverso specie intese come cluster all’in- terno dello spettro
della diversità adattativa, oltre che come comu- nità riproduttive. Al
contrario, per Richard Dawkins la selezione ge- nica è un meccanismo pervasivo
che plasma gli organismi e produ- ce un perfezionamento adattativo progressivo
e una crescita di com- plessità che hanno le loro radici a livello
microevolutivo e si estra- polano poi a tutti i livelli dell’evoluzione. In una
visione gerarchica dell'evoluzione, le interazioni di entità su larga scala che
sovrimpongono i loro pattern di sopravvivenza dif- ferenziale fra specie sui
pattern di cambiamento graduale all’interno delle specie sono spesso svincolate
da ragioni adattative valide per gli organismi che compongono le popolazioni.
Una barriera geogra- fica, una frammentazione di habitat, uno sconvolgimento
climatico o geologico sono fenomeni contingenti rispetto al valore adattativo
degli organismi di una singola specie e si impongono su di esso. Per- tanto,
come scrissero Eldredge e Elisabeth Vrba nel 1986, il cam- biamento direzionale
di lungo termine dentro le linee evolutive im- plica sia una sopravvivenza
differenziale delle specie come entità su larga scala sia un cambiamento
adattativo mediato dalla selezione naturale sulle caratteristiche fenotipiche
individuali. Diversamente, nella visione genocentrica il secondo è necessario e
sufficiente per spiegare l’intera panoplia di trasformazioni delle forme
viventi. 143 1. Perfezione e imperfezione in natura Riemerge dunque il tema
darwiniano del ruolo effettivo della sele- zione naturale nella costruzione
delle forme organiche, un problema molto più spinoso per la teoria
dell’evoluzione di quanto non si sia portati a pensare comunemente. Non fu
infatti mai facile, nella sto- ria dell’evoluzionismo, ricondurre l’intera
gamma dei fenomeni na- turali all’azione della selezione naturale. Che senso
hanno alcune strutture particolarmente ingombranti, come le corna ramificate
dell’alce irlandese ora estinta? Perché le specie si estinguono? Mol- ti
scienziati creazionisti dei secoli XVII e XVIII sostenevano che l'estinzione di
una specie sarebbe stata in contrasto con la bontà e la perfezione di Dio e
cercarono invano esemplari viventi corrispon- denti ai resti fossili. Ma nel
1812 George Cuvier utilizzò proprio l’al- ce irlandese per dimostrare la realtà
delle estinzioni. La prima questione, il valore adattativo di strutture
ingombranti, ricevette una risposta chiara da parte di Darwin: i cambiamenti
evo- lutivi riscontrabili in un organismo sono frutto della selezione natu-
rale che premia, attraverso il successo differenziale delle varianti più
favorevoli, gli individui meglio adattati all’ambiente. Le trasforma- zioni
organiche sono (quasi) sempre, e in modi diversi, utili per la so- pravvivenza
dell’organismo. Le corna dell’alce irlandese devono aver senz'altro offerto
all'animale un vantaggio riproduttivo sostanziale, nella competizione fra
maschi per l'accoppiamento o nella scelta ses- suale stessa da parte delle
femmine, tale da mettere in secondo piano la scomodità di sobbarcarsi un palco
di corna così impegnativo. Tuttavia, la spiegazione non convinse l’intera
comunità scientifi- ca e nei primi cinquant'anni dalla pubblicazione
dell’Origire delle specie si organizzò una forte opposizione antidarwiniana che
sul te- ma specifico del ruolo dell’adattamento aderì a una teoria della ge-
nesi degli organi del tutto differente: la teoria dell’ortogenesi. I pa-
leontologi antidarwiniani, nella ricerca di episodi evolutivi in cui
l'adattamento non potesse essere considerato il principio causale de-
terminante, ipotizzarono che l’evoluzione procedesse in linea retta, lungo
direzioni prestabilite quasi indipendenti dall’influenza della selezione.
Questi sentieri obbligati dei processi di sviluppo e di tra- sformazione, in
taluni casi, potevano anche condurre irreversibil- mente all’estinzione della
specie: le tigri dai denti a sciabola si sa- rebbero soffocate e infilzate da
sole; le alci irlandesi perché immo- bilizzate fra i rami da corna
ingovernabili. 144 Queste ricostruzioni ortogenetiche non durarono a lungo e
furo- no smentite dalla «teoria dell’allometria» elaborata da Julian Huxley
negli anni Trenta. Secondo Huxley, e secondo la biologia animale at- tuale,
l’aumento delle dimensioni degli organi di un animale procede secondo tassi di
crescita differenziali interrelati, comunque adattati- vi. Il punto però rimane
un altro: l’utilità adattativa portò primaria- mente all'aumento delle
dimensioni del corpo (e per relazione allo- metrica secondaria di quelle delle
corna) 0, viceversa, l'aumento del- le dimensioni delle corna precedette quelle
corporee? Alcuni moderni studi sul comportamento sociale delle alci irlan- desi
hanno rivelato che, come per molte altre specie, le strutture ma- schili
considerate di solito come armi da battaglia o ornamenti per am- mansire le
femmine erano usate invece per i combattimenti ritualiz- zati fra maschi. Erano
simboli di potere e di forza che, fissando pre- ventivamente una gerarchia nel
gruppo, rendevano superflue le bat- taglie fisiche fra i più forti. Questa
manifestazione di predominio rap- presenta un valore adattativo molto preciso
in termini di selezione ses- suale. Le corna ramificate erano in un certo senso
lo «status symbol» di questi cervi, un ottimo espediente per accrescere il
proprio succes- so riproduttivo attirando il maggior numero possibile di
femmine. La vicenda dell’alce irlandese assume nuovi connotati: non si estinse
a causa delle grandi corna, ma nonostante le grandi corna. La fine della
glaciazione comportò una serie di rapidi mutamenti cli- matici, dannosi per la
sua sopravvivenza: solo allora le corna, così utili in precedenza, divennero un
impaccio a causa del cambiamen- to delle circostanze ambientali. L’attenzione
si è spostata da un asse esplicativo adattamento-disadattamento (che accosta il
concetto di estinzione a quello di «inadeguatezza» adattativa) a una considera-
zione storica su cambiamenti contingenti delle regole ambientali di
sopravvivenza. In realtà, dietro ricostruzioni evolutive come questa si annida
un preconcetto a proposito della «perfezione» naturale. La perfe- zione
adattativa di un organo o di un animale misurata in relazione al contesto
ecologico non solo è un concetto facilmente adottabile da un creazionista, ma è
un’argomentazione classica a favore dell’e- sistenza di un sommo «progettista»
nella natura (arguzzent from de- sign): secondo la teologia naturale proposta
nel 1802 dall’arcidiaco- no William Paley, nella natura sarebbe stato inscritto
un disegno su- premo di ingegneria naturale; è del tutto prevedibile che gli
organi- smi siano perfettamente «equipaggiati» e ben inseriti nell'ambiente 145
insieme al quale sono stati creati. Darwin comprese la centralità di questo
concetto forte del creazionismo (rimanendone in un primo tempo anche
affascinato) e concentrò il suo impegno teorico sui par- ticolari curiosi e su
quelle strutture evolutesi da forme ancestrali dif- ferenti, come nel caso
delle orchidee. Egli intuì, in un certo senso, che il nocciolo della
controversia fra evoluzionismo e fissismo si do- vesse giocare sulle
«stranezze» della natura, e non sui percorsi evo- lutivi standard (Ruse, 2003).
Oggi sappiamo che i fenomeni adattativi si presentano come stra- tegie
complesse e non-banali di sopravvivenza differenziale. Una pri- ma acquisizione
in questo senso, intorno alla metà degli anni Ses- santa, è venuta dalle
ricerche dell’ecologo teorico Robert H. Mac Arthur e di Edward O. Wilson, in
cui furono illustrate le cosiddette «strategie vitali». Si scoprì allora che
gli organismi si adattano al con- testo ecologico non solo modificando le
proprie dimensioni e forme, ma anche regolando la durata delle diverse fasi
della vita e differen- ziando l’apporto di energia alle diverse attività nel
corso del tempo. Oggi sappiamo che l’adattamento contempla una molteplicità di
so- luzioni egualmente plausibili. Eppure la scomoda questione della perfezione
organica non può essere aggirata con il solo argomento della diversificazione.
L’esi- stenza di organi molto complicati e tuttavia così «perfetti», come
l'occhio dei vertebrati, angustiò a lungo lo stesso Darwin. Com'era possibile
che ingranaggi così sofisticati e delicati potessero essere stati costruiti,
passo dopo passo, dalla selezione naturale? Il proble- ma è opposto al
precedente, e complementare. Là Darwin doveva giustificare forme di vita e
comportamenti «bizzarri» apparente- mente incomprensibili in un’ottica
funzionale, risolvendo la diffi- coltà attraverso l’ipotesi di una
proliferazione di strategie adattative vitali. Qui si trattava di spiegare
l’origine selettiva di forme organi- che il cui senso adattativo è fin troppo
evidente, talvolta addirittura sorprendente per ingegnosità. 2. La teoria del
«pre-adattamento» L'adattamento è in costante evoluzione ed è il risultato
dell’azione incessante della selezione naturale che agisce sulle mutazioni
geneti- che individuali. Eppure, l’idea di adattamento si è rivelata ingom-
brante per le teorie evoluzionistiche. Essa richiese l’onere della pro- va fin
dall’inizio perché in un’ottica creazionista l’adattamento era 146 inteso come
il giusto accomodamento di ogni organismo agli equili- bri inscritti da sempre
nel creato. In un’ottica evoluzionistica l’adat- tamento doveva essere invece
spiegato come qualcosa di non immu- tabile, come una trasformazione incessante
delle forme naturali. Come spiegare dunque l’evoluzione di organi così
elaborati e per- fetti come un occhio, un’ala d'uccello o come i mimetismi
stupefa- centi di molte specie animali? L'evoluzione sapeva fin dall’inizio di
voler costruire quella particolare struttura, come se nel processo evolutivo vi
fossero in azione cause finali dirette a un costante pro- gresso e
miglioramento, oppure deve essere successo qualcosa di di- verso? Nel sesto
capitolo dell’edizione del 1872 dell’Origize delle specie, intitolato
Difficoltà della teoria, Darwin inserisce un intero paragrafo sugli «organi di
estrema perfezione e complessità», nel quale ammette apertamente il problema.
Nella visione darwiniana l’adattamento procede alla costruzione dell’organo
attraverso una lunga serie di trasformazioni continue e molti stadi intermedi
di evoluzione. Tuttavia, la difficoltà di un ra- gionamento selezionista sta
proprio nel giustificare il valore adatta- tivo delle gradazioni di strutture
intermedie. Fra gradualismo e fun- zionalismo si apre una contraddizione
esplicativa: come tenerli in- sieme? Le prime critiche alla teoria darwiniana
centrate su tale dif- ficoltà nello spiegare le strutture incipienti erano
venute da Edwin D. Cope, nel 1887, e da George Mivart, nel 1871. A cosa può
servi- re un abbozzo di occhio, si chiesero polemicamente Cope e Mivart? Il
risultato finale del processo ha un chiaro significato per la soprav- vivenza,
ma un embrione di occhio non può servire per vedere. Il 5 per cento di un’ala
non basta per volare. Secondo Mivart, il «problema del 5 per cento di un’ala»
era un falso problema, perché il 5 per cento di un’ala semplicemente non è mai
esistito: le modificazioni in una specie si manifestano repentina- mente, tutte
in una volta, a causa di una forza interna e seguendo pia- ni strutturali
prefissati. Ma Darwin non poteva in alcun modo ac- cettare una simile
spiegazione «saltazionista», che negava l’efficacia della selezione naturale di
tipo gradualista. La risposta a questa dif- ficoltà venne allora dall’ipotesi
del pre-adattamento, che introdusse un’idea di grande rilievo nella teoria
dell’evoluzione. Un abbozzo di occhio non serve per vedere, notò Darwin: non
può mai esistere un dispiegamento teleologico dell’organismo verso la
costruzione di una forma la cui utilità sia solo nel futuro. L'evoluzione non
si oc- cupa mai di futuro, ma di vantaggi e di svantaggi nel presente. Ciò 147
che conta è che vi sia una continuità nel successo riproduttivo diffe-
renziale, cioè nell’azione della selezione naturale, e non tanto una continuità
nella funzione assunta dal singolo organo. Gli stadi inci- pienti di una
struttura devono aver recato un vantaggio riproduttivo ai loro possessori,
vantaggio che poi è stato «convertito» in un be- neficio differente al mutare
delle condizioni. Se le funzioni cambiano, significa allora che nell'evoluzione
non è bene che vi sia una stabile corrispondenza «uno a uno» fra una struttura
e una funzione. Gli organi possono funzionare in più mo- di, possiedono cioè
una «capacità intrinseca» ridondante. Una sin- gola funzione potrà essere
assolta da più organi, di modo che, all’oc- correnza, uno di questi possa
essere «cooptato» per nuovi utilizzi senza che la salute complessiva
dell’organismo ne risenta (primo principio di ridondanza). Viceversa, un
singolo organo potrà esple- tare più funzioni, alcune delle quali operative,
altre soltanto poten- ziali, pronte per essere «reclutate» all’occasione
(secondo principio di ridondanza). Nell’evoluzione vi saranno allora, di norma,
funzioni «primarie» (pre-adattamenti) disgiunte dalle funzioni derivate attuali
(adatta- menti). Ammettiamo dunque che vi sia un cambiamento funzionale
nell’ambito di una continuità strutturale. Parti dell'organismo sele- zionate
per una certa funzione ancestrale (per esempio gli ossicini necessari nei pesci
al sostegno dell’arco branchiale) vengono «ria- dattate» a funzioni nuove (per
esempio andando a sostenere la ma- scella e consentendo la masticazione). La
funzione può variare anche radicalmente, senza che la forma dell’organo cambi
considerevolmente. La pinna dotata di un resi- stente asse centrale, sviluppata
da alcuni pesci di fondale d’acqua dolce, era un ottimo pre-adattamento per il
movimento sulla terra- ferma. Il passaggio può non essere una soglia brusca: si
può ipotiz- zare che la funzione ancestrale continui a essere soddisfatta anche
quando la nuova funzione sta subentrando e prevalendo. Mentre la struttura
primordiale assolve degnamente al compito per cui è stata selezionata
originariamente, una pressione adattativa concomitante ma eterogenea preme per
un’evoluzione della tecnologia dell’orga- no in un’altra direzione. Se non si
fosse ammesso questo, intuì Darwin, sarebbero rimaste soltanto due strade:
negare che gli stadi intermedi avessero una qual- siasi funzione primaria (e
quindi che fossero stati fissati per selezio- ne); oppure postulare una
creazione improvvisa della forma perfet- 148 ta finale. Due posizioni
egualmente inaccettabili dal suo punto di vi- sta. Così Darwin, per salvare il
gradualismo, fu costretto ad offrire all'evoluzione una notevole flessibilità
funzionale. Il problema della perfezione naturale divenne allora quello di
spie- gare come fosse possibile passare per selezione naturale da strutture
incipienti, non adattabili a una certa funzione, all’organo completo, perfetto,
che si vede alla conclusione del processo. Il mutamento fun- zionale nella
continuità strutturale suggerisce di non considerare quel 5 per cento di ala
come un’ala provvisoria in senso funzionale. Un 5 per cento di ala è un altro
organo, con una configurazione, un’utilità e una storia incommensurabili
rispetto al suo destino futuro. Le ipo- tesi, poi, sulla funzione originaria
possono divergere: forse serviva per sostenere l’apparato respiratorio (teoria
del passaggio dalla respira- zione al volo di Darwin), o forse (ipotesi
consolidatasi sulla base de- gli studi sull’Archaeopteryx) serviva come organo
termoregolatore, sostenendo l’apparato di penne e piume e accrescendo la
superficie esposta al sole. Alcuni studiosi hanno individuato, attraverso
elabo- razioni grafiche, le «zone di transizione funzionale», fasi cruciali in
cui l'organo passa da uno sviluppo orientato verso una certa funzione (quella
termodinamica) a una crescita orientata verso un’altra fun- zione
(aerodinamica). L'esistenza di una struttura ben funzionante oggi non è quindi
la prova di un adattamento finalizzato a ciò fin dal passato. Un con- cetto
scivoloso di adattamento implica lo sviluppo attivo verso un fi- ne,
determinato in un processo di selezione naturale. Noi affermia- mo abitualmente
che le gambe servono «per» camminare, gli occhi «per» vedere, le orecchie «per»
sentire, ma in quale senso adottiamo la preposizione «per»? Nei modi di
concepire l'evoluzione si instaura un conflitto fra una concezione funzionale
che appiattisce l’idea di adattamento sul pre- sente e una concezione che,
introducendo la trasformazione funzio- nale 277 itinere, accetta la costruzione
storica contingente delle strut- ture presenti. Di questa stretta implicazione
fra il cambiamento fun- zionale non teleologico (ribattezzato quirky functional
shift da Gould, 2002) e il ruolo della contingenza nella storia naturale Darwin
fu pienamente consapevole, del resto. In almeno due sensi fondamen- tali. Gli
organismi si adattano ad ambienti locali in mutamento, cioè a condizioni ecologiche
per definizione contingenti. Inoltre, il cam- biamento funzionale «bizzarro»
separa l’origine storica dall’utilità attuale, aggiungendo un ulteriore grado
di contingenza al processo 149 poiché ciascuna struttura porta con sé un’ampia
gamma di riadatta- menti possibili. 3. Il concetto di «exaptation» Alle spalle
di questa visione «possibilista» di Darwin vi è una con- cezione della
selezione naturale di tipo pluralista, che permette una molteplicità di
strategie evolutive possibili: la selezione naturale è il filtro che vaglia, di
volta in volta, le forme dimostratesi più efficien- ti nella lotta per la
sopravvivenza e favorisce per esse la trasmissione genetica di generazione in
generazione. La selezione naturale, in so- stanza, è un puro meccanismo
materiale che produce effetti (la so- pravvivenza differenziale dei portatori
di mutazioni vantaggiose) e non rappresenta un’intenzione progettuale inscritta
nella natura. In molte teorizzazioni successive, il ruolo della selezione
naturale subì invece un sostanziale indurimento, trasformandosi in principio
pro- gressivo di sviluppo delle strutture organiche: in questo senso «for- te»,
l’obiettivo di ogni individuo biologico è la competizione ripro- duttiva, cioè
la lotta per la massima trasmissione possibile dei propri geni alla
discendenza, e la selezione naturale è il risultato diretto di questa
competizione attiva. Ogni genere di attività degli organismi (sia essa di tipo
economico o riproduttivo; o, nella nostra specie, di tipo culturale, psicologico,
sociale...) diviene dunque uno strumen- to per vincere la competizione
genetica. L’adattamento diviene in tal senso la struttura scelta attivamente
dalla selezione naturale per massimizzare la trasmissione genetica, un
espediente per facilitare la diffusione dell’informazione genetica di un
organismo, processo che reca vantaggio all’organismo stesso. Non esiste un
«fine» inscritto nella natura (feleologia), tuttavia le strutture viventi, a
differenza dei corpi inerti studiati dalla fisica, hanno funzioni e scopi
(feleonorzia). Così, la confusione terminolo- gica fra adattamento come
processo (il meccanismo selettivo che fil- tra le varianti migliori per un
contesto) e adattazzento come prodotto (il risultato finale espresso in un
organo o in un comportamento) ge- nerò fraintendimenti. Il termine
«pre-adattamento» non aveva giovato all’intuizione darwiniana: esso mantiene
l’ambivalenza di un approccio teleologi- co all’adattamento, giacché la specie
non ha ovviamente «pre-veg- genza» dell’applicazione futura di un organo che si
chiamerà «oc- chio» o «ala» e la selezione naturale non può essere sensibile in
an- 150 ticipo a benefici che si realizzeranno in futuro. Come abbiamo visto
George C. Williams, nel suo classico Adaptation and Natural Selec- tion del 1966,
propose di attribuire il termine adaptation soltanto a quei caratteri plasmati
dalla selezione naturale per la funzione che svolgono effettivamente oggi,
riservando a tutti gli altri casi di con- versione funzionale ir itinere il
termine di effect (effetto). Come ave- va già scritto Darwin nel 1859, le
suture del cranio nei piccoli di mammifero sono utilissime, quasi
indispensabili, al momento del parto, ma chiaramente non sono un adaptation per
il parto poiché suture identiche sono presenti anche nei rettili e negli
uccelli, che non ne hanno alcun bisogno. Nei mammiferi, le suture sono un ca-
rattere che ha un ottimo effetto nel parto, ma che non esistono in «funzione»
del parto. I paleontologi Stephen J. Gould ed Elisabeth Vrba, in un saggio del
1982 dal titolo Exaptation, a Missing Term in the Science of Form, scelsero un
altro termine da attribuire ai caratteri sorti per una ra- gione indipendente
dalla loro utilità attuale. Essi circoscrissero l’in- sieme generale dei
caratteri definibili come aptations, cioè tutte le ca- ratteristiche biologiche
in qualche modo utili (40/5) per il benesse- re degli organismi, identificando
due sottoinsiemi: il sottoinsieme dei caratteri plasmati dalla selezione per la
funzione che ricoprono attualmente (adaptations); e il sottoinsieme dei
caratteri formatisi per una determinata ragione, o anche per nessuna ragione
funzionale specifica, e poi resisi disponibili alla selezione per il
reclutamento at- tuale. L'ipotesi fu cioè quella di non considerare come
ad-aptations (utili per, «ad», la funzione attuale) tutti i casi in cui vi
fosse un cam- biamento sostanziale di funzione a parità di struttura: si parlò
dun- que di ex-aptations in tutti i casi in cui vi fosse una cooptazione, in
vi- sta di nuove funzioni, di strutture impiegate in passato per funzioni di-
verse o per nessuna funzione. Il secondo sottoinsieme divenne dun- que quello
degli exaptazions (in italiano suonerebbe «exattamenti»), cioè strutture resesi
utili (40/42/05) in conseguenza della loro strut- tura o forma (ex). Detto
secondo la terminologia di Williams, gli adaptations assolvono a «funzioni»,
gli exaptations producono «ef- fetti». Qualora la funzione originaria non sia
nota o comunque non si conoscano i cambiamenti funzionali subiti da un
carattere, la pro- posta fu quella di mantenere il termine generale aptations.
Da ciò si evince chiaramente che il concetto di exaptation non è sostitutivo
dell’idea di adattamento. Gli exaptations stanno alla base della teo- 151 ria
dell’evoluzione, fin dalla sua prima formulazione, come una sot- tocategoria di
tutti i caratteri che contribuiscono alla sopravvivenza. Alcuni di questi sono
modellamenti diretti della selezione naturale, altri sono cooptazioni
funzionali. La tassonomia dei caratteri evolutivi diventa: Processo Carattere
Uso La selezione naturale modella il carattere Adaptation Funzione per un uso
attuale: adattamento Un carattere, precedentemente modellato Exaptation Effetto
dalla selezione naturale per una particolare funzione (un adattamento), è
cooptato per un nuovo uso: cooptazione Un carattere, la cui origine non può
essere Exaptation Effetto ascritta all’azione diretta della selezione naturale
(un non-adattamento), è cooptato per un uso attuale: cooptazione Fonte: Gould,
2002, trad. it., p. 1539. Con questa nuova cornice teorica si opera una
scissione fra la for- ma e la funzione di un organo: la funzione non precede
sempre la forma, determinandola; le funzioni possono variare a parità di for-
ma e di struttura. In tal modo, l'evoluzione non appare più come il regno della
necessità e di un’ottimalità adattativa, ma come il risul- tato di adattamenti
secondari e sub-ottimali, di bricolage impreve- dibili. L'impiego adattativo
attuale (più o meno soddisfacente) di una struttura non implica che questa sia
stata costruita gradualmen- te e selettivamente per quell’impiego: l’uzilità
attuale e V’origine sto- rica di un carattere devono essere distinte, una tesi
che Gould fa ri- salire addirittura a Friedrich Nietzsche (Gould, 2002, trad.
it., pp. 1516-21). L’airone nero africano utilizza le ali (a loro volta un
exap- tation) per creare in acqua un cono d’ombra nel quale attira i pesci: non
un adattamento diretto dunque, ma un doppio effetto collate- rale (Gould, Vrba,
1982). Di certo, le ali non servono «per» fare om- bra nell'acqua, ma un loro
effetto secondario utile può anche essere quello. Se l'organo cooptato svolgerà
una funzione diversa da quella per cui è stato selezionato, potremo in molti
casi definirlo un carattere 152 «sub-ottimale», evidenziando in talmodol’intuizione
darwiniana cir- ca l’importanza della parziale imperfezione in natura:
l’impiego at- tuale, più o meno soddisfacente, di una struttura non implica che
que- sta sia stata costruita gradualmente e selettivamente per quell’impie- go.
L’evoluzionismo teleonomico del programma neodarwiniano è lo sfondo critico di
questa proposta teorica: non possiamo sostenere che esista una sola forza, in
senso funzionale, di «trazione» del processo evolutivo. Non esiste una
direzione univoca del processo, determina- ta dall’avvicinamento progressivo a
un’ottimalità funzionale. La nozione di exaptation ha tre radici teoriche
principali, risalenti alle ricerche della prima metà degli anni Settanta: una
radice filoso- fica, ovvero il debito di Gould per la tradizione strutturalista
in bio- logia; una radice sperimentale connessa, ovvero la presenza di omo-
logie strutturali nelle discendenze filogenetiche, oggi attribuite ai vincoli
dello sviluppo determinati dall’azione dei geni regolatori (non a caso, lo
strutturalismo biologico e la cladistica sono accomu- nati da una preferenza
per le spiegazioni di tipo filogenetico); e una radice «politica», ovvero il
rifiuto delle interpretazioni sociobiologi- che, fortemente funzionaliste,
della natura umana e dei comporta- menti individuali e collettivi. Questa
«archeologia dell’exaptazion» ci permette di introdurre alcuni temi chiave
della filosofia della biolo- gia fin qui trascurati. 4. L'evoluzione come
trasformazione del possibile La nozione di exaptation suggerisce che anche i
comportamenti sia- no valutabili come «epifenomeni cooptati» rispetto alla
funzione adattativa attuale. La definizione di exaptation riportata nel para-
grafo precedente reca con sé almeno tre conseguenze epistemologi- che. La prima
è una conferma della «grande asimmetria» che regna nella storia
dell'evoluzione. E infatti evidente, dall'idea di exaptation, che la selezione
naturale opera efficacemente laddove si tratti di di- struggere o comunque far
regredire le varianti sfavorevoli (gli orga- nismi poco adatti), mentre è molto
meno efficiente quando si tratta di plasmare o di costruire dal nulla le
strutture utili alla sopravviven- za. E reciso illegame fra l’idea di
«successo» in natura e l’idea di «pro- getto» in natura. In secondo luogo, l’exaptation
mostra che è arduo ricostruire una sequenza graduale di piccoli passi
impercettibili, dal «nulla adattati- vo» al soddisfacimento ottimale della
funzione. L'evoluzione non è 153 in genere riconducibile alla fissazione
selettiva di singole parti auto- nome ottimali in vista della realizzazione di
un disegno complessivo: il tracciato accidentato dell'evoluzione è percorso da
sistemi di svi- luppo integrati e gerarchicamente interconnessi, non da automi
«adattativi» (morfologici e comportamentali) programmati per un perfezionamento
progressivo. Infine, quella di exaptation è una teoria che integra e
arricchisce la teoria originaria successivamente irrigiditasi nel programma
fun- zionalista della Sintesi Moderna. Getta una nuova luce sulla possi- bilità
di riabilitare una biologia morfologico-strutturale che reinter- preti
l'evoluzione come un’interazione complessa e integrata di for- ze interne
(regole strutturali, vincoli genetici) e forze esterne (nicchie ecologiche,
cambiamenti di regole ambientali). Se, infatti, non pren- diamo alla lettera le
tesi ortogenetiste sull’inflessibilità delle tenden- ze evolutive privilegiate,
l'accento posto sull’esistenza di direzioni dello sviluppo offre uno spunto
interessante per fissare una prima accezione del concetto di exaptation, che
consiste nell’intreccio fra caratteri portati dai canali di sviluppo, in
particolare i canali del pro- cesso di accrescimento dell'individuo o «canali
ontogenetici», e ca- ratteri determinati dalla normale selezione naturale. Lo studio
dell’ontogenesi ha condotto Gould all’idea che esista- no direzioni vincolate
dello sviluppo individuale. Queste non sono naturalmente «vie a senso unico»,
cioè tendenze intrinseche di ma- trice genetica non influenzabili da alcun
processo selettivo come nel- la teoria ortogenetica antidarwiniana, ma forti
tendenze nella dire- zione della variazione disponibile al mutamento evolutivo.
Si tratta in sostanza di costrizioni (corstraints) che limitano il campo di
azio- ne della selezione e tuttavia non riducono la creatività dell’evoluzio-
ne. Adottando una metafora di Francis Galton, gli organismi, anzi- ché palle da
biliardo, sono poliedri che possono muoversi solo spo- standosi da una faccia
verso un’altra adiacente. Per evolversi hanno bisogno di una spinta dalla
selezione naturale, ma sono le possibilità interne (date dalla «forma» del
poliedro) a fissare la direzione del mutamento possibile. Fenomeni biologici
come l’allometria, la simmetria bilaterale, l'assenza di strutture motorie
circolari, lo stile cognitivo animale di decisione sì-no fondato su stimoli
evocatori semplici, la predilezio- ne per arti superiori con cinque dita
dimostrano l’incidenza di canali primari dello sviluppo «architettonico»
individuale: canali che poi si mescolano e si integrano con le variazioni
indotte dalla particolare 154 storia della specie e dell’individuo. Le vie
ontogenetiche sono l’ere- dità ancestrale, le tracce della storia profonda che
si mescolano e si ibridano con le tracce di storie «locali». La selezione, in sostanza,
non ha i poteri di un ingegnere, ma quelli di un bricoleur che opera con le
parti di cui dispone, generando da poche strutture originarie una grande
varietà di forme. Questi limiti al potere del «lento scrutinio» della selezione
natu- rale si traducono in opportunità di cambiamento inedite quando in-
teragiscono con l’ambiente. I «vincoli» e i «limiti» non hanno neces-
sariamente un’accezione negativa. L'evoluzione appare piuttosto co- me
un’interazione complessa e inestricabile di forze interne di cana- lizzazione
dell’ontogenesi e forze esterne di rimodellamento funzio- nale. I vincoli sono
dunque co-generatori di adattatività, sono il con- tributo interno che gli
organismi offrono al loro futuro evolutivo. Come hanno dimostrato molti studi
su specie animali adattate ad ambienti e climi identici che pure mostrano
caratteri morfologici so- stanzialmente eterogenei, non sempre una classe di
stimoli ambien- tali uniformi produce soluzioni morfologiche identiche, quindi
o la conoscenza del rapporto organismo-ambiente è così superficiale da non aver
ancora individuato la differenza fra un «sistema di svilup- po» e l’altro, e se
è così non resta che attendere la scoperta dell’adat- tamento ottimale che non
si era individuato (come lo stesso Gould tentò di fare nella sua tesi di
dottorato insieme a David Woodruff, conclusa nel 1969), oppure la fonte del
mutamento creativo degli ot- ganismi non è solo la selezione naturale. Se in un
contesto ecologico possono trovarsi ben adattate molte anatomie possibili di
una stessa forma animale, forse l’incidenza di fattori congeniti (ereditari,
strut- turali, o anche solo dovuti a vincoli fisici) non è irrilevante.
Nell’ittiosauro, «pesce-lucertola» ancestrale ora estinto, troviamo una
mescolanza originale di elementi indotti dal suo adeguamento a un’ecologia
marina (per cui si registra una serie di «convergenze evo- lutive», cioè lo
sviluppo di caratteri simili a partire da strutture iniziali diverse, con i
pesci) e caratteri ereditati dalla sua diretta discendenza dalla famiglia dei
rettili. Anche se nel 1836 l’anatomista William Buckland, proseguendo gli studi
pionieristici di Richard Owen sugli ittiosauri in una prospettiva
funzionalista, invocò la precisa conver- genza fra ittiosauro e pesce come
prova della bontà di Dio, vi è chia- ramente una coevoluzione di caratteri
«analogici» (determinati da fattori esterni) e caratteri «omologici»
(determinati da strutture in- terne ereditate). Genealogia e funzionalità
interagiscono nel formare 155 un organismo peculiare che nella sua «storicità»
rappresenta la coim- plicazione fra la «freccia del tempo» (modificazioni
cumulative, irre- versibili, di tipo funzionale) e il «ciclo del tempo» (il
continuo ritor- no di vincoli omologici sedimentati), cioè fra analogie e
omologie. Il braccio di un uomo e il braccio di una scimmia sono omologhi: si
tratta di una somiglianza relativa a una parentela genealogica. Le ali di un
uccello, di un pipistrello e di uno pterodattilo sono analo- ghe: sono
soluzioni convergenti per la funzione organica di aerodi- namicità. Le omologie
riguardano la tassonomia, le analogie concer- nono la morfologia funzionale. Il
punto è che nell’analisi della con- figurazione organica di qualsiasi essere
vivente non è mai possibile riferirsi solo all’una o all’altra: c'è sempre una
interazione, una coe- voluzione di omologie e analogie. E proprio la
persistenza di simila- rità strutturali (persistenza di tipo) a dimostrare che
la selezione na- turale non è onnipotente e che gli adattamenti complessi
devono fa- re i conti con questo materiale di base. I selezionisti ribattono
però che la persistenza di tipo può essere ricondotta in molti casi all’azio-
ne della selezione stabilizzante, che impedisce il cambiamento. E be- ne però
notare che questa idea dell’adattamento come soluzione di compromesso fra
spinte selettive e vincoli strutturali rappresenta il compimento dei tentativi
darwiniani di sottrarsi alla trappola degli argomenti creazionisti del «buon
disegno» e si pone agli antipodi di qualsiasi interpretazione dell'evoluzione
fondata sul principio dell’inzelligent design. 5. Utilità attuale e origine
storica Una seconda gamma di exaptations si differenzia dalla prima nella
considerazione del primo dei due poli, quello ereditario o interno. Non sempre,
infatti, la funzione ancestrale è un tributo dato dall’or- ganismo all’eredità
ontogenetica. Può anche essere che la funzione primaria sia stata a sua volta
selezionata per un’utilità passata, del tutto indifferente all’utilità attuale.
Con questa lettura del meccani- smo exattativo rientriamo nel caso specifico
del pre-adattamento darwiniano: un riorientamento funzionale della struttura
organica. Una componente accidentale interviene quindi non solo nel for- nire
la mutazione favorevole iniziale (la «materia prima»), ma anche nel permettere
il passaggio da una «pre-funzionalità» soddisfacente della struttura (l’origine
storica) a una funzione adattativa che è in- commensurabile alla sua
antecedente (l’utilità attuale). Nel caso del 156 comportamento delle quaglie
studiate dall’etologo Patrick Bateson, per esempio, una preferenza estetica
ancestrale le porta a evitare rap- porti incestuosi svantaggiosi sul piano
selettivo. Le pre-funzioni che, a posteriori, potevano risultare utili per
quell’adattamento specifico erano naturalmente infinite. Ogni carattere
complesso racchiude in sé un ampio margine di potenzialità funzionale, una
gamma estesa di utilizzazioni possibili. Appurata la «buona sorte» iniziale,
l'evoluzione si incanala poi in una traiettoria fra tutte le possibili. In tal
modo essa rivela un’ulte- riore dualità: appare sempre come l’intreccio fra una
«bizzarria» (in un senso tecnico e non solo evocativo, cioè il perdurare di una
fun- zione passata, ereditaria o selettiva a sua volta, nel presente) e un ag-
giustamento «ragionevole» (l’adattamento per selezione successivo). A volte
l’ambiguità fra utilità attuale e origine storica è tale da con- sentire
autentiche inversioni della causalità naturale: si scambia l’ef- fetto
dell'emergenza di una struttura con la causa della sua compar- sa. E il caso
della aplodiploidia, un particolare sistema di determi- nazione del sesso di
alcuni insetti, per cui uova non fecondate dan- no maschi e uova fecondate
danno femmine. L’aplodiploidia è cau- sa dell’organizzazione sociale delle
specie che la praticano e non ef- fetto delle (o adattamento alle)
organizzazioni sociali medesime. Un esempio interessante di bricolage
adattativo innescato da un cambiamento di regole comportamentali è il «pollice
del panda», un dito opponibile del tutto atipico per mammiferi carnivori
specializ- zati nella corsa come orsi e procioni, con i quali il panda è
imparen- tato. Come riportano le monografie sui panda giganti (la principale è
dell’anatomista Delbert Dwight Davis, del Field Museum of Na- tural History di
Chicago, 1964), il cosiddetto «pollice» non è in realtà un dito ma una
deformazione adattativa di un osso del polso, il sesamoide radiale, sviluppata
per facilitare al panda la manipola- zione dei bambù di cui si ciba per gran
parte della giornata. Questo sesto dito aggiuntivo è una parte anatomica
completa (con muscoli e cuscinetti) sviluppatasi a seguito di una rivoluzione
alimentare su- bentrata nella vita di un ex carnivoro. L’ipertrofia del
sesamoide ra- diale deve essersi fissata quando il panda, abbandonando le
vecchie abitudini, cominciò a cibarsi esclusivamente di bambù e fu spinto a
monopolizzare il suo tempo in funzione dell’alimentazione (il con- tenuto
energetico del bambù, molto più basso di quello della carne, obbliga l’animale ad
assumerne in quantità massiccia e in continua- zione). 157 La soluzione
adattativa del panda è illuminante per due motivi. In primo luogo perché
dimostra che di fronte a necessità nuove l’or- ganismo non inizia a plasmare
gradualmente nuove strutture, ma uti- lizza al meglio ciò che già possiede. Un
polso ingrandito fino a for- mare una specie di pollice è una bizzarria
ingegnosa ed efficace, de- gna del miglior bricoleur naturale, per affrontare
un’emergenza vita- le. Se non fosse un termine con una connotazione negativa,
si po- trebbe dire che si tratta di un ottimo esempio di «opportunismo»
evolutivo. In secondo luogo, si è notato che anche l’osso corrispondente del
piede del panda, il sesamoide della tibia, si è ingrandito senza tutta- via
essere utilizzato dall’animale. Ciò mostra che la chiave della com- prensione
di queste trasformazioni sta in mutazioni genetiche al li- vello del
coordinamento della crescita delle varie parti dell’organi- smo: l’animale è
una rete intrecciata di correlazioni genetiche di svi- luppo (cioè di
correlazioni ontogenetiche). Come notò il biologo Mi- chael Ghiselin, la
scoperta della straordinaria ingegnosità della na- tura nel riciclare i
materiali organici disponibili risale proprio a Darwin, che nel suo studio
analitico sulle orchidee del 1862 elencò un’incredibile varietà di espedienti
elaborati da questi vegetali per attirare su di sé gli insetti e garantire le
fecondazioni incrociate. Si- mili strategie di riciclaggio valgono in Darwin
anche per i compor- tamenti umani e per la modulazione dell’espressione delle
emozioni dai primati all'uomo (Darwin, 1872). Anche ciò che accadde durante e
dopo l’estinzione in massa K-T è il racconto dell’exaptazion storico forse più
affascinante. Le carat- teristiche di nicchia dei mammiferi si rovesciarono in
vantaggi adat- tativi straordinari. Le proprietà dei dinosauri, autentici
dominatori del pianeta, si trasformarono al contrario in trappole mortali. Uno
sconvolgimento delle regole ambientali rovesciò i rapporti di «forza adattativa»
fra mammiferi e dinosauri. In un pianeta reso probabil- mente freddo e oscurato
dall'impatto di un asteroide, il piccolo ro- ditore peloso e a sangue caldo
sopravvisse come in una notte parti- colarmente lunga: l’alba seguente sarà
l’inizio di una delle più spet- tacolari radiazioni adattative della storia
naturale. Possiamo consi- derare questo rovesciamento adattativo contingente
come un mo- dello questa volta ecologico di exaptatton. Le modificazioni
ambien- tali improvvise, innescando periodi di estinzione di massa e di suc-
cessiva radiazione adattativa, cioè immensi turzover pulses (impulsi di
avvicendamento) di specie, rappresentano dunque episodi «exat- 158 tativi» su
larga scala: essi generano exaptations potenziali trasversal- mente a specie e
popolazioni (ciò che per una specie era un adatta- mento può diventare un
exaptation fortunato, o viceversa un peri- coloso dis-adattamento). Inoltre, in
virtù delle «correlazioni di crescita», come furono de- finite già da Darwin,
un cambiamento in senso adattativo può pro- pagare conseguenze non adattative
in altre parti dell’organismo. Il segno contingente della storia può dunque
essere rappresentato dall’effetto del cambiamento evolutivo strutturale, che
può estendere la propria influenza fino a innescare effetti del tutto
indipendenti dalla funzione adattativa iniziale. Uno degli enigmi adattativi
che più mise in difficoltà Darwin fu la spiegazione evolutiva del cannibali-
smo sessuale. Perché mai le femmine di vedova nera o di mantide religiosa
dovrebbero cibarsi del maschio dopo l'accoppiamento? Mentre per altre
conformazioni insolite (gli ornamenti del pavone) l'ipotesi della selezione
sessuale riusciva a compensare le insuffi- cienze della selezione naturale
(giacché non possono avere valore adattativo diretto strutture ingombranti e
obiettivamente svantag- giose), nel caso del cannibalismo sessuale anche la
selezione sessua- le vacillava. A dispetto delle teorie convenzionali sul
vantaggio riproduttivo del cannibalismo, si è probabilmente di fronte a un fenomeno
che esula da meccanismi selettivi. Le femmine potrebbero aver sviluppa- to una
rapacità incontrollabile nell’atto dell’accoppiamento come conseguenza
correlata di un qualche altro adattamento funzionale. Un cambiamento
adattativo, per il principio strutturale dello svilup- po integrato, potrebbe
influenzare derivatamente un altro carattere morfologico o comportamentale,
determinando conseguenze del tutto imprevedibili e sganciate da qualsiasi
funzionalità organica. La casistica dei fenomeni di exaptation è oggi molto
estesa (Cod- dington, 1988). Dodici anni dopo la sua formulazione, l’importanza
operativa del concetto di exaptation fu oggetto di un lungo e impor- tante
saggio del biologo teorico E.N. Arnold (1994), i cui risultati rafforzarono notevolmente
la consapevolezza dell’estensione e del valore empirico del fenomeno. Ad esso
seguirono molte ricerche ap- plicative, che hanno portato negli ultimi dieci
anni all’adozione del- la terminologia proposta da Gould e Vrba in ampi settori
delle di- scipline evoluzionistiche. Secondo Arnold, è possibile in molti casi
distinguere lo statuto exattativo o adattativo di un carattere analiz- zando la
sequenza degli eventi evolutivi con tecniche cladistiche. 159 Non sempre, a
dire il vero, l’applicazione del concetto di exapta- tion ha mantenuto fede
alla sua radice strutturalista e sistemica: più generalmente, e in discipline
oggi diversissime, si usa il termine exap- tation per definire qualsiasi
cambiamento funzionale bizzarro, qual- siasi riutilizzo ingegnoso di caratteri
e strutture formatesi per altre ragioni. Il termine, ormai, non compare
soltanto nei dizionari di teo- ria dell’evoluzione o addirittura di lingua
inglese generale, ma è di- ventato di uso comune in zoologia (valga il caso dei
batteri fosfore- scenti usati dal calamaro Euprymzna scolopes come fonte di
luce che si sprigiona dal ventre), in paleoantropologia, in biologia molecola-
re (per un «classico» dell’exaptazion in campo molecolare si veda la sintesi di
Gould sulle scoperte di Piatigorsky e Wistow sull’evolu- zione delle
cristalline delle lenti oculari di vertebrati e invertebrati, in Gould, 2002,
trad. it., pp. 1551-55), in linguistica, nelle scienze cognitive, in sociologia
(per i riferimenti bibliografici nelle diverse discipline si rimanda a Pievani,
2004). 6. La critica del funzionalismo biologico Nel caso della seconda e della
terza tipologia, tutto sommato, la con- tinuità dell’azione selettiva è
garantita: una funzione, qualunque es- sa sia, più o meno provvisoria, è sempre
insediata per darci una mi- sura dell’utilità di un organo. Vi è uno
spostamento contingente di funzioni, ma pur sempre di funzioni e di utilità si
discute. Limitata- mente a ciascuna sequenza, vi è sempre una condizione
minimale di fitness che giustifica la presenza di un carattere. Per fitness
biologica si intende il grado di adattamento, cioè la misura (ottenuta in modi
diversi e discussi) della capacità di sopravvivenza e di riproduzione. Che sia
un pre-adattamento, una trasformazione di vincoli struttu- rali, un riutilizzo
creativo a seguito di cambiamenti di regole di so- pravvivenza, il governo
della selezione naturale non è mai sospeso e la struttura è pur sempre adattata
o exattata «per» qualcosa. La prin- cipale critica al concetto di exaptation
tende a ridurne in questo mo- do l’importanza: in fondo, l'adattamento è un
processo per stadi, le pressioni selettive cambiano e non è così importante
distinguere l'adattamento originario da quelli secondari. Una ricostruzione
adat- tativa deve spiegare non tanto l’origine di un tratto, quanto la sua
persistenza fino a oggi, e in tal senso l’exaptation non aggiunge nul- la
(Sterelny, Griffiths, 1999, p. 220). Semmai la distinzione è fra l’es- sere
adattativi in senso lato (cioè avere avuto in qualche fase storica 160 una
funzione) e l'essere un adattamento attuale (cioè avere una fun- zione
operativa dovuta a una pressione selettiva presente). Ma che dire di una
struttura, poi cooptata per un’utilità attuale, che originariamente ron aveva
alcuna funzione? Significa forse che la presa della selezione naturale non
controlla l’intera panoplia dei caratteri emergenti? In effetti, questo è il
risvolto più radicale del concetto di exaptation. Esistono, infatti, per Gould
e Vrba, due sot- toinsiemi diversi di fenomeni exattativi: quelli derivanti da
caratteri che originariamente avevano una funzione adattativa riconoscibile
(cooptazioni o cambiamenti funzionali bizzarri di vario tipo); quelli derivanti
da caratteri aventi un’origine r0r adattativa, cioè che non avevano alcuna
funzione precedente. Per «non adattativi» si possono intendere naturalmente due
tipi di caratteri: quelli che recano con sé svantaggi per l'organismo che li
possiede (e non è questo il caso, perché si presuppone che verranno subito
eliminati dalla selezione naturale) e quelli che non recano né svantaggi né
vantaggi, sono cioè «neutri» rispetto alla selezione, la quale in molti casi
potrebbe semplicemente ignorarli e lasciarli esi- stere finché non si rivelino
dannosi o finché non vengano cooptati per diventare exaptations. Già Darwin
aveva notato che molte cor- relazioni di crescita negli organismi, pur non
avendo alcuna utilità specifica, erano tollerate dalla selezione, che sembrava
non vederle proprio. Il significato di questo tipo di exaptations è più
radicale, perché non soltanto l’utilità attuale non può essere inferita
dall’origine sto- rica, ma la stessa origine storica non può essere attribuita
all’azione della selezione naturale. Non è un caso che le reazioni negative si
sia- no concentrate su una duplice strategia: considerare il primo tipo di
exaptation come banale e completamente riconducibile alla tradizio- ne
neodarwinista; bocciare il secondo tipo di exaptation come inam- missibile
(Dennett, 1995). Nella prospettiva panselezionista tradi- zionale si ritiene
infatti che un carattere non adattativo, per poter so- pravvivere, debba essere
o pressoché irrilevante, o molto marginale nella fisiologia dell'organismo, o
comunque agganciato ad altri ca- ratteri adattativi. La casistica dei fenomeni
exattativi di primo e quarto tipo sembra invece indicare la rilevanza
evoluzionistica dei caratteri non adattati- vi nei sistemi biologici. Ancora
una volta, sono considerazioni di orientamento strutturalista a spingere in
questa direzione. Se gli or- ganismi sono entità integrate, la frequenza di
correlazioni e di conse- 161 guenze collaterali, generatrici di caratteri non
adattativi, sarà molto alta: non solo il bianco delle ossa, il rosso del sangue
e le mammelle maschili (Gould, 2002, trad. it., p. 1572), ma anche gli spazi di
riem- pimento nella costruzione delle chiocciole, la «gobba» dell’alce ir-
landese, l’animale da cui siamo partiti (che ha trasformato l’attacca- tura dei
muscoli che sorreggono le pesanti corna in una concrescen- za colorata, per una
funzione connessa alla selezione sessuale), il cli- toride ipertrofico delle
iene maculate (un carattere non adattativo do- vuto a livelli molto alti di
testosterone), e molti altri esempi. Più la complessità dell’organo aumenterà,
più sarà alta la probabilità di pro- pagare caratteri non adattativi dotati di
utilità potenziale. Ma vi è un’altra ragione per confidare nella diffusione di
caratteri non adattativi in natura, una ragione messa in luce da Gould e Vrba
in un saggio del 1986 e poi ripresa da Gould insieme all’epistemolo- ga
Elisabeth A. Lloyd (Gould, Lloyd, 1999). Se le unità di selezione non sono
soltanto gli organismi singoli, ma si dispongono su una struttura gerarchica,
allora potranno sorgere caratteristiche adattati- ve al livello gerarchico
d’origine, ma non adattative se considerate dal punto di vista degli altri
livelli. Un’innovazione emersa a un li- vello microevolutivo per ragioni
selettive può tradursi in un caratte- re non adattativo a livello di organismi
o di specie, e viceversa. Que- sta logica plurale di evoluzione su più livelli
moltiplica le occasioni di insorgenza di caratteri imprevedibili fra livelli,
detti cross-/evel spandrels (dal termine spandrels, ovvero «pennacchio
architettoni- co», che introdurremo nel prossimo capitolo per indicare
caratteri originariamente non adattativi poi cooptati dall’evoluzione). In
effetti, Gould e Vrba hanno dato due definizioni diverse di exaptation. Nel
lavoro del 1982 essi diedero una prima definizione ristretta di exaptation,
limitandolo ai caratteri che a uno stesso livel- lo della gerarchia evolutiva
fossero stati cooptati da una funzione ori- ginaria a una funzione differente.
Nel 1986 allargarono il campo di exaptation secondo le modalità di reciproca
influenza causale fra i li- velli all’interno del loro modello gerarchico.
Gould, nella sua ultima opera (2002), dà una grande importanza a questo
concetto di exaptation gerarchico, ritenendo la sua acquisi- zione decisiva per
una revisione ed estensione della teoria dell’evo- luzione darwiniana. Per
esempio, la duplicazione di elementi genici, prodotta dalla selezione a livello
microevolutivo, può propagarsi o «iniettarsi» a livello degli organismi. In
linea teorica tutte le muta- zioni genetiche dette comunemente «casuali» lo
sono in quanto 162 «non adattative» rispetto ai livelli gerarchici superiori
(Eble, 1999): le perturbazioni che generano mutazioni genetiche (siano esse ri-
conducibili ai raggi cosmici o all'inquinamento ambientale) sono sempre
«exattative» rispetto ai loro effetti al livello degli organismi. Detto in
altri termini, l’intera letteratura evoluzionistica rubricata sotto il titolo
di «caso» diventerebbe un sottoinsieme dei fenomeni exattativi. Questo per
quanto concerne il passaggio dal livello micro al li- vello intermedio degli
organismi. Ma anche gli exaptazions trasver- sali fra il livello degli
organismi e il livello macroevolutivo delle spe- cie hanno conseguenze di vasta
portata. Essi sarebbero, infatti, il presupposto per fondare e comprendere un
aspetto dell’evoluzione rimasto finora abbastanza inesplorato nella tradizione
neodarwini- sta, cioè l’evolvibilità delle specie, il loro grado di «capacità
evoluti- va». Abbiamo visto che alcuni aspetti (la flessibilità genetica, la
ri- dondanza funzionale, la diversità interna) sembrano favorire una lunga
sopravvivenza delle specie, a differenza di altre caratteristiche che sono
molto utili come adattamenti locali e specializzati a livello di singoli
organismi ma deleterie a livello di specie. Un problema del- la teoria darwiniana
è infatti quello di spiegare il motivo per cui un’accentuata specializzazione
favorisca gli organismi in un dato contesto, ma vada a discapito delle
probabilità di sopravvivenza a lungo termine della specie (al primo mutare di
condizioni ecologi- che, gli specializzati corrono seri rischi rispetto ai
generalisti). La soluzione al problema può venire, secondo Gould, da una ri-
declinazione dei fenomeni exattativi all’interno di una teoria gerar- chica
delle unità selettive. Anche le specie possono avere meccani- smi di cernita e
di vaglio differenziale. Per gli stessi motivi potreb- bero esistere meccanismi
di sopravvivenza differenziale fra interi cla- di: alcuni sono più resistenti e
prolifici, altri meno. Rimane un pro- blema: l’evolvibilità si misura su
caratteristiche potenziali, cioè at- tualizzabili in futuro, e non su
caratteristiche effettive sulle quali pos- sa agire la selezione. Ma la
difficoltà potrebbe essere aggirata pro- prio grazie al concetto di cross-/evel
spandrels: l’evolvibilità potreb- be essere favorita proprio dalla capacità
delle specie di fare tesoro degli exaptations provenienti dal livello degli
organismi, mitigando così i loro pericolosi eccessi di specializzazione.
L’evolvibilità sareb- be cioè direttamente proporzionale alla riserva
exattativa disponibi- le o «pool exattativo». L’exaptation sarebbe allora
cruciale per la fitness, per l'idoneità 163 delle specie nella macroevoluzione.
La resistenza all’estinzione, per esempio, potrebbe dipendere proprio dal grado
di flessibilità forni- ta dal pool exattativo. Come le mutazioni genetiche
«casuali» sono cross-level spandrels per gli organismi, allo stesso modo le
modifica- zioni degli organismi sono cross-level spandrels per le specie:
quelle che sanno «exattarne» il più possibile hanno maggiori probabilità di
sopravvivere. La base strutturale dell’evolvibilità sarebbe dunque il pool
exattativo, la riserva di utilità potenziali, il potenziale concesso per futuri
episodi di selezione a tutti i livelli, che Gould nella Srut tura della teoria
dell'evoluzione, ridefinisce secondo lo schema se- guente (modificato da Gould,
2002, p. 1598). Tassonomia del pool exattativo A. Potenziali inerenti (cioè
capacità intrinseche, funzioni potenziali in- terne alternative a quelle
attuali, già presenti in un carattere ed «exatta- bili»): la categoria che
riassume in sé il concetto di pre-adattamento darwiniano e tutte le
modificazioni, conversioni, cooptazioni di funzioni già presenti in potenza nei
caratteri. Nel passaggio da potenziale ineren- te a exaptation, la selezione
naturale non è mai sospesa. B. Cose a disposizione (cioè caratteri, strutture,
materiali biologici già presenti, senza un utilizzo corrente, non adattativi):
la categoria che rias- sume in sé tutte le tipologie di «pennacchi» non
adattativi. La selezione ha un ruolo nella fissazione dell’exaptazion
successivo, ma non nell’origi- ne del carattere. Questa categoria si suddivide
in materiali a disposizione non adattativi generati come conseguenze
strutturali e materiali non adat- tativi frutto di una sequenza storica. B1.
Conseguenze architettoniche (origine strutturale): pennacchi (spar- drels), a
loro volta suddivisi in: pennacchi a un solo livello gerarchico, generati come
effetti collate- rali meccanici, automatici; pennacchi trasversali (cross-level
spandrels), generati mediante inie- zione da un livello gerarchico ad un altro.
B2. Dismissioni o manomissioni (origine storica): (atavismi, vestigia:
caratteri che hanno perso un'’utilità originale, to- talmente o parzialmente, senza
acquisirne una nuova; adattamenti non più adattativi). B3. Introduzioni
invisibili 0 «insinuazioni» (origine storica): (caratteri neutrali rispetto
alla selezione, introdotti a seguito di derive genetiche o effetti del
fondatore). 164 La scelta di questa tassonomia rispecchia evidentemente la vo-
lontà di Gould di dare un peso sempre maggiore ai caratteri genui- namente non
adattativi: ciò rappresenta una sfida all’esclusività del funzionalismo
attraverso la sottolineatura del ruolo dei vincoli strut- turali e una risposta
a critici come Griffiths che avevano appiattito la nozione di exaptation su
quella di pre-adattamento (Griffiths, 1992). Negli ultimi anni l’evidenza
empirica sembra giungere in soc- corso di Gould. In una serie di ricerche
sperimentali compiute a par- tire dalla fine degli anni Ottanta, si va
profilando un nuovo indiriz- zo di studio che potrebbe confermare anche su un
versante quanti- tativo l’esistenza di una polifunzionalità ridondante alla
base di pro- cessi evolutivi per exaptation. In un articolo del 1987 i
genetisti Wiljam Hendriks, Jack Leunissen, Eviatar Nevo, Hans Bloemendal e
Wilfried W. de Jong hanno mostrato come i modelli casuali di mi- surazione
genetica dei ritmi di sviluppo, ispirati a una versione mo- derata della teoria
neutralistica possono essere efficaci per lo studio del cambiamento funzionale.
Il caso riguarda gli occhi completamente ciechi di una particola- re talpa
nordamericana, lo Spalax ebrenbergi, che ancora si formano al di sotto di uno
spesso strato di pelle e di pelo. Abbiamo di fronte un caso di exaptation
potenziale. Per la situazione evolutiva presen- te i casi sono tre: 1) gli
occhi della talpa sono definitivamente fuori uso e in via di graduale
riassorbimento; 2) servono ancora a qualco- sa (hanno cioè una nuova funzione
per exaptation), ma ancora non abbiamo scoperto in che modo; 3) sono
momentaneamente inutiliz- zati, ma stabilizzati dall’ontogenesi «in attesa» di
possibili riconver- sioni future. Il principio neutralista attesta che la
velocità di sostituzione del- le proteine è inversamente proporzionale alla
funzionalità selettiva e permette di dare una risposta credibile al quesito su
quale delle tre ipotesi evolutive sia quella esatta: nel primo caso il ritmo di
sostitu- zione neutrale rispetto alla selezione sarebbe massimo; nel secondo
caso sarebbe minimo; nel terzo caso avrebbe valori intermedi. L’operazione è
riuscita grazie alla definizione della sequenza del ge- ne che codifica la
proteina del rudimentale cristallino che ancora si forma nell’occhio dello
Spalax. L'esito è stato che il ritmo di sostitu- zione è molto alto (circa il
quadruplo rispetto al valore tipico per oc- chi funzionanti, quindi l’ipotesi
seconda è scartata), però non suffi- cientemente alto da indicare una
neutralità pura. Lo Spalax usa an- cora i suoi occhi quel tanto che basta per
abbassare di un 20 per cen- 165 to il ritmo di sostituzione neutrale del
cristallino. Esiste dunque una pressione selettiva residuale o derivata, che
abbassa il ritmo del mu- tamento casuale. I modelli di derivazione
neutralistica sono in grado quindi di fis- sare una norma sperimentale di
misurazione indiretta della funzio- nalità organica. Le ipotesi funzionali sul
cristallino dello Spalax si so- no concentrate pertanto sul possibile utilizzo
degli occhi ancestrali come organi di ricezione mediata della luce (attraverso
la produzio- ne di melatonina dalla retina), da cui l’animale dedurrebbe la
tem- peratura esterna e adatterebbe la sua fisiologia al clima (attivando la
crescita del pelo e altre trasformazioni stagionali). Nevo e colleghi alla metà
degli anni Ottanta avevano già speri- mentato che lo Spa/ax è sensibile alla
luce ambientale diffusa, ma non alla temperatura circostante. Il cristallino
sarebbe una struttura deri- vata, senza finalità adattative, che l’animale
ricostruisce ancora du- rante l’embriogenesi per obbedienza al piano ancestrale
di struttura- zione dell’occhio. Avrebbe in altri termini una funzionalità
potenzia- le nel percorso di sviluppo che conduce alla formazione correlata
del- la retina, enon un’utilità diretta. Probabilmente senza la costruzione di
una vescicola del cristallino non sarebbe possibile neppure la for- mazione
della retina: da qui l'abbassamento, seppur modesto, del rit- mo di
sostituzione neutrale nei geni di codifica delle proteine del cri- stallino. Si
sta delineando, in buona sostanza, la possibilità sperimen- tale di una
valutazione quantitativa della trasformazione funzionale. 7. Bricolage
evolutivi I fenomeni exattativi sembrano essere particolarmente diffusi a li-
vello molecolare. La scoperta di un elevato grado di ridondanza fun- zionale
(l’uso multiplo di molti prodotti genetici) e di ridondanza strutturale
(duplicazioni geniche e ripetizioni) offre l’opportunità di applicare la
categoria dell’exaptazion (Gould, 2002, trad. it., p. 1550). Qui infatti i due
principi di ridondanza darwiniani assumono oggi un’importanza cruciale: un
singolo gene può espletare diverse fun- zioni; una stessa funzione è nella gran
parte dei casi espletata da pool genici estremamente complessi e articolati. Le
possibilità di shz/£ funzionali sono dunque molto alte. Il modello della
riserva exattati- va può essere esteso, secondo Gould, ai tre livelli
gerarchici delle unità evolutive. 1) Bricolage macroevolutivo. In alcune fasi
critiche della storia na- 166 turale (i cosiddetti «spartiacque» evolutivi, le
grandi soglie di di- scontinuità), generalmente caratterizzabili da
un’alternanza estrema fra una fase di diversificazione esplosiva delle forme
viventi e una fa- se di restrizione non selettiva dei piani anatomici
risultanti, la diffe- renziazione delle strutture funzionali potrebbe avvenire
per «reclu- tamento» di caratteri disponibili nel corredo genetico, fino al
rag- giungimento di un culmine di disparità anatomica. Si verifichereb- be, in
altri termini, un bricolage macroevolutivo di diversificazione dei piani
anatomici fondamentali, a partire da un potenziale geneti- co reso più «libero»
nelle fasi di radiazione adattativa. 2) Bricolage mesoevolutivo. La
trasformazione funzionale in con- tinuità di struttura rappresenta una forma di
bricolage evolutivo a li- vello di selezione darwiniana normale fra singoli
organismi all’inter- no di una specie. Ecco come presenta questa idea
dell’evoluzione- bricolage il medico e fisiologo parigino Frangois Jacob, in
una con- ferenza del 1977 a Berkeley: Spesso senza progetti a lungo termine, il
bricoleur dà ai suoi materia- li funzioni non previste per la produzione di un
nuovo oggetto. Da una vecchia ruota di bicicletta costruisce una carrucola, da
una seggiola rotta ottiene la scatola per la radio. Allo stesso modo,
l'evoluzione costruisce un’ala da una zampa, o un pezzo di orecchio con un
frammento di ma- scella (Jacob, 1978, p. 18). Un esempio molto interessante di
bricolage, nello stesso passo, è riferito a una ricerca che già nel 1964 Ernst
Mayr aveva ultimato a proposito dell’origine dei polmoni nei vertebrati
terrestri. 3) Bricolage microevolutivo. Come ebbe a suggerire lo stesso Ja- cob
nel 1977, anche a livello genetico si può assistere a una forma ge- neralizzata
di bricolage evolutivo. Il funzionamento del genoma, nel- la sua integrazione
gerarchica e autoregolativa (la cui scoperta regalò aJacob, insieme a Jacques
Monod, il premio Nobel per la medicina e la fisiologia nel 1965), è
paragonabile in qualche modo all’utilizzo in chiave combinatoria di una serie
non illimitata di varianti possi- bili. Naturalmente l’evoluzione necessita di
una costante produzio- ne di varietà e di una molteplicità di componenti
genetiche disponi- bili. Non è detto, tuttavia, che la diversificazione di base
debba crearsi di volta in volta come novità (cioè come una trasformazione
chimica che conduca a sequenze nucleotidiche inedite): molto più spesso si
tratta di «variazioni su temi noti». 167 Anchea livello di sequenze
nucleotidiche di organismi moderni si registrano due «disobbedienze» alla
genealogia e alla discendenza ereditaria: forti somiglianze in animali
diversissimi fra le sequenze di proteine che svolgono la stessa funzione e,
viceversa, somiglianze fo- calizzate fra proteine con funzioni diverse. Ciò
sembra essere più in accordo con una concezione della trasformazione genetica
in cui le strutture molecolari non si presentano ex zovo, ma per alterazione e
ricombinazione delle strutture preesistenti. In particolare, converge su questa
interpretazione l’ipotesi neutralistica di Susumu Ohno, se- condo cui la
derivazione di nuove sequenze può avvenire per dupli- cazione libera e
ricombinazione neutra di geni che a un certo punto della loro replicazione
possono presentare strutture proteiche modi- ficate «visibili» alla selezione e
in quanto tali rinforzate. Si trattereb- be anche in questo caso di un
exaptation a partire da elementi non adattativi di livello inferiore
(cross-level spandrels), perché la duplica- zione e l'amplificazione di
elementi genetici per selezione genica (ipo- tesi del Dna autocentrico)
forniscono materiale genico ridondante che rende più flessibili gli organismi.
Ciò che abbiamo spregiativa- mente definito «Dna spazzatura» (juzk Dra)
potrebbe essere in realtà Dna ridondante, momentaneamente inutile e neutrale
rispetto alla se- lezione, ma anche preziosa riserva potenziale per
l’evolvibilità futura. Secondo le suggestioni teoriche di Jacob,
l'ottimizzazione fun- zionale si rivela come un autentico paradosso, una
pretesa esplicati- va senza riscontri effettivi. Interni a una prospettiva di
specializza- zione focalizzata non riusciremmo a spiegare l’insorgenza della
«no- vità» biologica: sfuggirebbe, in altri termini, la possibilità di rico-
struire il processo di emergenza di una struttura fra le molte possi- bili.
Affidandosi, viceversa, a una teoria della sub-ottimalità evoluti- va possiamo
afferrare il «significato evoluzionistico della creatività», per cui dalla
bizzarria e dalla molteplicità funzionale si delinea una sorta di principio
evolutivo di ridondanza. Tra perfezione del dise- gno organico e creazione di
novità sussisterebbe dunque una pro- porzione inversa. La «lusinga»
dell’ottimalità rischia di mascherare il carattere di «stallo evolutivo»
rappresentato dalla configurazione perfetta di un organo: «Un mondo adattato in
modo ottimale alle condizioni ambientali del presente è un mondo senza storia»
(Gould, 1985, p. 43). Il bricolage a tutti i livelli mostra insomma che in
numerose occasioni la novità emerge dalle conseguenze acciden- tali, e spesso
non adattative, di strutture evolutesi per altri motivi. Se l’ortogenesi,
cimentandosi con il problema dell’evoluzione 168 convergente, sfocia in ipotesi
interniste antidarwiniane come quelle avanzate da Arthur Koestler, in polemica
con la visione di Jacques Monod dell’evoluzione per «caso e necessità», si
corre il rischio di commettere un errore di prospettiva. È interessante notare
che en- trambe le radicalizzazioni, quella esternalista (panselezionismo) e
quella internalista (ortogenesi), conducono a una riduzione della di- versità
naturale, fino a sottovalutarne sistematicamente l’esistenza nei dati empirici.
Possiamo allora ipotizzare che l’exaptation, inteso come una sorta di
eterogenesi della funzione biologica, sia una tradu- zione del principio della
massima varietà possibile in natura. L’uni- cità dei percorsi funzionali, data
da quello che Gould chiama «il principio della utilizzazione delle parti
disponibili», produce una tendenza intrinseca alla massima diversificazione dei
cammini evo- lutivi. Le correlazioni sistemiche costituiscono al contempo i
limiti e la flessibilità potenziale su cui poggiano le dinamiche di
trasformazio- ne funzionale. Il tema della varietà irriducibile della vita è
bilancia- to e intrecciato al tema dell’unità e della modularità delle forme
ri- petute, suggerito da D’Arcy Thompson nei termini, oggi datati, del- le
forme fisiche fondamentali inscritte nella natura (come le struttu- re ad alveare,
le onduloidi, le molteplici combinazioni superfici/vo- lumi, i moduli a bolla).
L’idea di exaptation ci riporta a considerare il sistema di sviluppo come una
totalità integrata di elementi «inter- penetrati», per tornare alla definizione
della DST. La domanda iniziale dell’evoluzionismo neodarwiniano — «a che cosa
serve?» — si è ora trasformata in: «come funziona?». Si è cioè passati da
un’interrogazione sulla finalità adattativa della parte esa- minata (con
successiva estrapolazione funzionalista al passato) a un’interrogazione sulla
struttura integrata e sulla rete di correlazio- ni gerarchiche in cui si è
sviluppata la singola parte. Nei termini clas- sici della tipologia causale
aristotelica, vi è una prevalenza delle «cause efficienti» che contribuiscono
alla costruzione dei caratteri, i quali potranno poi avere (o non avere) una
causa di tipo funzionale. Quest'ultima sarà una conseguenza derivata della
costruzione, non la sua ragione costitutiva. Sul piano epistemologico,
l’avversario allora più diretto di questa prospettiva resta il panselezionismo,
l'erede intellettuale del «miglio- re dei mondi possibili» leibniziano, oggetto
del sarcasmo di Voltaire nel Cardide.Il mondo naturale così sembra, per Gould,
l’universo del dottor Pangloss, in cui utilità attuale e origine storica sono
costante- 169 mente collegati. Tutto va per il meglio, perché ogni struttura
presen- te è frutto di un sapiente e onnipervasivo processo di adattamento «in
vista» della funzione attuale. Ogni individuo ha un posto «giusto» e appropriato
nella natura. L’ambizione della corrente morfologico-strutturale è sempre sta-
ta quella di svelare questo pregiudizio funzionalista e di smaschera- re le
speranze esplicative indotte dagli «occhiali del dottor Pangloss» di Voltaire.
La versione più accreditata di «panglossismo» contem- poraneo, come la
definisce Gould, ha avuto un’ampia divulgazione e suscitato un vivace dibattito
negli ultimi vent'anni. È rappresenta- ta dalla sociobiologia di Wilson ed è
una forma di funzionalismo classico, espresso con chiarezza programmatica e
applicato alle ma- nifestazioni della cultura umana e alle abitudini della
specie Horo sapiens. Alla base vi è l'ambizione di dare una spiegazione
generale, su basi rigorosamente neodarwiniane, del comportamento umano. Wilson
traspose i principi esplicativi validi per la selezione di carat- teri
morfologici a una teoria universale della cultura e delle diffe- renze
culturali. Ne risultò un anacronismo curioso: mentre la ricerca più avanza- ta
in genetica e biologia animale apriva varchi inaspettati nel pro- gramma
neodarwinista della Sintesi Moderna, Wilson proponeva una «nuova sintesi»,
questa volta estesa all’etologia umana e all’evo- luzione culturale,
riprendendo i principi panselezionisti. All’insegna di un’adesione al paradigma
metodologico delle scienze hard, i so- ciobiologi immaginarono un «nuovo mondo»
darwiniano per il comportamento umano, un mondo in cui la lotta per il successo
ri- produttivo individuale fosse il criterio di fissazione naturale dei co- dici
comportamentali. Tuttavia, in molti casi la critica veemente alla sociobiologia
è stata motivata dall’idea che la teoria dell’evoluzione non avesse nulla da
dire a proposito dei comportamenti umani. Co- sì, l’utilizzo da parte della
sociobiologia di una visione panselezioni- sta dell'evoluzione ha creato una
contrapposizione sterile fra scien- ze evoluzionistiche e scienze sociali,
impedendo di riconoscere che per la comprensione del comportamento degli esseri
umani, pur sempre esseri viventi evoluti come tutti gli altri, anche la
biologia evolutiva poteva dire qualcosa di significativo. La sociobiologia si è
poi fusa con le prime versioni di geretica comportamentale, allargando
ulteriormente il divario. Si è parlato di una «coevoluzione genetico-culturale»,
come di un intreccio di re- troazioni fra programma genetico ed evoluzione
culturale, da cui sa- 170 rebbero derivati la nostra mente, gli aspetti più
importanti del com- portamento umano (atomizzato in unità di base dette
«culturgeni») e le differenze fra le varie culture umane. Ma gli esseri umani
non so- no animali facilmente trattabili in laboratorio e le ipotesi di
genetica comportamentale hanno subito prestato il fianco a letture riduzio-
niste ispirate all’idea di Dawkins di un rezzote control del comporta- mento
umano da parte dei geni. A parere di altri evoluzionisti, dietro la discussione
attorno a for- me di riduzionismo neodarwinista si celano due fraintendimenti
di fondo. Il primo riguarda la concezione abituale dei vincoli genetici
sull’evoluzione degli organismi e delle specie. Non è problematico che si
parli, come molti sociobiologi fanno, di «universali genetici» in grado di
determinare la sintesi di certi «culturgeni» in una catena di estrapolazioni
adattative. Dare una spiegazione selettiva non im- plica di per sé aderire al
determinismo genetico, ovvero all’idea che gli schemi di comportamento fissati
nell’evoluzione siano insensibi- li alle esperienze di vita del singolo. Sono
due piani di discorso di- versi: il primo legato alla filogenesi, il secondo
all’ontogenesi e ai meccanismi di sviluppo dei tratti. Adattamento e stabilità
nello svi- luppo sono due fenomeni non sempre sovrapponibili: una malattia
genetica ereditaria può essere molto stabile nello sviluppo, al limite anche
indifferente ai fattori ambientali, pur non essendo un adatta- mento. È
discutibile piuttosto che si ritenga l'informazione genetica, nella sua
«universalità», necessitante e che si concepiscano vincoli biologico-molecolari
come determinazioni inevitabili dei comporta- menti intesi solo come «istinti».
Molti scienziati pensano oggi che i vincoli genetici siano potenzialità per il
cambiamento evolutivo, e non norme imperative. Nessuno più di Lewontin ha
stigmatizzato questa associazione fra eredità genetica e inevitabilità,
descrivendo i vincoli molecolari come aree potenziali di sviluppo e rifiutando
ogni tentazione di ve- dere nei geni la prova della necessità e
immodificabilità dell’ordine sociale precostituito. Se i ruoli sessuali, per
esempio, hanno una fun- zione adattativa codificata nei geni, qualsiasi
proposta riformatrice rischia di diventare un atto «contro natura». Insieme a
Steven Rose e Louis Kamin, ha individuato nel funzionalismo selezionista un’i-
deologia influente della scienza occidentale che da estrapolazioni ri-
duzioniste deriva e giustifica esigenze di politica culturale conserva- trice.
Diversamente, l’acquisizione principale della DST, abbiamo visto, è che
biologia e cultura costituiscono un'entità interrelata, in- 171 scindibile. In
questo modo, la nozione di exaptation permette di aprire uno spiraglio sul più
ampio confronto fra funzionalismo e strutturalismo in filosofia della biologia.
COSA LEGGERE... La nozione di exaptation venne introdotta da S.J. GOULD e E.
VRBA in un famoso saggio del 1982: «Exaptation, a Missing Term in the Science
of Form», in Paleobiology, VIII, 1, pp. 4-15 successivamente rivisto e ag-
giornato in «The Hierarchical Expansion of Sorting and Selection: Sort- ing and
Selection Cannot be Equated», in Paleobiology, XII, 1986, 2, pp. 217-28; e in
S.J. GOULD, E.A. LLOYD, «Individuality and Adaptation across Levels of
Selection», in Proceedings of the National Academy of Sciences of the United
States of America, XCVI, 1999, pp. 11.904-909. Il capitolo undicesimo della
Struttura della teoria dell'evoluzione di S.J. GOULD, Codice Edizioni, Torino
2003 (ed. or. 2002) ripercorre, vent’an- ni dopo, l'origine, gli sviluppi e le
prospettive dell’idea. Per un ap- profondimento dell’argomento si rimanda a T.
PIEVANI, «Exaptation, la biologia dell’imprevedibile», in P. BARBETTA, M.
CAPARARO, T. PIEVANI, Sotto il velo della normalità, Meltemi, Roma 2004. La
ricostruzione di Darwin dell’evoluzione delle emozioni negli ani- mali e nella
specie umana in termini di «ri-adattamento» è in: L’espres- sione delle
emozioni nell'uomo e negli animali, Bollati Boringhieri, Tori- no 1982 (ed. or.
1872). Un’eccellente esposizione del dibattito sull'esistenza di un progetto e
di una finalità in natura, dall’argurzent from design di Paley all’intelligent
design dei creazionisti di oggi, è in MICHAEL RUSE, Darwin and Design. Does
Evolution Have a Purpose?, Harvard University Press, Cambridge (Mass.) 2003.
Una discussione non specialistica e brillante dei temi del pluralismo
evolutivo, con numerosi saggi dedicati all’exaptation, è rintracciabile nel- le
dieci raccolte di saggi di storia naturale che GOULD scriveva mensil- mente per
la rivista americana Natural History: Questa idea della vita, Editori Riuniti,
Roma 1984 (ed. or. 1977); I pollice del panda, Editori Riuniti, Roma 1983 (ed.
or. 1980); Quando i cavalli avevano le dita, Fel- trinelli, Milano 1984 (ed.
or. 1983); I/ sorriso del fenicottero, Feltrinelli, Milano 1987 (ed. or. 1985);
Bravo Brontosauro, Feltrinelli, Milano 1992 e Risplendi grande lucciola,
Feltrinelli, Milano 1994 (ed. or. unico vol. 1991); Otto piccoli porcellini,
Bompiani, Milano 1994; Dirosaur in a Hay- stack, Harmony Books, New York 1995;
I fossili di Leonardo e il pony di 172 Sofia, Il Saggiatore, Milano 2004 (ed.
or. 1998); The Lying Stones of Mar- rakech, Harmony Books, New York 2000; I
Have Landed, Harmony Books, New York 2002. Si veda inoltre la raccolta dei suoi
saggi apparsi sulla New York Review of Books: Un riccio nella tempesta,
Feltrinelli, Mi- lano 1991 (ed. or. 1987). Molti casi di exapzation sono stati
individuati grazie a tecniche cladi- stiche da J. CODDINGTON: «Cladistic Tests
of Adaptational hypotheses», in Cladistics, IV, 1988, 1, pp. 3-22. Il saggio
più completo sulle evidenze sperimentali di fenomeni exattativi è: EN. ARNOLD,
«Investigating the Origins of Performance Advantage: Adaptation, Exaptation and
Linear Effects», in Phylogenetics and Ecology, The Linnean Society of London,
London 1994. La valutazione quantitativa della trasformazione funziona- le
nella talpa Spalax ebrenbergi è in: W. HENDRIKS, J. LEUNISSEN, E. NEVO, H.
BLOEMENDAL, W.W. DE JONG, «The Lens Protein alfa-A-crystallin of the Blind Mole
Rat Spalax ehrenbergi: Evolutionary Change and Func- tional Constraints», in
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of
America, LKXXIV, 1987, pp. 5320-24. Sulla casualità in biologia come
non-adattatività: G.T. EBLE, «On the Dual Nature of Chance in Evolutionary
Biology and Paleobiology», in Paleobiology, XXV, 1999, pp. 75-87. Tentativi di
ridimensionamento del concetto di exaptatior si trovano nei testi di GEORGE C.
WILLIAMS e di JOHN MAYNARD SMITH, in P.E. GRIFFITHS, «Adaptive Explanation and
the Concept of a Vestige», in P.E. GRIFFITHS (a cura di), Trees of Life: Essays
in the Philosophy of Biology, Kluwer, Dordrecht 1992 e in K. STERELNY, P.E.
GRIFFITHS, Sex and Death: An Introduction to Philosophy of Biology, The
University of Chi- cago Press, Chicago 1999. Si punta più decisamente a una
confutazione nell'opera di DAWKINS e in DANIEL DENNETT, L'idea pericolosa di
Darwin. L'evoluzione e i significati della vita, Bollati Boringhieri, Torino
1997 (ed. or. 1995). Una messa in discussione serrata del funzionalismo
selezionista, da un punto di vista strutturalista, è invece quella di ROBERT WESSON
in Beyond Natural Selection, MIT Press, Cambridge (Mass.) 1991. Dobbiamo la
suggestiva idea di bricolage evolutivo al grande geneti- sta francese FRANGOIS
JACOB: La logica del vivente, Einaudi, Torino, 1971 (ed. or. 1970); Evoluzione
e bricolage, Einaudi, Torino 1978; I/ gioco dei possibili, Mondadori, Milano
1983 (ed. or. 1981); I/ topo, la mosca e l’uo- mo, Bollati Boringhieri, Torino
1998 (ed. or. 1997). Capitolo sesto La selezione e i suoi limiti: funzionalismo
e strutturalismo, progresso e contingenza I problemi connessi al concetto di
adattamento coinvolgono dunque il nocciolo teorico più profondo della filosofia
della biologia. Che cos'è una funzione? Come distinguiamo quali aspetti di un
organi- smo sono un adattamento e quali sono elementi di struttura? Cosa
intendiamo quando diciamo che la selezione naturale ha favorito un certo
carattere «per» svolgere una determinata funzione? Qui il ruo- lo
dell’evoluzionismo diventa cruciale. Mentre i biologi evolutivi de- vono
raccontare una storia per spiegare l'emergenza di un tratto fun- zionale, gli
anatomisti e i fisiologi si limitano a fare un’analisi fun- zionale
dell’utilità corrente di una struttura organica, in quanto «componente di
fitness» attuale. Il concetto di exaptation mostra che queste due accezioni di
funzione non necessariamente coincidono: una funzione storicamente importante
può non essere più la causa dell’utilità attuale di una funzione (causa! role
function). Una funzione biologica può essere spiegata attraverso le sue ori-
gini evolutive: si dirà che la funzione di un tratto è data dagli effetti
positivi in virtù dei quali esso è stato selezionato (teoria eziologica),
indipendentemente dal fatto che questi effetti siano attivi ancora 0g- gio no.
Si tratta di un approccio tipicamente neodarwiniano centra- to sul ruolo della
selezione naturale come generatrice di tratti fun- zionali alla sopravvivenza e
alla riproduzione. Ben pochi biologi so- no propensi a ledere questa teoria,
uscendo così dal solco darwinia- no: si tratta di un’acquisizione condivisa da
tutte le correnti di pen- siero significative della filosofia della biologia
attuale. In una prospettiva genocentrica la definizione eziologica viene però
leggermente ristretta: la funzione di un tratto coincide con gli effetti adattativi
operanti che aumentano la «propensione» di un or- ganismo a riprodursi e a
diffondere quante più copie possibile dei propri geni (teoria della
propensione) (Bigelow, Pargetter, 1987). Se un comportamento e un organo
aumentano la propensione ripro- 174 duttiva grazie a certi loro effetti,
possiamo definire questi ultimi co- me la loro «funzione». Qui dunque esuliamo
da considerazioni rela- tive alla storia evolutiva di un tratto adattativo e ci
soffermiamo esclusivamente sull’utilità attuale, evitando le incertezze delle
rico- struzioni funzionali a posteriori che rischiano di trasformarsi in quel-
le «storie proprio così» atte a giustificare il presente (Hauser, 1996). Questo
rischio viene definito «adattazionismo» ed è stato oggetto di una nota polemica
in ambito evoluzionistico consumatasi nei primi anni Ottanta. 1. L'articolo sui
pennacchi di San Marco Nel 1978 Richard Lewontin fu invitato a un convegno
della Royal Society di Londra per sostenere la posizione critica espressa dopo
l’uscita del testo programmatico di Edward O. Wilson sulla socio- biologia nel
1975. AI genetista di Harvard fu offerto l’intervento conclusivo dell’intera
manifestazione. Lewontin fu tuttavia costret- to a rifiutare l’invito e propose
in sua sostituzione il collega Stephen J. Gould. I due concordarono per il
prestigioso appuntamento lon- dinese un intervento che fece scalpore,
suscitando non poche rea- zioni polemiche nell’establisbment accademico
britannico. In quel- l'occasione iniziò il lungo scambio polemico a distanza fra
Gould e Richard Dawkins, che aveva pubblicato due anni prima I/ gere egotsta.
Il soggetto dell’intervento di Gould e Lewontin, dal titolo The Spandrels of
San Marco and the Panglossian Paradigm: A Critique of the Adaptationist
Programme (1979), giungeva al termine di un lun- go periodo di ricerche volte a
mettere in crisi l’approccio teleono- mico e funzionalista ai processi
adattativi. Gould aveva condotto in quegli anni con David M. Raup, Thomas
Schopf e Daniel Simberloff i primi studi sui modelli stocastici nella
filogenesi e alcune ricerche teoriche sulla tradizione biologica strutturalista
dell'Europa conti- nentale, contrapposta alla tradizione selezionista inglese.
Era inoltre motivato da un impegno critico molto accentuato verso le teorie so-
ciobiologiche allora diffusamente propagandate sulla stampa statu- nitense ed
europea. Il lavoro di Lewontin in genetica, d’altra parte, puntava a delineare
una concezione del processo evolutivo che, sen- za negare la plausibilità e la
frequenza relativa dei fenomeni di adat- tamento, non assegnasse un campo di
validità onnicomprensivo al meccanismo adattativo nella spiegazione del
cambiamento. 175 L'intervento di Gould fu apprezzato dallo stesso John Maynard
Smith come «evento culminante» dell'incontro e fu pronunciato in uno stile a
tratti felicemente divulgativo e a tratti rigorosamente «ac- cademico», tanto
da essere citato dal maggiore agente letterario americano, John Brockman, come
esempio migliore della nuova di- vulgazione scientifica «d’autore» ai confini
delle due culture (Brock- man, 1995). Alcuni anni dopo, fra i molti dibattiti e
le polemiche sul- la rilevanza dei «pennacchi» trascinate per anni (Dennett,
1995; Queller, 1995; Houston, 1997), questo episodio di storia dell’evolu-
zionismo fu addirittura scelto da alcuni storici della scienza e della
letteratura come emblema delle capacità narrative e retoriche degli scienziati,
divenendo una specie di «caso letterario» studiato nei cot- si universitari
(Selzer, a cura di, 1993). Gould in quell’occasione sostenne che il programma
adattazio- nista si manifestava come una forma di fedeltà quasi inconsapevole a
un’abitudine radicata fra gli studiosi dell’evoluzione. Questo par- ticolare
stile interpretativo dei processi naturali era riassumibile in alcune proposizioni
di base: 1) la selezione naturale è il meccanismo pervasivo di costruzione del
progetto organico; 2) l'organismo è «atomizzato» nei suoi tratti singoli,
ciascuno dei quali è poi spiega- to come struttura ottimale forgiata dalla
selezione naturale per la funzione attuale; 3) questa idea di ottimizzazione
part by part si af- fianca a una concezione delle interazioni fra le parti
organiche cen- trata sulla nozione di «compromesso» o di «equilibrio»: la
selezione agisce attraverso un bilanciamento funzionale che garantisce co-
stantemente l’ottimalità dell’organismo intero; 4) fenomeni di for- mazione di
nuove strutture per via di meccanismi non adattativi non sono negati per
principio (non si possono escludere eventi come le derive genetiche o le correlazioni
di crescita allometriche), ma sono ritenuti marginali sul piano esplicativo; 5)
la procedura di ricostru- zione del processo evolutivo si configura
nell’adattazionismo come un «riavvolgimento» temporale a partire dall’utilità
attuale. Questo modo particolare di concepire le cause del cambiamento
corrisponde anche a una modalità di «raccontare le storie naturali» ritenuto da
Gould infalsificabile per principio. Le tecniche argo- mentative adattazioniste
furono così sintetizzate nel 1978: 4) «se un argomento adattativo fallisce,
cercane subito un altro», anziché va- gliare storie alternative; 5) «se un
argomento adattativo fallisce, de- ve per forza esisterne un altro» (il
paradigma legittima la propria esposizione a ipotesi non verificate); c) «in assenza
di un buon argo- 176 mento adattativo al momento, attribuisci le difficoltà
all’imperfetta conoscenza di dove un organismo vive e di cosa fa»; d)
«enfatizza l'utilità immediata ed escludi altri attributi della forma
organica». L’accusa fu dunque quella di voler operare la scelta di una gam- ma
peculiare di «storie plausibili», a partire dal principio di selezio- ne
naturale ottimizzante come esclusiva modalità di spiegazione, sot- traendosi a
una reale verifica dell’ipotesi adattativa specifica. Ogni tratto utile
(aptazzon) esiste proprio perché è utile (adaptazion). In quello che ritengono
lo spirito autentico del pluralismo darwiniano, cioè il rifiuto di
un’omogeneizzazione dei meccanismi evolutivi sot- to il criterio della
selezione del più adatto, i due autori tracciarono nel 1978 una classificazione
di alternative alla spiegazione selezioni- sta ortodossa. 2. Selezione e
vincoli strutturali La classe generale degli episodi di cambiamento evolutivo
ricono- scibili può comprendere al proprio interno, oltre agli eventi di nor-
male adattamento, anche altre cinque tipologie: 1) trasformazioni il cui
meccanismo di consolidamento non regi- stra né un adattamento né gli effetti
della selezione naturale; è il caso delle variazioni dovute a fattori puramente
casuali, come nel caso delle derive genetiche, in cui si verifica un processo
stocastico di cambiamento nelle frequenze geniche; 2) trasformazioni in cui non
vi è ré adattamento né selezione na- turale nella parte in questione: la forma
della parte considerata è una conseguenza correlata agli effetti della
selezione naturale su altre parti; è il caso delle correlazioni di crescita,
dell’allometria, dei fe- nomeni di compensazione evolutiva, delle correlazioni
meccaniche di sviluppo; 3) trasformazioni in cui vi è un disaccoppiamento fra
adattamento e selezione; nei due sensi: selezione senza adattamento, come
avviene in presenza di pressioni selettive multiple che si intrecciano fino al
raggiungimento di un grado di stabilità senza necessariamente la «guida» di
adattamenti primari; o adattamento senza selezione, come nei casi di
«plasticità fenotipica»: un cambiamento geografico o cli- matico induce una
trasformazione fenotipica di carattere pretta- mente adattativo senza che vi
sia stata una pressione selettiva di lun- ga durata e continuativa (l’esempio
citato sovente è la modificazio- 177 ne fenotipica delle spugne e dei coralli
per adattarsi ai mutevoli re- gimi di flusso e correnti delle acque); 4)
trasformazioni per adattamento e selezione, senza tuttavia una base selettiva
per le differenze fra i vari tipi di adattamento; organismi simili possono
sviluppare diverse strategie adattative come soluzio- ne alle medesime
sollecitazioni ambientali; si parla in questo caso di «picchi adattativi
multipli»; 5) trasformazioni per adattamento con selezione, in cui l’adatta-
mento è un’utilizzazione secondaria di parti formatesi per ragioni non
selettive: la tipologia specifica indicata tecnicamente con il termine di
exaptation nella sua accezione più radicale. La trattazione di Gould e Lewontin
sulle tipologie di azione del- la selezione naturale non implica dunque una
sottovalutazione del ruolo e della frequenza dei fenomeni adattativi. Le
trasformazioni non primariamente adattative o comunque non dettate dalla causa-
zione lineare della selezione non sono equiparate a fenomeni «non ancora ben
conosciuti» all’interno degli organismi. Gould opta per una forma di
strutturalismo pluralista centrato su un’idea portante: l’opera della selezione
naturale interagisce costantemente, a tutti i li- velli gerarchici, con i
vincoli imposti dalla struttura organica indivi- duale. L'evoluzione scaturisce
da questa interazione fra spinte selet- tive e resistenze strutturali. Come
scrisse lo zoologo austriaco Rupert Riedl nel 1978, questo stile «organicista»
del pensiero biologico si trova in minoranza fra i teorici dell’evoluzione. Ma
non si tratta, in definitiva, di negare l’azio- ne dell'adattamento, bensì di
indebolire la riconduzione unilaterale di ogni schema strutturale, divergente
in qualche tratto rispetto ai si- mili e agli ascendenti, a una funzionalità
adattativa primaria additata automaticamente come causa della divergenza
stessa. I vincoli che giustificano un’interpretazione estensiva dei princi- pi
del cambiamento naturale per Gould e Lewontin sono ricondu- cibili a quattro
categorie principali: a) vincoli filetici residuali: resi- stenze al
cambiamento dovute all’inerzia evolutiva sedimentatasi nel passato (Homo
sapiens ha ancora, per esempio, una qualche resi- stenza ancestrale alla
postura eretta); 5) vincoli filetici di tipo fisico: i limiti fisiologici che
le leggi della fisica impongono al cambiamento degli individui (i molluschi non
volano, gli insetti non sono grandi come elefanti e gli alberi non crescono
fino in cielo - Gould, 1996); c) vincoli filetici dello sviluppo: restrizioni
alle trasformazioni evolu- tive possibili dovute ai «canali di sviluppo»
ontogenetici refrattari al 178 cambiamento e alla manipolazione; d) vincoli
ontogenetici struttura li o «architetturali»: descritti per esempio dal
paleontologo tedesco Adolf Seilacher nel 1970 (che si occupò nello specifico
delle strut- ture corporee divergenti dei molluschi e dei brachiopodi); si
tratta delle restrizioni al campo dei cambiamenti evolutivi potenziali da at-
tribuire alla struttura materiale degli organismi, cioè alla particolare
costruzione e interconnessione dei componenti del piano corporeo fondamentale o
Bauplan. 3. Il principio delle lunette Il paradigma adattazionista viene
definito come una «inversione del- la logica esplicativa»: l’effetto risultante
del processo evolutivo (il «prodotto») viene inteso come causa del processo
stesso. Nell’esor- dio del saggio del 1978 gli autori illustrano questa
inversione logica attraverso un’efficace metafora architettonica. Se la
costruzione della cattedrale di San Marco prevede la sovrap- posizione di una
cupola circolare, divisa in quattro quadranti, su un corpo quadrato la cui
sommità è costituita da quattro archi sui lati, ne- cessariamente si otterranno
ai quattro angoli degli spazi triangolari, af- fusolati verso il basso. Questi
«pennacchi» (spardrels se bidimensio- nali; più precisamente perdentives se
tridimensionali) saranno delimi- tati dagli archi di sostegno e dal bordo
inferiore del quadrante della cu- pola. Ciascun pennacchio contiene un mosaico
perfettamente adatta- to allo spazio disponibile: un evangelista è seduto nella
parte superio- re, affiancato dalle città celesti, mentre al di sotto un uomo
simboleg- giante i fiumi biblici versa acqua da una brocca nello spazio che si
re- stringe fino a chiudersi ai suoi piedi. Il disegno è così armonioso che
siamo tentati di vederlo come il punto iniziale di qualsiasi analisi, come la
causa di tutta l'architettura circostante, notano Gould e Lewontin. Restando
nella metafora, l’argomentazione adattazionista suone- rebbe così: il disegno
attuale è ottimamente adattato allo spazio dei pennacchi, quindi i pennacchi
sono stati concepiti e progettati per garantire la rappresentazione degli
evangelisti e della profusione dell’acqua dai quattro estremi della costruzione
allegorica. Una scansione logica differente riporta invece la causa come
effetto del- la struttura preesistente: le regole architettoniche di
costruzione del- la cattedrale impongono vincoli alla ripartizione dello spazio
all’in- terno dell’edificio; si formano necessariamente spazi interstiziali fra
le componenti maggiori della costruzione; questi spazi vengono ri- 179
utilizzati con ingegno dai mosaicisti che trasformano la regolarità dei quattro
pennacchi in una composizione allegorica; questa regolarità in base quattro, di
tipo exattativo, ricade poi sull’intera struttura perché, per simmetria di
composizione, altri mosaici e altre rappre- sentazioni dovranno essere
organizzate dagli artisti in base quattro; da qui l'impressione che tutto
l’impianto espositivo sia stato studia- to appositamente in questo modo fin
dall’inizio e quindi che i pen- nacchi stiano lì «proprio per» ospitare i
quattro evangelisti. I pen- nacchi sono una conseguenza collaterale di
un’architettura com- plessiva, strutture «non adattative» poi cooptate per
alloggiare ope- re d’arte all'apparenza «perfette per» quegli spazi. In altri
casi (Gould cita, in 2002, trad. it., p. 1569, la chiesa di San Fedele a Mi-
lano), l’exaptation artistico non sembra altrettanto ben riuscito, sve- lando
la sua sub-ottimalità di fondo. L’inversione adattazionista è particolarmente
evidente, secondo i due autori, quando in causa sono spiegazioni
evoluzionistiche di comportamenti umani. Non necessariamente deve esistere un
solo significato adattativo e sostenere che qualcosa nasce come «effetto
secondario» in un contesto già organizzato non implica né una sot-
tovalutazione di principio dell’effetto stesso né una rinuncia alla sua
intelligibilità. Inoltre, l’adattazionismo della sociobiologia non pre- suppone
soltanto la stabilità adattativa di contro a ogni cambiamen- to ambientale, ma
anche una stabilità fenotipica oggi messa in di- scussione da vari studi:
secondo la DST, lo sviluppo dipende da una matrice complessa di risorse e non
solo dai geni, quindi il cambia- mento ambientale e sociale cambia i processi
di sviluppo e può dare origine a fenotipi fisicamente diversi. Ciò vale a
maggior ragione se ci riferiamo ad aspetti comportamentali del fenotipo
odierno. In occasione della stesura del testo collettaneo di Brockman cita- to
prima, George C. Williams, a tutti gli effetti uno dei padri nobili del
programma adattazionista, commentò l'intervento di Gould sul concetto di
exaptation con un’obiezione arguta, di tipo semantico: se un’ala, prima di
diventare tale, era un arto e prima ancora una pin- na e si è poi
accidentalmente rivelata utile per fare tutt'altro, allora essa sarà
alternativamente un exapzatzon se riferita al camminare e al nuotare, un
adaptation se riferita al volare. Dipende da quale fun- zione scegliamo,
arbitrariamente. Il ragionamento di Williams si sottrae ai due argomenti
svaluta- tivi dell’exaptation sostenuti da Maynard Smith: sottovalutazione
sperimentale e sottovalutazione della novità. Williams accetta che gli 180
eventi di exaptation siano la norma in natura. Ritiene tuttavia che non sia
necessario sostituire il termine adaptation: è sufficiente con- cepire
exaptation come il susseguirsi, contingente, di più adatta- menti funzionali.
Il problema semantico sollevato da Williams viene accolto favorevolmente da un
antiadattazionista: possiamo anche definire exaptation un «adattamento
secondario» o «derivato». Il concetto di exaptation non è in contrapposizione
alla teoria della se- lezione naturale, nemmeno nella versione radicale di
exaptation co- me cooptazione di strutture non adattative, un fenomeno che Wil-
liams non contempla nella sua analisi. La differenza è un’altra e con- siste
propriamente in quella «inversione logica» argomentativa, su cui Williams non
si sofferma. Accettare l’idea che possa verificarsi un cambiamento funzionale a
parità di struttura morfologica signi- fica negare (e Williams implicitamente
lo fa) la legittimità di ogni estrapolazione dall’utilità attuale all’origine
evolutiva. E qui sta la critica al programma adattazionista classico. Il
pollice del panda è stato regolarmente fissato dalla selezione na- turale:
possiamo immaginare che i panda con il sesamoide radiale ipertrofico siano
stati per qualche motivo avvantaggiati nella compe- tizione per le risorse, che
a un certo punto quel sesamoide radiale sia diventato la base per un sesto dito
opponibile, che si sia quindi diffu- so a tutta la specie, e così via. Il
meccanismo della sopravvivenza dif- ferenziale in un contesto di lotta per la
sopravvivenza non è affatto messo in discussione. Ma un conto è dire che la
selezione naturale ha prodotto il pollice del panda, un altro è affermare che
il sesamoide ra- diale del panda era lì proprio «per» costruire un pollice
opponibile. Più precisamente, secondo la terminologia proposta da Williams, di-
remo che il sesamoide radiale in sé è «exattativo» rispetto al pollice
opponibile, mentre le modifiche ipertrofiche del sesamoide sono «adattative»
rispetto all’utilità del pollice opponibile. La fase di coop- tazione iniziale
è, infatti, distinta dalla fase di ritenzione successiva at- traverso il
normale funzionamento della selezione naturale. Anche nei casi in cui
l’exaptation sia una cooptazione di struttu- re originatesi per nessuna
funzione, la selezione, benché non agisca nel rendere disponibile tali
strutture di partenza (in quanto «pen- nacchi»), agisce comunque nel fissare
l’exapztation. Il concetto espresso da Williams, semmai, obbliga a un
approfondimento della nozione di adaptation alla luce di un approccio
pluralista applicato alle cause potenziali di trasformazione morfologica e
funzionale. Una volta introdotto il concetto di exaptation e una volta mostrato
181 che non si tratta di una rimozione della teoria classica, ma di una sua
coerente estensione, l’idea di adattamento biologico può essere ri- definita
secondo Lewontin in senso costruttivista. 4. Coevoluzione: la reciproca
costruzione di organismi e nicchie Nel saggio del 1978, Gould e Lewontin propongono
una tripartizio- ne gerarchica della nozione di adaptation, notando che solo in
un ca- so è pienamente legittimo utilizzare le categorie interpretative
dell’adattamento darwiniano classico. Si distingue allora: 1) un «adap- tation
fenotipico», cioè la manifestazione di una buona adeguazione fra organismo e
ambiente circostante per via della plasticità fenotipi- ca individuale; la
morfologia è modificata durante l’ontogenesi in fun- zione di un migliore
adattamento alle circostanze esterne (per esem- pio l'adattamento dell’uomo e
di altri mammiferi alle forti altitudini): tale manifestazione di adaptation in
sé non è ereditabile, lo è invece la capacità genetica dell’organismo di
sviluppare la plasticità fenotipica da cui deriva; 2) un «adaptation culturale»,
cioè una forma ereditabi- le di adattamento non biologico; l’ereditarietà è
data naturalmente dalla possibilità di trasmettere le conoscenze attraverso
l’insegna- mento e l’apprendimento; 3) un «adaptation genotipico», cioè la for-
ma convenzionale di adattamento derivante dall’azione della selezio- ne
naturale sulla variazione genetica potenziale. Molti dei fraintendi- menti
sociobiologici deriverebbero dalla confusione fra adaptation culturale e
adaptation genotipico: solo l'adattamento basato con sicu- rezza sulla
variazione genetica come «materia prima» e sulla selezio- ne come criterio
costruttivo può essere considerato darwiniano. La riconcettualizzazione
dell'idea di adattamento biologico tro- va la sua espressione teorica, pochi
anni dopo, in una serie di saggi di Richard Lewontin. Nel 1978 il genetista di
Harvard affronta, in un saggio intitolato Adaptation (1978, trad. it., 1985),
la questione della necessità di un nuovo approccio a questa categoria del
pensie- ro biologico. L’autore esamina in primo luogo le origini storiche
dell’idea di adattamento darwiniano. In gioco, agli albori della teo- ria
evolutiva moderna, era la connessione logica fra due aspetti ap- parentemente
contrastanti della storia naturale: la diversità irriduci- bile delle forme
viventi e l’ottima idoneità degli organismi all’am- biente circostante.
Implicita in questa origine dell’idea di adatta- mento vi è un’opzione circa il
rapporto fra organismi e ambiente. Il 182 ragionamento adattazionista coinvolge
cioè l’idea di ottizzalità: la na- tura stabilisce una struttura di pressioni
selettive, alla quale gli orga- nismi devono conformarsi, come una chiave alla
serratura. L’analisi adattazionista procederà allora a ritroso: a cosa servono
le placche dorsali dello Stegosaurus, essendo senz'altro la soluzione ottimale
a un problema specifico? Di seguito un elenco di funzioni alternative: «per»
difesa, «per» il corteggiamento, «per» autoregola- zione termica. Esiste in
sostanza uno spazio definito, un paesaggio di funzioni adattative che
attraggono gli organismi sui loro picchi: un'immagine, quella del fitress
landscape, coniata da Sewall Wright e trasversale all’intera storia
dell’evoluzionismo grazie alle opposte interpretazioni di Theodosius Dobzhansky
(in chiave adattazionista) e di Gould (in chiave strutturalista) (Gould, 2002,
pp. 1470-71). Il termine «nicchia» ecologica (r/che) venne introdotto nel 1927
da Charles Elton per indicare il contesto di vita di una specie all’in- terno
di una comunità organica dotata di una propria struttura, in- dipendente dai
membri particolari che la occupano. La nicchia era definita sulla base della
sua trama di funzioni e di ruoli causali nelle reti alimentari. Siamo nel cuore
della Sintesi Moderna e la nicchia viene intesa come l'insieme delle pressioni
selettive che agiscono pla- smando gli adattamenti degli organismi. In questo
scenario adatta- zionista, l’ambiente pone problemi di sopravvivenza e di
relazione con altre specie e gli organismi vengono selezionati per risolverli
al meglio: le caratteristiche degli organismi sono l'impronta delle ca-
ratteristiche degli ambienti (esterzalismzo). Rincorrendo i cambia- menti
ambientali gli organismi tentano di mantenersi «adeguati» al contesto e
massimizzano la diffusione dei propri geni. Ma i problemi di questo approccio
esternalista in cui la spiega- zione del cambiamento evolutivo procede sempre
dall’esterno verso l'interno sono piuttosto seri (Godfrey-Smith, 1996).
Possiamo par- lare di nicchie astratte o di «nicchie vuote», secondo Lewontin,
so- lo prescindendo dalle caratteristiche degli altri organismi che già vi
abitano. Ma questa operazione è arbitraria: è sempre possibile im- maginare
nicchie vuote «relativamente» a qualche caratteristica bio- logica, basta
prendere un parametro reale e modificarlo in modo ta- le da prefigurare una
«nicchia» ancora non occupata. Le nicchie so- no come volumi immersi in uno
spazio multidimensionale astratto, secondo la definizione di Evelyn Hutchinson
del 1965: le nicchie reali (realized niches) sono una porzione variabile
all’interno della nicchia potenziale astratta di una popolazione (fundarmental
niches), 183 le cui dimensioni sono date dai parametri ecologici pertinenti per
la sua sopravvivenza. Quindi una nicchia non solo non può essere de- finita indipendentemente
dai suoi occupanti, ma è un attributo del- le attività economiche delle
popolazioni stesse (o avatars) in relazio- ne agli ambienti in cui sono
immerse. Il problema della definizione teorica di una nicchia ecologica vuota,
senza riferimenti agli organismi che la potrebbero abitare, ha segnato per
esempio le difficoltà di valutazione delle possibilità di esistenza di forme di
vita non terrestri: come si può «cercare» la vi- ta in un ambiente dove
effettivamente non è possibile considerare fattori ecologici relativi alla
presenza di organismi (che è ciò che si deve per l’appunto verificare)?
L’esobiologia o astrobiologia, cioè la biologia incaricata di indagare
l’esistenza di forme di vita aliene (l’unica disciplina priva al momento
dell’oggetto di studio), incappa in un paradosso: se la nicchia è anche
costruita dai suoi abitanti e gli abitanti sono costruiti dalla nicchia in un
rapporto di cospecifica- zione, come si possono fissare per via ipotetica i
parametri per rile- vare la presenza di organismi viventi su un satellite di
Giove parten- do dai valori e dalle proprietà della vita sulla Terra? Un altro
problema riguarda il fatto che organismi e nicchie sem- brano così compenetrati
da rendere virtualmente impossibile la di- stinzione fra proprietà degli uni e
delle altre: se le nicchie ecologiche possono essere specificate soltanto dagli
organismi che le occupano, l'evoluzione non può più essere descritta come un
processo di adatta- mento perché tutti gli organismi risultano in un certo senso
già adat- tati (Lewontin, 1978, trad. it., p.5). La nicchia diventa l’ambiente
eco- logico-economico e Vambiente selettivo (Brandon, 1990) costruito da una
popolazione volta per volta: non esiste più un arzbiente esterno de- finibile
in modo oggettivo, non esistono più confini reali fra nicchie o fra comunità,
perché ogni nicchia è definibile solo relativamente alle dimensioni peculiari
della popolazione di riferimento (Hutchinson, 1978a e 1978b). Gli organismi,
secondo Odling-Smee, Laland e Feld- man, sono costruttori di nicchie e questa
scoperta richiede sia una teo- ria estesa dell’evoluzione intesa come processo
intrinsecamente co- evolutivo (Durham, 1991), sia una teoria estesa
dell’ecologia. In sostanza, se abbandoniamo le assunzioni adattazioniste del-
l'ecologia teorica (modello problema-soluzione e postulato del mon- do
preesistente), si sgretola la concezione classica di ad-aptation co- me
«corrispondenza», chiave perfettamente adeguata alla serratura ambientale.
L’adattamento è piuttosto un processo «costruttivo». 184 Organismi e nicchie si
fanno e disfano a vicenda: ogni organismo contemporaneamente genera e distrugge
le condizioni della propria esistenza. Gli organismi costruiscono i loro
ambienti tanto quanto gli ambienti trasformano gli organismi. Gli esseri
viventi seleziona- no il loro ambiente, lo manipolano, trasformano le
caratteristiche che sono rilevanti per loro, cambiano i parametri fisici. La
nicchia, in quanto contesto di pertinenza per la vita economica di una popo-
lazione definito sulla base di parametri arbitrariamente scelti, di- venta una
nozione puramente convenzionale relativa alla sopravvi- venza di una
particolare specie. Alcuni biologi, tuttavia, hanno espresso alcune perplessità
a pro- posito di questo esito radicale, che sembra sottovalutare l’esistenza di
architetture funzionali analoghe in comunità ecologiche diverse, e hanno
proposto una definizione di compromesso che accresce la ge- neralità della
nozione di nicchia, senza tornare però alla visione adat- tazionista e rispettando
il metodo di Hutchinson. Prendendo spunto dalla teoria della macroevoluzione di
Elisabeth Vrba, è stato proposto di estrarre le dimensioni di una nicchia non
da una singola specie ma dal clade più ampio a cui appartiene. La nicchia
sarebbe data cioè dai parametri ecologici rilevanti per un clade e potrebbero
esistere nic- chie più o meno «vuote» rispetto a un clade. Come mostra Tijs
Gold- schmidt a proposito della radiazione dei pesci ciclidi del Lago Vitto-
ria, sono le caratteristiche del clade a rendere le proprietà dell’ecosi- stema
pertinenti per la loro evoluzione esplosiva: quindi ha senso par- lare di
nicchia solo se è ritagliata sulle caratteristiche del clade. In que- sta
prospettiva il confronto fra le nicchie potenziali e le nicchie reali,
suggerito da Hutchinson, diventa ancor più utile per comprendere le dinamiche
coevolutive in un ecosistema. Si tratta di una definizione fi- logenetica e
storica di nicchia, in cui si ipotizza che l’ecologia di un cla- de sia stabile
al fine di poter apprezzare le differenze fra le varie stra- tegie adattative
al suo interno nonché le differenze fra cladi diversi. 5. L'ipotesi della
Regina Rossa Una prova a favore dell’interpretazione costruttivista
dell'intreccio evolutivo fra organismi e ambiente proviene da un dato
sperimenta- le che ha fatto molto discutere i paleontologi: il valore costante
del- la probabilità media di estinzione di una specie biologica. La possi-
bilità che una specie si estingua, è stato notato, non sembra dipen- dere né
dalla collocazione geografica, né dall’età della specie, né da 185 altri
fattori legati al tempo e alla storia della specie stessa. Il tasso di
«estinguibilità» deriva spesso dalle caratteristiche del gruppo a cui la specie
appartiene e non è inversamente proporzionale all’età del- la specie. Una
spiegazione di questo dato interessante è stata fornita, nella seconda metà
degli anni Settanta, dal biologo evolutivo dell’Univer- sità di Chicago Leigh
Van Valen, che coniò la cosiddetta «ipotesi della Regina Rossa» (dal nome di un
personaggio di Lewis Carroll che, nella favola intitolata Attraverso lo
specchio, è costretto a corre- re all’infinito e sempre più velocemente per
poter restare allo stesso posto). Il suggerimento di Van Valen è semplice: la
selezione natu- rale non determina un accumulo di «esperienza adattativa»
positiva perché gli ambienti cambiano senza una direzione prevedibile e co- sì
velocemente da obbligare gli organismi a una «rincorsa adattati- va»
potenzialmente infinita. Come la Regina Rossa, la selezione tra- sforma
incessantemente gli organismi per «tenerli al passo» con l'evoluzione
ambientale. Se ci riesce abbiamo una situazione di «adattamento», che è quindi
a maggior ragione una precondizione di esistenza e non un obiettivo, se non ci
riesce il «differenziale» fra velocità evolutiva ambientale e velocità
evolutiva individuale cresce al punto di determinare l’estinzione della specie.
Per essere più pre- cisi, la prima eventualità non è mai soddisfatta del tutto.
Gli organi- smi, secondo Van Valen, «sono sempre un po’ disadattati», un po’
arretrati rispetto alla nicchia ambientale, e quindi mai in una situa- zione di
fitress ottimale. L’ipotesi della Regina Rossa conferma che l’opera della
selezione è prevalentemente e sostanzialmente un’azione stabilizzatrice: essa
mantiene lo status quo evolutivo più che introdurre forme innovati- ve.
Ribadisce inoltre che non vi è una corrispondenza semplice fra estinzione e
inadeguatezza organica: la «rincorsa adattativa», so- spinta dalla selezione
naturale, anche nei casi migliori non garanti- sce da cambiamenti ambientali
irreparabilmente incompatibili con le esigenze degli individui di una specie.
L'ipotesi conferma, poi, che il rapporto fra possibilità di sviluppo
(inversamente proporzionali al tasso di «estinguibilità») e variabilità
potenziale è decisivo. In que- sto passaggio concettuale l’intuizione
darwiniana sulla ricchezza ine- stimabile della diversità biologica è
pienamente confermata: il com- bustibile per la «rincorsa adattativa» sta nella
disponibilità di varia- zione genetica. Quanto più è ampia l’area di
variabilità genetica po- 186 tenziale, tanto più alte sono le possibilità di
proseguire nel cammino evolutivo. Ma in un'ottica costruttivista emergono
alcuni punti controversi della teoria di Van Valen: 4) essa convalida un
approccio fortemen- te gradualista all'evoluzione accoppiata di
organismi-ambiente; 2) favorisce un’interpretazione «esternalista» del processo
evolutivo, con gli organismi in affannosa ricerca del minor disadattamento pos-
sibile e in competizione perenne; c) non spiega completamente le ra- diazioni
seguite a episodi di estinzioni di massa: in queste occasioni l'impostazione di
Van Valen andrebbe rovesciata perché si ha una vastissima nicchia ecologica
«indulgente» e tanti organismi che scel- gono altrettante strategie adattative
più che soddisfacenti (le specie sono qui «in vantaggio», nella metafora della
Regina Rossa, rispetto all'ambiente). In generale, come ha notato Niles
Eldredge, ciò che sembra man- care in queste ricostruzioni neodarwiniste del
processo evolutivo, centrate esclusivamente su popolazioni e geni, è la
considerazione del reale contesto del cambiamento adattativo in tutta la sua
com- plessità: un contesto nel quale occorre spiegare il cambiamento e la stasi
delle specie nel loro insieme (e non solo di individui o di popo- lazioni); un
contesto nel quale è necessario capire in quali circostan- ze e con quali
modalità opera la selezione naturale; un contesto nel quale non si può
prescindere dalla considerazione dei diversi livelli gerarchici, ecologici,
economici e genealogici che si intrecciano du- rante il processo evolutivo. 6.
La critica alla «biologia ingegneristica» Il fondamento epistemologico del
programma adattazionista, secon- do Lewontin, è infatti quello di un
«neo-meccanicismo» evolutivo: l'organismo è scomposto in parti discrete
ciascuna delle quali tro- verà una funzione adattativa ottimale in
corrispondenza della sua comparsa (componenti di fitness). La buona
realizzazione di una fun- zione specifica, come appunto per una macchina, è
fusa indistin- tamente con la finalità di costruzione dell’ingranaggio.
L’adatta- zionismo poggia su un’«analisi ingegneristica» del piano corporeo.
Lewontin sembra privilegiare come bersaglio delle proprie argo- mentazioni non
tanto il riduzionismo, quanto lo stile analitico di marca meccanicista. Una
metafora della «fabbricazione» domina, a parere del genetista americano, le
interpretazioni prevalenti della co- 187 struzione organica. Tale analisi
adattativa per dissezione incontra a suo avviso alcune difficoltà
metodologiche. La prima è che non è del tutto scontato, al momento della ricer-
ca sperimentale, in che modo si debba (o si possa) dividere un orga- nismo
nelle sue «parti» o componenti discrete (ammesso che ne esi- stano). Si può
decidere di partire, nell’analisi, dal problema specifi- co per poi individuare
il carattere adattativo corrispondente, o vice- versa analizzare prima i
caratteri rinvenibili e poi le funzioni soddi- sfatte volta per volta. Si dà
per appurato che vi sia una certa divisio- ne in «unità» costitutive, ma la
decisione su come calibrare questa divisione in parti del continuum organico è
arbitraria. Il rischio evi- dente è quello di una crescente astrattezza
dell’analisi funzionale stessa, sempre più cieca di fronte alle connessioni e
correlazioni fra le parti a qualsiasi livello di divisione ci si soffermi.
Senza contare (ed è la seconda difficoltà metodologica) che alcune «parti» non
posso- no da nessun punto di vista essere considerate unità funzionali, co- me
nel caso del mento umano (zona residuale di origine neotenica, generata dalla
intersezione fra la contrazione della struttura ossea della mandibola e la
contrazione, più rapida, della zona alveolare su cui poggiano i denti). Non è
sempre possibile pertanto l’individua- zione di una corrispondenza lineare e
univoca, per adattamento spe- cifico, fra «parte singola» e «singola funzione».
Un'altra difficoltà teorica interessa invece la topologia della ri- partizione.
Dove sono collocate le varie unità funzionali e in che mo- do si può
visualizzare la loro indipendenza dal resto? Ciò vale so- prattutto per
l’analisi di «organi» particolarmente complessi, primo fra tutti il cervello, e
l’analisi di comportamenti, spesso viziata da dissezioni in categorie astratte
e indifferenziate tipo «aggressività», «cooperazione», «omosessualità». Il
riferimento in questo senso è proprio Sociobiology di Edward O. Wilson, dove il
comportamento animale e umano è diviso in «organi di comportamento», a ciascuno
dei quali corrisponderebbe una spiegazione selettiva. In tal modo si
sottovalutano però le proprietà di coesione interna che rendono l’or- ganismo
un sistema evolutivo integrato. Spesso anche la decisione su quale problema
specifico ogni carat- tere di un organismo sia preposto a risolvere è
arbitraria. La «condi- zione adattativa» di un carattere o di un organo è
frequentemente rap- presentata da una pluralità di funzioni e non da una sola.
Di fronte ab- biamo spesso «intrecci di cause». L'affare si complica quando ci
ac- corgiamo che può capitare anche il fatto reciproco, cioè che caratteri 188
secondari della morfologia o del comportamento possono essere cor- relati ad
altri caratteri con funzioni adattative riconosciute senza tut- tavia avere in
quanto tali una qualsiasi funzione adattativa. Esistereb- be cioè una pluralità
di spinte selettive eterogenee e indipendenti che coinvolgerebbero
incessantemente l’esistenza di tutti gli organismi. «Compromessi» adattativi
sono frequenti anche nella fissazione dei comportamenti, ogniqualvolta sia in
gioco un doppio o triplo inte- resse selettivo: per esempio, negli uccelli,
portare molto cibo al nido ma in modo da non restare assenti più di un certo
tempo. Queste osservazioni gettano qualche ombra sui modelli tradiziona- li di
valutazione delle ipotesi adattative, in particolare sui modelli quan- titativi
basati sul criterio di ottimalità. Secondo questa analisi ingegne- ristica
della «tecnologia» adattativa utilizzata da un organismo, i crite- ri per
mettere alla prova un adattamento sono: la misura della fitness (in termini di
successo riproduttivo o di costo energetico); il grado di ereditabilità; il
confronto con soluzioni alternative; la scelta della solu- zione ottimale
rispetto all'ambiente. É evidente che questo approccio contiene in sé tutti i
problemi messi in luce dalla critica di Lewontin, a cominciare dal fatto che si
presuppone che la fitness di un organo o di un comportamento dipenda dalla
relazione fra un organismo e un am- biente, un’idealizzazione che non si
riscontra mai in natura. Per ovviare a questo limite, Maynard Smith ha proposto
di sosti- tuire i modelli di ottimalità con i modelli basati sui giochi
teorici. I cri- teri sono gli stessi di prima, ma lo scenario immaginato (la
matrice di gioco) contempla anche le relazioni fra le soluzioni adattative
diverse adottate dagli organismi in una popolazione. Ogni fenotipo rappre-
senta una strategia di gioco, che garantisce all’organismo un punteg- gio di
fitness. Non esistono strategie ottimali in assoluto, ma nello svolgimento del
gioco alcune strategie dominano e diventano stabili, altre soccombono. Quando
una strategia evolutivamente stabile (ESS), dopo varie fasi di alternanza,
elimina tutte le altre significa che è stata fissata dalla selezione. Può anche
succedere che due o più stra- tegie rimangano in equilibrio. Ma al mutare delle
pressioni selettive, delle risorse o del rapporto costi-benefici di un
comportamento, il gioco ricomincia. Confrontando simulazioni come queste con i
dati reali delle osservazioni naturalistiche, Maynard Smith ha tratto im-
portanti teorie come quella della selezione dipendente dalla frequen- za e
della sovversione interna, che vedremo nel prossimo capitolo. L’utilizzo di
questi modelli ha indotto alcuni filosofi della biologia a ritenere che
l’adattazionismo non sia più oggi un’assunzione del tut- 189 to
infalsificabile, come Gould e Lewontin denunciarono nel 1978. Se- condo Orzack
e Sober (2001), l’adattazionismo si configura come un «programma di ricerca»
alla Lakatos, con un nucleo teorico non sog- getto a falsificazione e una
cintura di ipotesi collaterali soggette a fal- sificazione. Nel loro modello il
nucleo centrale è rappresentato dalla triplice assunzione che l’adattamento sia
pressoché ubiquo, che sia in- dispensabile per comprendere l’origine delle
forme organiche, che la selezione naturale produca solitamente fenotipi
ottimali. La terza parte è quella problematica e può essere testata in modo
indiretto: se escludendo qualsiasi fattore che non sia la selezione naturale
ottimiz- zante possiamo spiegare una buona percentuale di tratti biologici, il
test è positivo; se invece siamo costretti a introdurre ipotesi 44 hoc e
aggiustamenti continui, significa che il programma di ricerca adatta- zionista
è «regressivo», cioè non è fecondo sul piano euristico. Ma un esempio del
postulato di ottimalità, non sottoponibile a fal- sificazione indiretta, è
l'approccio adattazionista di Daniel Dennett (1995), il quale ritiene che la
spiegazione in termini di selezione natu- rale ottimizzante sia in grado di
spiegare i dati meglio di ogni altra. A suo avviso nessuna teoria eguaglia la
somma di due strumenti adatta- zionisti complementari: 1) la previsione
adattativa, ovvero l’analisi delle strutture e dei comportamenti di un organismo
alla luce dei pro- blemi ecologici che deve affrontare, al fine di prevedere
quali carat- teristiche l'organismo dovrebbe idealmente avere e quindi di con-
frontarle con quelle reali; 2) l’analisi ingegneristica retrospettiva, ov-
vero, alla rovescia rispetto al punto primo, lo studio delle forze adat- tative
che possono aver plasmato un certo tratto in base alla sua uti- lità attuale o
alla sua utilità in un presunto ambiente ancestrale. Si trat- ta di una doppia
inferenza: dal problema adattativo astratto alla solu- zione reale, nel primo
caso; dalla soluzione reale al problema adatta- tivo, nel secondo. In questa
strategia a tenaglia è difficile trovare un punto di appiglio per una
falsificazione, diretta o indiretta: il loop ar- gomentativo proposto da
Dennett richiede o l'adesione o il rifiuto. 7. Cladistica e adattamenti
L’assunto metodologico del ceteris paribus (a parità di tutte le altre
condizioni) incontra limitazioni di principio nel tentativo di defini- re la
morfologia ideale per una determinata funzione. L'analisi inge- gneristica,
nella necessità metodologica di semplificare la situazione sperimentale,
rischia di non cogliere la ricchezza delle forze costan- 190 temente in gioco
nei processi di trasformazione. Allo stesso modo, sia i modelli di ottimalità
sia i giochi teorici rischiano di non poter includere nelle loro previsioni il
ruolo delle peculiari condizioni sto- riche che hanno caratterizzato un
percorso adattativo: condizioni ecologiche locali sconosciute, la storia
pregressa e le sue restrizioni all’ereditarietà, derive genetiche, e così via.
Nelle ricostruzioni di Dennett, date certe condizioni storiche, se il modello
funzionale cal- za bene i dati osservativi ciò è sufficiente per confermare la
validità delle assunzioni storiche stesse. Ma che dire di fronte
all’eventualità, assai frequente, che esistano ipotesi adattative molteplici ed
egual- mente plausibili? In un’analisi ingegneristica, l'organismo è un
progetto evolutivo in costante perfezionamento, bisognoso di manutenzione e di
ag- giornamenti progressivi. Esistono tuttavia intere classi di dati osser-
vativi in contraddizione con questa visione del progetto autoperfe- zionantesi:
il tasso di «estinguibilità» è indipendente dal tempo; un grande numero di
«scelte» morfologiche non presenta un valore adattativo primario e talvolta non
presenta alcun valore adattativo in sé. Lewontin ritiene che si possa spiegare
questa contraddizione so- lo immaginando che il campo di potenzialità della
selezione natura- le sia un insieme più ampio del campo di variabilità
dell’adattamen- to in senso stretto. Potremmo dire che l'adattamento non solo è
la pre-condizione del processo evolutivo, ma è anche un meccanismo
interminabile nella sua realizzazione. Questo non tanto e non solo per la rincorsa
adattativa perenne tipo «Regina Rossa», quanto piuttosto per il fat- to che il
campo di variabilità della selezione è comunque più ampio di quello adattativo.
Si guadagna in questo modo una sorta di rott- ra di simmetria fra selezione e
adattamento. Non esiste un rapporto biunivoco di congruenza fra le due
dimensioni, pena lo scivolamen- to nella tautologia della sopravvivenza (che è
poi un’altra forma per esprimere la retrospezione funzionalista): il più adatto
è sopravvis- suto perché era il più adatto. Viene così connotata una nozione di
adattamento senza un’origi- ne univoca (pre-condizione di ciò che «già da
prima» riesce a soprav- vivere in una nicchia), senza un compimento definito, e
relativo: se la selezione naturale può sempre qualcosa in più rispetto
all’adatta- mento, quest’ultimo non sarà mai assoluto. In condizioni di
pressio- ni selettive similari, una popolazione può privilegiare la propria
ido- neità a una pressione selettiva (per esempio aumentando la fecon- 191
dità), un’altra potrà rispondere meglio alla pressione selettiva per un miglior
utilizzo delle risorse alimentari. I «picchi adattativi» corri- spondenti
possono anche essere incommensurabili: non è sempre possibile decidere quale
delle due vie sia più idonea in generale. Una trasformazione funzionale,
originatasi in risposta a una certa pressio- ne selettiva, produce un ventaglio
di trasformazioni collaterali, il cui consolidamento può condurre a nuove
derive evolutive imprevedibi- li. In definitiva, non tutto il cambiamento evolutivo
può essere com- preso in termini di adattamento. Da una visione onnicomprensiva
centrata sull’idea di un adeguamento passivo fra ambienti e organi- smi,
l’attenzione si è spostata verso una concezione estesa del cam- biamento come
costruzione di percorsi evolutivi alternativi fra orga- nismi e ambienti che si
co-determinano reciprocamente. La portata innovatrice della critica di Gould e
Lewontin è anco- ra in discussione. Secondo il filosofo della biologia
Godfrey-Smith (Orzack, Sober, a cura di, 2001) esistono tre tipi di
adattazionismo. Esiste un adattazionismo empirico, prima maniera, piuttosto
inge- nuo, contro il quale si scagliano efficacemente Gould e Lewontin: in
sostanza, l’idea che la selezione naturale ottimizzante sia il fattore
fondamentale che ha generato l’intera diversità delle forme viventi. Esiste poi
un adattazionismo esplicativo più sofisticato, difeso da Dawkins, che non fa
assunzioni troppo impegnative sull’onnipoten- za empirica della selezione
naturale, ammette che esistano vincoli al suo potere e che non tutti i tratti
siano adattativi, ma ritiene nondi- meno che la selezione sia l’unico fattore
esplicativo capace di rende- re conto degli adattamenti complessi, ingegnosi e
meravigliosi di cui la natura trabocca. Infine, esiste un adattazionismo
metodologico, al- la Maynard Smith, che trascende ogni questione empirica o
episte- mologica e vede nell’adattamento della forma organica il criterio di
metodo per studiare i sistemi biologici, indipendentemente dal loro grado di
ottimalità. Non dimentichiamo che l’idea di adattamento per selezione na-
turale è centrale in filosofia della biologia perché rappresenta l’ar- gomento
fondamentale contro le ipotesi teistiche del «buon dise- gno» e, dall’Origire
delle specie in avanti, rimane il fulcro di una concezione naturalistica del
mondo vivente. Le critiche all’adatta- zionismo non coinvolgono questa
dimensione. Tuttavia, lo struttu- ralismo di processo a cui si ispirò la
polemica del 1978 rappresenta una sfida sia all’adattazionismo empirico sia
all’adattazionismo esplicativo, perché ammette l’esistenza di tratti non
adattativi (da 192 qui importanza della nozione più radicale di exaptation) la
cui spie- gazione empirica e il cui principio esplicativo esulano dall’azione
della selezione naturale. Inoltre, arriva alla conclusione che il feno- tipo
raramente è perfettamente adattato e che l’equilibrio è un’ec- cezione in
natura, una convinzione che invece sta alla base dei mo- delli di ottimalità.
La critica non sembra invece toccare l’adattazio- nismo metodologico, che non
fa alcuna ipotesi di ottimalità: anzi, se- condo Maynard Smith, è proprio
l'individuazione di un adattamen- to ottimale a svelarci, per differenza, la
presenza di vincoli struttu- rali o di restrizioni di altro tipo. L’ottimalità
diventa una strumento euristico: laddove gli adattamenti reali si discostano
dal «miglior adattamento possibile» significa che è in azione un vincolo alla
se- lezione naturale. Nella sua classificazione estesa del cambiamento
evolutivo Lewon- tin introduce come ultima la tipologia di adaptation
funzionale vera e propria, senza di cui, precisa, non vi sarebbe evoluzione.
Ciò vale in tutti i casi di «convergenza funzionale», quando animali diversi
sviluppano in parallelo le stesse strutture per adattarsi a nicchie eco-
logiche simili, per esempio acquatiche. Selezione naturale e vincoli di
sviluppo, secondo William Wimsatt, possono addirittura coevol- vere, creando un
«trinceramento generativo» (gereraztive entrench- ment). A volte, secondo
Rudolf A. Raff, né la selezione naturale né i vincoli di sviluppo riescono a
spiegare la conservazione dei piani cor- porei, che in alcuni organismi
sembrano svilupparsi nella forma adulta saltando i passaggi intermedi (direct
development). L'adattamento, in conclusione, non può essere considerato in ta-
le prospettiva una univoca conseguenza della selezione naturale, ma consiste in
una molteplicità di strategie evolutive eterogenee e crea- tive. Questo
slittamento teorico porta con sé implicazioni epistemo- logiche importanti
riguardo al modo comune di intendere la rela- zione fra organismi e ambiente,
permettendo di superare la tautolo- gia iniziale della teoria evoluzionistica
riguardo all’idea di adatta- mento, già temuta da Darwin. L’obiezione della
tautologia fallisce nel momento in cui separiamo il successo riproduttivo
effettivo di un organismo dal suo successo riproduttivo previsto: se intendiamo
il se- condo come «fitness» e ne diamo una definizione probabilistica in-
dipendente dalla selezione naturale, la tautologia svanisce. La sele- zione
naturale non è niente più che una legge statistica e l’adatta- mento misura la
probabilità di sopravvivenza. Se non definiamo la fitness come sopravvivenza o
come capacità riproduttiva effettiva, 193 ma come probabilità di sopravvivenza
a medio e lungo termine, il rapporto fra selezione e adattamento rimane sì
ricorsivo, ma non è più tautologico. Secondo Kim Sterelny, Paul E. Griffiths e
altri filosofi della bio- logia, la classificazione estesa del cambiamento
evolutivo può essere oggi analizzata meglio che in passato adottando una
metodologia comparativa di tipo cladistico. Confrontando i tempi di evoluzione
di un tratto rispetto a un altro, comparando i risultati di un proces- so
evolutivo con un altro in condizioni simili, valutando le correla- zioni
storiche fra un certo tratto e determinate condizioni ecologi- che, calcolando
quando si è realizzata una convergenza adattativa e quando no, verificando se
un tratto si è evoluto parallelamente più volte oppure se si è evoluto una
volta sola in un antenato comune, è possibile formulare ipotesi adattative
molto più realistiche e precise delle precedenti (Eggleton, Vane-Wright, 1994).
La ricostruzione degli alberi filogenetici e la loro comparazione possono, per
esem- pio, stabilire il raggio di applicazione di un’ipotesi adattativa e con-
frontarla con ipotesi alternative. L'utilizzo delle tecniche cladistiche per
l’analisi funzionale sta dando frutti insperati e sta cambiando il volto di
molte «storie proprio così» date per scontate. 8. «Exaptation» e
autorganizzazione biologica Il gioco fra adattamenti funzionali e vincoli
strutturali rimane dun- que al centro delle ricerche future, anche attraverso
l'applicazione di tecniche cladistiche. Nessuno ipotizza più che l’uno o
l’altro non ab- biano alcun ruolo. Certo, per chi adotta una metodologia
adattazio- nista è importante presupporre che i vincoli di sviluppo e i fattori
storici rimangano il più possibile stabili, al fine di poter valutare il ruolo
della selezione naturale per differenza, come creatrice di va- rianti. Per chi
mette in discussione l’adattazionismo, invece, i due fattori sono covarianti e
dunque non è possibile isolarne uno come invariante per misurare l’altro. Oggi
i modelli di sistemi biologici che fanno affidamento su una nozione classica di
adattamento (inteso come sinonimo di «apprendimento» tout court dall'ambiente)
si ri- velano talvolta unilaterali. La critica all’adattazionismo e
all’esterna- lismo è anche una critica all’istruziorismzo, cioè all'idea che l’am-
biente dia le istruzioni agli organismi, i quali poi devono elaborarle e
produrre performance adattative efficaci. La relazione fra l’opera di Gould e
quella di Stuart Kauffman sve- 194 la alcuni ulteriori elementi di interesse
attorno al concetto di exapta- tion. Le prime ricerche di Kauffman, biologo
teorico, fra i fondatori del Santa Fe Institute for the Study of Complex
Systems, indirizzato allo studio dei sistemi viventi dall’opera dei maestri
francesi Frangois Jacob e Jacques Monod sui geni regolatori, avevano riguardato
lo svi- luppo delle cellule embrionali. Egli aveva ipotizzato che le cellule
dell'embrione fossero strutturate come una rete coesiva (sistemi in cui ciascun
componente interagisce con gli altri creando una catena a so- stentamento reciproco),
funzionante grazie al fitto scambio di mes- saggi chimici fra le superfici
delle cellule che così si attivano vicende- volmente. Il sistema, evolvendosi,
si autorganizza e produce una serie di configurazioni ordinate. La tesi di
Kauffman è che questo ordine prodotto per «autocatalisi» sia «gratuito», cioè
spontaneo (order for free), in qualche modo inscritto nella struttura del
sistema e nelle sue innate proprietà autorganizzatrici (sia esso una rete
casuale di geni o una rete neurale). Quindi gli adattazionisti sovrastimano a
suo avviso l'estensione del morfospazio virtuale, perché non valutano a suffi-
cienza l’influenza dei vincoli autorganizzativi interni. Gli studi di Kauffman
puntano all’applicazione estensiva delle proprietà emergenti in un sistema
autorganizzato come integrazione al principio della selezione naturale. Il
sistema vivente, lungi dall’es- sere plasmato passivamente dall’azione della
selezione, evolve espri- mendo una creatività interna che trascende sia le
determinazioni se- lettive sia le perturbazioni casuali. L'evoluzione è
sospinta dalla se- lezione naturale verso quello che Kauffman chiama «margine
del caos», cioè una situazione di fluidità e di imminente transizione di fase
da cui si produce la trasformazione e il nuovo «ordine gratuito». L’evoluzione
sarebbe dunque un connubio fra autorganizzazione e selezione (Kauffman, 1993,
1995). Pur nella condivisione della critica al funzionalismo di matrice
neodarwiniana, fra l’approccio storico di Gould e le ricerche sulle «leggi naturali
dei sistemi complessi» ispirate a una forma più forte di internalismo
emergentista, come quelle di Kauffman e di Brian Goodwin, si è consumato negli
anni Novanta un acceso dibattito, su posizioni diverse, di estremo interesse.
In Gould, una traccia intel- lettuale, passata attraverso lo spartiacque
principale di una ridefini- zione non funzionalista del concetto di
adattamento, riaffiora nella delineazione di una concezione della storicità
naturale come pro- cesso contingente di elaborazione delle forme viventi. In
Kauffman, la spiegazione del comportamento dei sistemi viventi è data invece
195 dall’applicazione estensiva delle «proprietà emergenti in un sistema
autorganizzato», come limitazione e integrazione al raggio d’azione della
selezione naturale. Il connubio fra autorganizzazione e selezio- ne sposta
l’accento sul concetto di «produzione di ordine» e sull’idea di una creatività
«interna» (una sorta di «legalità») dei sistemi viventi che li sottragga sia al
determinismo della selezione sia al bricolage fi- ne a se stesso. Tuttavia,
nella definizione di questi «arrangiamenti» della natu- ra (thinkering)
Kauffman ha sempre riunito sotto l’etichetta di «con- tingenza storica», senza
distinzioni, sia l’operato della selezione na- turale nel produrre strutture
adattate sia il riutilizzo creativo di ma- teriali già esistenti. «Selezione»,
«storia», «contingenza», «exapta- tion», «arrangiamenti» sono sempre caduti,
per lui, sotto la stessa area semantica, rifiutando così la tassonomia di
Lewontin e di Gould. Quest'ultimo, dal canto suo, ha sempre interpretato la
pro- spettiva di Kauffman, probabilmente in modo erroneo, come uno
«strutturalismo dissidente» (Gould, 2002, trad. it., pp. 1473-515) al pari di
quello di D’Arcy Thompson: l’eresia consisterebbe nel fatto che Kauffman,
Goodwin e il loro illustre predecessore hanno con- cepito una versione dello
strutturalismo in cui le cause fisiche ven- gono «imposte» ai sistemi organici
dall’esterno, e non dall’interno come nella corrente strutturalista ortodossa.
Ciò può essere corret- to per la teoria delle forme di D’Arcy Thompson, mentre
l’introdu- zione della nozione di proprietà emergente in Kauffman e Goodwin
rappresenta una novità: le leggi di autoproduzione di ordine sono sì universali
e astoriche, ma emergono dall’interno dei sistemi com- plessi, non sono imposte
dall’esterno. L’ordine strutturale spontaneo di Kauffman non è in alternativa
all’ordine funzionale costruito dalla selezione naturale. Quest'ultima ha
infatti un duplice ruolo nella sua teoria delle origini della com- plessità
organica: a livello di individui, filtrare, conservare e perfe- zionare le
differenti «varianti» che scaturiscono dai processi di au- torganizzazione; a
livello di specie, produrre un trend generale ver- so sistemi che abbiano
caratteristiche di flessibilità, di diversità in- terna e di connettività che
li renda massimamente creativi e adatta- tivi. Dunque non esisterebbe soltanto
l'evoluzione delle forme vi- venti, ma anche un’evoluzione di secondo livello,
la stessa «evolvi- bilità» di cui parla Gould, una sorta di «evoluzione delle
condizioni di evoluzione». Il problema, almeno nelle formulazioni fino al 1995,
è che l’ac- 196 centuazione del potere della generalità strutturale sottostante
alle specificità funzionali giunge fino al punto di negare un qualsiasi ruo- lo
alla dimensione storica irreversibile. Esistono, secondo Kauffman, percorsi
storici contingenti, ma a lungo andare essi vengono riassor- biti da un ordine
statistico riconoscibile. Dipende solo dalla scala temporale considerata. Di
deriva in deriva, a lungo andare emerge nuovamente una regolarità. Ciò
significa, allora, che la storia non ha il potere di intaccare la prevedibilità
di tali schemi generali: ripeten- do il film della vita infinite volte, in qualche
modo dovremmo ritro- vare ogni volta gli stessi modelli e un'analoga tendenza
verso la com- plessità autorganizzata. L'origine della vita non è un miracolo
di im- probabilità, ma una conseguenza necessaria, date certe condizioni
iniziali astratte (il supporto non conta), delle leggi universali della
complessità. Allo stesso modo, noi esseri umani non siamo l’ultimo capitolo di
una lunga sequenza di biforcazioni storiche contingenti e fortunate, ma l’esito
prevedibile di tali leggi. Dalle simulazioni si evince la natura duplice dei
sistemi complessi: essi appaiono in un certo senso come «forme processuali», ma
anche co- me reti di processi «carichi di forme». La costruzione di semplici
mo- delli di reti casuali ha permesso a Kauffman di mostrare come tre soli
parametri, cioè il numero di nodi della rete, il grado di interconnessio- ne
media fra i nodi e le regole di connessione step by step, definissero una gamma
molto ampia di reti possibili. In tal modo, a partire da unità in- teragenti e
da regole di aggregazione anche molto semplici è possibile riprodurre
comportamenti collettivi ed emergenti di sorprendente complessità (Wolfram,
2002). L’idea centrale è che, in qualsiasi tipo di rete, quando un gruppo di
elementi (molecole, geni, organismi, e così via) raggiunge una soglia critica
di diversità e di interconnessione si for- mi spontaneamente una «rete
autocatalitica», cioè una matassa di ele- menti connessi circolarmente, una
rete nella quale tutti gli elementi con- corrono alla formazione di altri elementi
della rete producendo confi- gurazioni ordinate in evoluzione: la rete prende
«vita», metabolizza ele- menti esterni, si regola e si sostiene da sola, si
moltiplica per autodupli- cazione e prima o poi produrrà una nuova «proprietà
emergente». Dato un livello di complessità minimo nel «brodo primordiale», la
vita sarebbe allora emersa spontaneamente senza bisogno né dell’azione della
selezione naturale (che subentra soltanto dopo) né di un preesistente
meccanismo genetico di trasmissione e replica- zione dell’informazione
biologica, contrariamente a quanto sostenu- to da Dawkins a proposito della
nascita di un primo «replicatore nu- 197 do» a caccia di interattori come atto
di esordio dell’evoluzione. Il sorgere della vita sarebbe una conseguenza
prevedibile delle leggi di emergenza spontanea dell’ordine all’interno di reti
complesse di in- teragenti chimici. Una legge generale della complessità
biologica sarebbe dunque quella che prevede che tutti i sistemi complessi
adattativi evolvano spontaneamente verso la condizione «ai margini del caos».
Come sottolineano a proposito delle dinamiche neurali Brian Goodwin e Ricard
Solé nel loro ultimo libro S1grs of Life (Solé, Goodwin, 2000), un’aggiornata
sintesi delle teorie dei sistemi autorganizzati, se noi studiamo i sistemi
secondo il punto di vista della loro autonomia sco- priamo sistematicamente
principi di autorganizzazione e proprietà emergenti, cioè stati globali del
sistema che derivano dall’interdi- pendenza di tutti i componenti del sistema
stesso e che possono es- sere utilmente descritti attraverso la matematica dei
sistemi non li- neari. Il riconoscimento di pattern emergenti (pattern
recognition, secondo la definizione di Steven Johnson) diventa dunque lo stru-
mento principale per studiare la dinamica dei sistemi non lineari in biologia e
in altre discipline. I fondatori del programma di ricerca battezzato Artificial
Life si sono spinti fino a ipotizzare l’esistenza di un algoritmo universale,
fondato sulla chimica senza tempo della complessità emergente, che includa per
intero la teoria dell’evoluzione, rendendo la storia un pro- cesso più o meno
prevedibile. Secondo Leo Buss e Walter Fontana esistono oggi i presupposti per
fondare, su un corpus di poche leggi di complessità emergente, una vera e propria
«biologia universale», valida in qualsiasi contesto e indipendente dal supporto
di partenza, sia esso carbonio, silicio o altri supporti fisici extraterrestri
(G. John- son, 1995). Secondo Thomas Ray, creatore della simulazione «Tier-
ra», la vita presenta alcune caratteristiche universali formalizzabili e dunque
un sistema complesso simulato a computer è a tutti gli effetti «vivo», è un
vivi-sistema (Kelly, 1994). Essere vivi è infatti una que- stione di forma, di
organizzazione, di struttura emergente, non di sup- porto materiale (Emmeneche,
a cura di, 1994; Boden, a cura di, 1996). Kauffman, avvertendo forse i pericoli
di questa deriva degli studi sulla complessità biologica, ha proposto nella sua
ultima opera, dal ti- tolo Investigations (2000), di considerare tre domini per
la compren- sione della «biologia universale»: il dominio delle proprietà di
autor- ganizzazione dei sistemi non in equilibrio, il dominio della selezione
naturale, e il dominio della contingenza evolutiva. Come si può nota- 198 re,
la frontiera più avanzata della ricerca sui sistemi evolutivi è anco- rauna
volta collocata nel punto di intersezione fra i pattern interni dei sistemi
(elemento strutturale) e le loro dinamiche evolutive irreversi- bili (elemento
storico). Kauffman sembra essersi quindi allontanato dalle posizioni più
estreme assunte al riguardo da colleghi come Christofer G. Langton: la storia,
comunque sia, conta e la «logica uni- versale della vita» va pur sempre
declinata in una traiettoria storica che ne definisce l’essenza. Ebbene, in
tale riconsiderazione dell’area di influenza rispettiva delle proprietà
«robuste» della vita e degli eventi singolari, la nozio- ne di exaptation ha
avuto per Kauffman un ruolo fondamentale. For- se la definizione di «sistema
complesso» ha bisogno di una terza gamba: i sistemi complessi sono sistemi
auto-organizzati (ordine «gratuito» ai margini del caos); sistemi
etero-organizzati (selezione naturale e coevoluzione con il contesto); ma anche
sistemi r/-orga- nizzati (per sequenze di exaptations). In primo luogo,
Kauffman ha separato i fenomeni exattativi dal- le costruzioni funzionali per
selezione naturale. Qui si tratta di strut- ture già formate, con o senza una
funzione, che diventano effetti col- laterali, adottando una nuova funzione,
che si tradurrà potenzial- mente in altri effetti, e così via. Funzioni ed
effetti si propagano espo- nenzialmente: «la funzione di una parte di un
organismo è un sot- toinsieme delle sue conseguenze causali» (2000, p. 130).
Tali conse- guenze causali a cascata dipendono da ciascun contesto in cui la
par- te viene a trovarsi. Pertanto, ciascun «accidente congelato» (una
struttura attuale funzionante) rappresenta un punto di potenziale propagazione
di effetti, alcuni dei quali diventeranno a loro volta «accidenti congelati»
nella dinamica coevolutiva di accoppiamento fra sistemi in evoluzione. La
domanda circa la prevedibilità del pro- cesso storico ottiene allora una
risposta ben diversa: Pensate di poter pre-stabilire con certezza tutte le
conseguenze cau- sali, dipendenti dal contesto, delle componenti di tutti i
possibili organi- smi che potrebbero diventare exaptazions, essere selezionati
ed entrare nella biosfera? Io credo, e questa è una faccenda di centrale
importanza se sono nel giusto, che la risposta sia no (ivi, p. 131). Il
tentativo di Kauffman è ora quello di provare in qualche mo- do questa
impossibilità. Sulla base di elementari valutazioni combi- natorie, l’insieme
di tutte le funzioni biologiche possibili non è defi- 199 nibile una volta per
tutte, ancor meno lo sarà l'insieme di tutti gli ef fetti potenziali dipendenti
dal contesto. Il loro numero non è infini- to, ma transfinito, cioè così
immensamente grande da non poter es- sere processato da alcun sistema
computazionale nell’universo (infi- nito procedurale). Dunque, l'emergenza di
una struttura exattata rappresenta un’esplorazione nello spazio delle funzioni
possibili, un’esplorazione dell’«adiacente possibile» di ogni stato della
biosfe- ra, che non è estrapolabile o derivabile algoritmicamente dalla con-
figurazione precedente. Tale exaptation potrebbe benissimo rappre- sentare un
aumento di complessità nel sistema, ma tale aumento non sarebbe derivabile
dagli stadi precedenti. Secondo Kauffman, que- sto è il motivo per cui i più sofisticati
modelli di simulazione della complessità, come A/cherzy di Fontana o Tierra di
Ray, pur utilissi- mi nel suggerire mondi alternativi nei quali sperimentare
regolarità evolutive, hanno grosse difficoltà nel predire le direzioni dei
possi- bili salti di complessità nei loro sistemi. Tale difficoltà sarebbe in-
trinseca, non dovuta a difetto di conoscenza: se anche conoscessimo
perfettamente la configurazione precedente, lo spazio delle possibi- li
configurazioni derivabili non sarebbe dominabile. Le modalità per «exattare»
una struttura non sono algoritmicamente comprimibili. L’unica procedura per
computarle sarebbe quella di un algoritmo lungo tanto quanto l’intera sequenza
delle possibilità attualizzate. Ma un algoritmo di questo tipo, inutile per i
suoi scopi, non sareb- be altro che una descrizione del sistema, o se
preferiamo, non sareb- be niente altro che la sforza di quel sistema e dei suoi
exaptations ef- fettivamente realizzati. Se questa argomentazione è corretta
possiamo allora dire che il fenomeno dell’exapztation rappresenta un «teorema
di limitazione» di principio della possibilità di comprimere algoritmicamente
qual- siasi sistema in trasformazione. L'evoluzione procede attraverso la
selezione naturale, ma l’evolvibilità dipende dal grado di flessibilità
«exattativa», in un costante accoppiamento fra contingenza e po- tenzialità
strutturale. Il motore che mantiene la «fitness ai margini del caos» potrebbe
essere proprio il meccanismo exattativo (la di- sponibilità al reclutamento per
funzioni indipendenti dalle prece- denti), il quale però, proprio nel momento
in cui garantisce l’evolvi- bilità, pregiudica la possibilità di pre-stabilire
lo spazio delle confi- gurazioni potenziali. Il dominio delle leggi atemporali
della com- plessità è dunque mitigato dal ruolo della contingenza storica,
attra- verso il fenomeno evolutivo dell’exaptation. 200 Nel capitolo undicesimo
del suo testamento scientifico, Gould (2002, p. 1052) propone uno schema
pluralista della spiegazione evoluzionistica che in molti sensi rappresenta
un’agenda di studio per i prossimi anni. Nel suo «triangolo attativo» (apzive
triangle) so- no compresi tutti i tratti biologici utili. Gli angoli
rappresentano le tre forze trainanti dell’evoluzione, rispettivamente: in
basso, l’ango- lo delle funzioni (adattamenti complessi frutto della selezione
natu- rale) e l’angolo delle strutture (omologie, vincoli di vario genere,
processi di autorganizzazione); in alto il vertice della storia (derive
casuali, eventi contingenti), che sovrintende i primi due e rende la loro
coevoluzione un percorso imprevedibile e irreversibile. Questo modello
pluralista è una sfida teorica ed empirica al contempo: teo- rica perché
propone di escogitare modalità nuove per comprendere l’interpenetrazione di strutture
e funzioni nell’evoluzione; empirica perché richiede di ponderare con cura il
peso di ciascun vertice nel- la storia evolutiva di ogni tratto e di valutarne
l’importanza relativa caso per caso. Si prefigurano così, nella filosofia della
biologia contemporanea, due atteggiamenti diversi, accomunati dal richiamo alle
comuni ra- dici darwiniane e ricchi, entrambi, di sfaccettature interne. Da un
la- to, si è consolidato un approccio di tipo riduzionista centrato su una
visione genocentrica dello scacchiere evoluzionistico e sull’adatta- zionismo
esplicativo come criterio guida. Dall’altro, cominciano ad emergere alcune
alternative di tipo pluralista — i due strutturalismi di Gould e dell’ultimo
Kauffman accomunati dal consenso recente sull’idea di exaptation, la teoria dei
sistemi di sviluppo di Susan Oya- ma, la teoria gerarchica estesa alla Eldredge
— ciascuna delle quali con peculiarità marcate e sensibilità diverse a
proposito di alcuni te- mi fondamentali di filosofia della biologia. Fra
questi, rimane inelu- dibile il nodo teorico relativo al ruolo della storia,
fra progresso e contingenza. 9. Complessità, progresso ed evolvibilità Forse
esiste una regola nella filosofia della biologia contemporanea: l’estromissione
della storia conduce su sentieri scivolosi e verso teo- rie universali
difficili da sostenere sul piano argomentativo. Il tema dell’esistenza o meno
di una «direzione» nella storia naturale sem- bra riassumere molte delle
controversie analizzate finora, inclusa l’ultima fra Gould e Kauffman. Del
resto, abbiamo visto che un ca- 201 so emblematico come l’esplosione del
Cambriano aveva sollevato analoghe discussioni. Nei primi anni delle loro
ricerche sulla Burgess Shale, Harry Whittington, Simon Conway Morris e Derek
Briggs si scontrarono con l’evidenza paleontologica di organismi estinti che
tuttavia espri- mevano specializzazioni adattative che nulla avevano da
invidiare a quelle degli organismi che poi sarebbero sopravvissuti. I «proble-
matica» di Burgess non potevano essere considerati i «vicoli ciechi» o gli
esperimenti falliti della sperimentazione evolutiva. La ricerca di criteri
selettivi non aveva portato a risultati affidabili, se non a quel- lo di
accentuare la ricostruzione di «storie proprio così» sui motivi di estinzione
di alcuni e di sopravvivenza di altri. Intorno ai primi anni Ottanta, quando il
numero di monografie su organismi bizzarri di Burgess superò una certa massa
critica, Conway Morris arrivò a sostenere che un ipotetico osservatore del- la
fauna cambriana non avrebbe mai potuto prevedere lo scenario successivo alla
decimazione. Con l’introduzione dell’argomento del- l’imprevedibilità era
sancita un'importante svolta: l’esistenza di per- corsi alternativi divergenti
ma egualmente plausibili, senza che vi fosse un criterio di determinazione a
priori di una traiettoria favori- ta, rimandava infatti a un principio di
contingenza evolutiva, che ab- biamo già visto discutendo di estinzioni di
massa e poi della teoria dei sistemi di sviluppo di Oyama. Burgess non sarebbe
un caso anomalo ma rappresenterebbe un tema generale della storia naturale: gli
alberi filogenetici sembrano avere il massimo di diversità all’inizio della
loro storia e la riduzione successiva non manifesta criteri di setaccio
selettivo evidenti. Ripe- tendo il film della vita 7 volte, forse otterremmo
uno scenario di so- pravvivenza 7 volte diverso. Il principio della contingenza
evolutiva è pertanto strettamente legato al modello generale della sperimenta-
zione precoce seguita da una posteriore standardizzazione. E bene notare, a
questo proposito, che il concetto di contingenza per Gould è connesso a precisi
pattern evolutivi e non va in alcun modo confu- so con l’idea di casualità del
processo di trasformazione biologica. La contingenza evolutiva, in altri termini,
non è un’attenuazione del determinismo della selezione naturale per opera di un
principio di casualità. Il caso, un concetto assai problematico in biologia,
si- gnificherebbe invece la totale assenza di regolarità e di principi cau-
sali. L'idea di contingenza si sottrae invece alla dicotomia ambigua fra
presunto caso e presunta necessità: Gould la definisce un con- 202 cetto 0ff
the line rispetto a questa polarizzazione introdotta da Mo- nod. Per
contingenza egli intende il «potere causale del singolo even- to», cioè la
capacità potenziale di una singola biforcazione di devia- re la traiettoria
della storia evolutiva su un binario non prevedibile a priori. La contingenza
racchiude la dimensione di imprevedibilità intrinseca dell'evoluzione, ma non esclude
che a posteriori sia pos- sibile ricostruire nel dettaglio la catena di cause
ed effetti che ha de- terminato un percorso, escludendone altri. La teoria
dell’evoluzione male si attaglia alla contrapposizione fra caso e necessità,
perché nes- sun fenomeno evoluzionistico cade perfettamente in uno dei due po-
li. E preferibile una valutazione dei differenti gradi di probabilità di un
prodotto evolutivo, e in tale contesto si inserisce la nozione di contingenza
evolutiva. Contingenza per Gould significa che ogni storia evolutiva è irre-
versibile e potenzialmente unica, proiettata nell’esplorazione di uno spazio di
possibilità così ampio da non poter essere prevedibile su larga scala, anche se
nei suoi testi si avverte un’oscillazione fra una definizione radicale di
contingenza (per cui ogni evento apparente- mente insignificante devia la
traiettoria della storia) e una definizio- ne più moderata (il singolo evento è
potenzialmente generatore di una biforcazione storica). Tuttavia, contingenza
non è sinonimo di inintelligibilità e non è incompatibile né con l’idea che la
storia na- turale abbia avuto una direzione né con l’assunzione che la selezio-
ne naturale sia il motore di fondo dell'evoluzione. Non contravvie- ne ad
alcuna legge fisica e non esclude alcun meccanismo di base dell’evoluzione. Una
freccia del tempo esiste, anche solo per il fatto che le specie si succedono in
modo irreversibile e ogni epoca ha una propria conformazione biotica peculiare:
il problema è capire quale grado di probabilità (0, se vogliamo, di
ripetibilità di medesimi pat- tern) vi sia in questa direzionalità. Dennett ha
associato la contingenza evolutiva all'idea che il suc- cesso o l'insuccesso
nella lotta per la sopravvivenza siano dovuti al puro caso, opposto all’adattamento
funzionale (1995). Una mossa che Gould ha decisamente respinto. Ciò che conta
per quest’ultimo è che se i prodotti dell’evoluzione dipendono sensibilmente
dalla va- riazione di una o più condizioni iniziali, allora significa che il
pro- cesso è intrinsecamente imprevedibile. Ciò non esclude che l’intero
processo sia retrospettivamente intelligibile. Del resto, senza andare troppo
lontano dalla tradizione della Sintesi Moderna, una buona dose di contingenza è
data proprio dal ruolo dei fattori ecologici, che 203 sono indipendenti dal
valore di fitness delle popolazioni: il formarsi di una barriera geografica e
la deriva genetica che ne consegue sono «contingenti» rispetto al grado di
adattamento della specie madre. In questi casi, un evento accidentale può dare
origine a nuovi taxa e cambiare il volto della storia naturale. Ciò non
significa, però, che anche gli adattamenti delle specie siano di per sé
contingenti: lo so- no nel momento in cui dipendono da processi speciativi, ma
l’inno- vazione funzionale che ne deriva è legata a un rapporto di coevolu-
zione fra organismi e nicchie che può anche ripetersi uguale in sog- getti e in
tempi diversi. Pertanto l’idea di contingenza non sembre- rebbe sminuire
l’importanza delle convergenze adattative e la «ne- cessità» funzionale di
alcuni complessi adattativi molto efficaci, co- me invece ha sostenuto con
vigore Conway Morris nel 1998. Piutto- sto, essa è incompatibile con l’idea di
ottimalità e con l’adattazioni- smo empirico, perché presuppone che esistano strategie
adattative multiple e che l'adattamento sia un fenomeno incompiuto soggetto ai
dettagli della storia. Il principio di contingenza evolutiva soffre però di
un’eccezione importante: le origini della vita. Il passaggio dall’inorganico
all’or- ganico possiede, infatti, caratteristiche di emergenza spontanea, quasi
«urgente» se comparata ai tempi lunghi dell’evoluzione. Per Gould l’inizio
della vita è necessario, mentre le tappe successive so- no permeate di
contingenza. Vertono sulla stessa idea di «sponta- neità» della prima
insorgenza di materiali organici le ricerche di Manfred Eigen prima e di
Kauffman poi (Kauffman, 1993). Alcuni composti chimici potrebbero avere svolto
un’azione catalizzatrice, innescando una serie di reazioni a catena non casuali
ma coerenti e tali da configurare una rete autocoesiva. L’«ordine gratuito»
della vi- ta potrebbe essere sorto spontaneamente, al pari di una proprietà
emergente o di una transizione di fase, da questo «insieme autocata- litico»
creatosi nell'oceano di 3,5 miliardi di anni fa. La vita fece la sua
apparizione sulla Terra non appena possibile, cioè poco tempo dopo il
raffreddamento della crosta. La sua rapida insorgenza sem- bra confermare che
la combinazione biotica fondamentale non sia stata dovuta a una fortunata
coincidenza, ma a una sorta di «neces- sità» chimica e reattiva. La contingenza
emerge in seguito, secondo Gould ma non secondo il Kauffman dei primi libri,
nei quali si dà invece un grande peso alla crescita progressiva e prevedibile
della complessità autorganizzata lungo tutto il cammino della vita sulla Terra.
204 La monografia di Gould su Burgess Shale si conclude con la sto- ria della
ricollocazione tassonomica di un ultimo, piccolo organismo di Burgess. Walcott
aveva classificato fra i vermi policheti anche uno strano organismo
nastriforme, schiacciato lateralmente, lungo circa cinque centimetri, molto
simile all’anfiosso moderno (un piccolo cordato prevertebrato marino) e
chiamato dallo scopritore Pikaza gracilens. Conway Morris lasciò per ultima l’analisi
di Pikaza perché intuì, come già altri prima di lui, che potesse essere non un
verme, ma un cordato. Pikaza presenta, infatti, una corda dorsale, una for-
mazione mediana che rappresenta la forma ancestrale di una colon- na vertebrale
e la muscolatura a zig zag corrispondente alla corda dorsale. E un cordato
prevertebrato, dunque il primo esponente do- cumentato del novero dei nostri
progenitori diretti. Pikaia è un organismo piuttosto raro a Burgess e non si
registra la presenza di altri cordati nelle /agerstatten del Paleozoico
Inferio- re. Il sospetto di Gould è che il nostro phy/u7 non fosse tra quelli
di maggior successo nel Cambriano. Un ipotetico allibratore cambria- no non
avrebbe scommesso molto sulle sorti di questo animaletto. Attraverso Pikaia
scorgiamo allora una sottile connessione fra la de- cimazione di Burgess e la
successiva evoluzione del nostro piano ana- tomico fondamentale. Abbiamo un
controfuturo equiprobabile, in cui la presenza umana poteva non essere
contemplata. Il messaggio di Pikaza è adottato da Gould come icona della con-
tingenza storica. Il piccolo cordato di Burgess raccoglie in un singo- lo
episodio il senso che un approccio non progressionista all’evolu- zione
assegna, secondo Gould, alla «natura della storia». Se riavvol- giamo il film
della vita e Pikaza, per ragioni che a posteriori potrem- mo ricostruire senza
difficoltà, non sopravvive, il suo discendente Homo sapiens potrebbe non fare
mai la sua comparsa sul palcosce- nico della biodiversità. Noi siamo dunque figli
di Pikaz4, cioè, per Gould «figli di pura storia». Qualcuno invece ritiene che
questa interpretazione sia inaccetta- bile ed è proprio lo stesso Conway Morris
che inizialmente era stato attratto dall’idea di contingenza evolutiva e
dall’esercizio di imma- ginare controfuturi alternativi, simulando il destino
della biosfera se anziché la famiglia dei vermi policheti (oggi dominante)
fosse pre- valsa nel primo Cambriano quella dei vermi priapulidi (oggi relega-
ti in nicchie inospitali e minoritarie, ma al tempo di Burgess il grup- po più
numeroso e specializzato). Ribaltando ciò che aveva scritto fi- no al 1989,
Conway Morris iniziò nel 1993 i suoi tentativi di ricon- 205 durre la
filogenesi dei primi animali, in chiave gradualista e progres- sionista, a
forme precedenti e seguenti, in alcuni casi con successo. Il messaggio circa la
natura contingente della storia evolutiva, let- to da Gould nei fossili della
Burgess Shale, fu duramente contestato anche da Dawkins, che finì ben presto
per conquistare alla sua vi- sione adattazionista Conway Morris, il quale nel
1998, in The Cruci- ble of Creation, mosse una critica a tutto campo al modello
di Gould. Secondo l’autore de I/ gene egoista, l'approccio di Gould contiene un
errore di partenza che ne inficia tutta la struttura argomentativa: non
considera la crescita della complessità di adattamento degli or- ganismi nel
corso del tempo. A suo avviso è innegabile che esista una tendenza nella storia
della vita verso una complessità adattativa cre- scente. La vita oggi ha
raggiunto livelli di complessità incomparabili rispetto a quelli di decine di
milioni di anni fa e può dunque essere definita a tutti gli effetti come un
progresso cumulativo. Conway Morris rincarò la dose e rilesse l’intera storia
dello sca- vo di Burgess come una costruzione di piani anatomici adattativa-
mente ottimali e diede un peso preponderante all'idea di conver- genza
funzionale, a suo avviso in grado di scardinare qualsiasi ipote- si di
contingenza evolutiva. Esistono complessi adattativi ottimali, come i sistemi
di visione, che non possono essere sorti per motivi contingenti, ma per
un’evoluzione parallela spinta da stringenti ra- gioni funzionali. Altri
studiosi invitano però alla prudenza: il peso delle convergenze adattative
potrebbe essere esagerato dal fatto che non conosciamo una base genetica
omologa o più semplicemente dal fatto che non calcoliamo tutti i casi in cui,
pur a parità di condizio- ni, non si genera tale convergenza. I problemi
relativi a queste tesi sono due: definire con una certa precisione e
oggettività la «complessità» di un organismo o di un cla- de; spiegare le
ragioni evolutive di questo trend verso una comples- sità crescente. Dawkins
propone di utilizzare la definizione algorit- mica di complessità del matematico
Gregory J. Chaitin: con essa in- tendiamo la lunghezza della descrizione
formale di una struttura or- ganica. Secondo McShea, invece, la complessità di
una struttura è data dal numero delle parti componenti unitamente al loro grado
di differenziazione e non funziona come criterio di progresso generale nella
storia della vita. Ma queste definizioni rendono bene quando si tratta di
comparare strutture abbastanza simili e imparentate l’una all’altra, falliscono
se si tratta di confrontare organismi molto diver- 206 si come un batterio e un
mammifero perché la decisione circa il gra- do di dettaglio della descrizione è
arbitraria. Le cause del presunto «progresso» della complessità non sono meno
problematiche. Su due punti Gould e Dawkins concordano. Entrambi accettano
l’idea che nella storia della vita siano comparsi organismi più complessi dei
precedenti: un mondo in cui esistono soltanto alghe azzurre unicellulari è
decisamente più semplice di un mondo in cui scorazzano predatori e prede
pluricellulari, dotati di sistema nervoso e con decine di migliaia di geni nel
loro corredo. En- trambi, del resto, concordano che spesso le definizioni
correnti di complessità strutturale sono viziate da un pregiudizio antropocen-
trico: essendo la complessità una caratteristica delle nostre descri- zioni del
mondo piuttosto che del mondo in quanto tale, la pietra di paragone in ambito
evolutivo rischia sempre di essere la specie uma- na, ritenuta espressione
della massima complessità neurale e com- portamentale. I due si dividono però
sulla nozione di progresso. Per Gould non esistono surrogati di complessità in
grado di resuscitare l’idea di progresso nella teoria dell’evoluzione. Per
Dawkins invece l'evoluzione è progressiva perché nel corso del tempo la vita è
di- ventata più adatta alle nicchie ambientali grazie all’azione della sele-
zione naturale: le modalità attraverso le quali gli organismi sono pro- gettati
hanno giovato di un graduale e costante miglioramento. Nell’ottica
dell’adattazionismo esplicativo di quest’ultimo, è pos- sibile comparare
gradazioni differenti di fitness non soltanto fra or- ganismi, ma anche fra
popolazioni coetanee e fra specie lontane mi- lioni di anni, anche se le loro
morfologie e i loro ambienti sono no- tevolmente diversi. La spinta al progresso
è data, a livello degli or- ganismi e delle popolazioni, dalla selezione
naturale, mentre a livel- lo macroevolutivo dalla competizione e dalle «corse
agli armamen- ti» (4775 races) ingaggiate dalle linee di discendenza genetiche.
Fin- ché non viene interrotta da estinzioni di massa, l’escalation compe-
titiva fra i lignaggi genici spinge a un miglioramento costante degli
adattamenti. Vi è dunque una proprietà generale di adattatività (adaptedness),
di buon adeguamento fra specie e nicchie, che au- menta nel tempo, può essere
misurata e va di pari passo con la com- plessità progettuale degli organismi.
Ciò varrebbe, secondo l’ipote- si della «intelligenza machiavellica», anche per
le capacità sociali del sistema cognitivo umano, frutto di una corsa agli
armamenti fra po- polazioni umane intente a eludere gli altri e a non farsi
eludere. Il problema della nozione di adattatività crescente risiede però nella
207 sua astrattezza e nella sua apparente indipendenza da qualsiasi cam-
biamento nelle nicchie e nel rapporto fra organismi e nicchie. Pos- siamo
afferrarla facilmente se immaginiamo il progresso di adattati- vità in una
linea di discendenza immersa nello stesso ambiente (i mi- metismi migliorano,
le strategie di difesa si raffinano, e così via), ma diventa molto più
laborioso definirla sulla scala larga della macroe- voluzione. Essa non tiene
conto della relazione di co-costruzione fra organismi e nicchie sul lungo
periodo. Nel 1996, in Fu/! House, Gould propose una critica radicale dell’idea
di progresso nell’evoluzione, rifiutando di considerare la crescita di
complessità, adattativa o strutturale, come una tendenza cumulativa e
direzionale. La comparsa di organismi più complessi dei predecessori è un dato
di fatto, ma non implica l’esistenza di una tendenza globale: è piuttosto un
effetto prospettico, un risultato sta- tistico collaterale dell’allargamento
dello spettro di variazione. Dato che la vita ai suoi esordi è allo stadio di
minima complessità possibi- le, l'esplorazione occasionale di nuove forme per
differenziazione di specie non potrà che spostarsi verso livelli di complessità
maggiore. Se il punto di origine è al minimo di complessità, ogni evoluzione
successiva non potrà che «apparire» come una crescita di comples- sità
adattativa e strutturale, ma in realtà è soltanto l’esito della diffu- sione
passiva e casuale di varietà a partire da un minimo statistico. Come un ubriaco
che cammina ondeggiando su un marciapiede con un muro alla sinistra prima o poi
finirà per cadere in strada, l’evolu- zione produce una «coda» di organismi che
esplorano livelli di com- plessità più alti verso destra. Dunque il progresso
sarebbe solo un'illusione prodotta da un meccanismo stocastico del tutto cieco
al valore adattativo della com- plessità degli organismi. Lo dimostrerebbe il
fatto che gran parte del- la vita si mantiene ancora oggi vicina al muro
sinistro di minima com- plessità e che questa biomassa di esseri viventi
semplicissimi risulta adattata in modo molto robusto e flessibile ad ambienti
diversissimi e spesso inospitali. Oggi sappiamo che alcuni batteri sono in
grado di sopravvivere a condizioni fisiche estreme (estremofili), alle quali
qual- siasi altro organismo «complesso» soccomberebbe. Su altri pianeti oggi
cerchiamo qualcosa di simile a batteri, non alieni complessi. Non solo,
sappiamo che i cicli di autoregolazione del pianeta dipendono in gran parte da
questi protagonisti silenziosi allo stadio minimo di «progresso» e che la loro
estinzione metterebbe a repentaglio la so- pravvivenza dell’intera panoplia di
organismi complessi. Viceversa, 208 se questi ultimi si estinguessero (noi
compresi, sulla punta della coda destra) la loro evoluzione proseguirebbe
indisturbata verso altre «passeggiate dell’ubriaco» (drurzkard’s walk model).
L’elegante modello statistico di Gould e la sua critica all’idea di una
complessità adattativa media in crescita rianimarono le polemi- che su
evoluzione, progresso e complessità. Mentre Dawkins si li- mitò a ribadire la
potenza predittiva del suo adattazionismo esplica- tivo, la reazione di Maynard
Smith e del collega Fors Szathmary (già proposta nel 1995) entrò nel merito del
modello gouldiano e ne col- se un punto debole. Lo schema della «passeggiata
dell’ubriaco» pre- vede un muro di sinistra fisso e la creazione di code
statistiche a de- stra, ogni volta diverse in virtù del principio di
irreversibilità e con- tingenza evolutiva. La complessità ha un limite minimo
intrinseco, ma non un limite massimo. L’obiezione di Maynard Smith e Szath-
mary puntò proprio su questa assunzione, che a loro avviso non te- neva conto
del fatto che le condizioni all’interno delle quali l’evolu- zione si realizza
cambiano anch'esse nel tempo: l'evoluzione evolve. I muri di complessità si
spostano, non restano fissi, e ciò permette di reintrodurre una direzionalità
nell'evoluzione e una successione di «grandi transizioni» nell’informazione
biologica riconoscibili come passaggi chiave di questa «evoluzione
dell’evoluzione». La critica risulta particolarmente efficace perché tiene conto
pro- prio degli effetti circolari e costruttivi che si instaurano fra gli orga-
nismi e gli ambienti che essi contribuiscono a trasformare in una re- lazione
di persistente coevoluzione. Se accettiamo questa idea di re- ciproca
costruzione, allora i vincoli di complessità evolvono neces- sariamente insieme
alla vita, producendo a loro volta nuove possibi- lità evolutive e
pregiudicandone altre. La comparsa dei pluricellula- ri ha abbattuto un muro di
complessità massima, a destra, che limi- tava lo sviluppo degli eucarioti.
L'emergenza della differenziazione cellulare, degli organismi, del sesso e poi
delle colonie di organismi ha ulteriormente spostato il muro di destra.
Nell’altra direzione, la vita batterica, sfruttando la complessità degli
organismi alla sua de- stra, ha sviluppato forme di vita virale e prionica che
si trovano a uno stadio di complessità addirittura inferiore: anche il muro di
sinistra quindi si è spostato. Non è detto che con il passare del tempo le po-
tenzialità evolutive crescano progressivamente, possono anche di- minuire, come
mostrerebbe l’ipotesi della cristallizzazione dei vin- coli genetici e di
sviluppo successiva all'esplosione cambriana, ma si tratta pur sempre di
un’evoluzione dell’evoluzione. Dunque il mo- 209 dello di Gould cade in
contraddizione laddove non tiene in consi- derazione l'evoluzione
dell’evolvibilità, un aspetto fondamentale sottolineato con forza anche
nell’opera di Kauffman. Ciò che prima non era possibile ora lo è, e viceversa.
I muri di complessità, minima e massima, sl spostano. Molte di queste
controversie nascono dal fatto che il tema della contingenza evolutiva è
legato, in Gould, a due questioni piuttosto diverse. Il potere causale del
singolo evento, sia esso l'impatto dell’asteroide o la sopravvivenza di Pikaza,
e l'impossibilità di asso- ciare la crescita di complessità degli organismi a
una necessità in- trinseca della storia naturale hanno come obiettivo finale la
critica dell’idea di progresso nell’evoluzione in ogni variante possibile, con
i punti deboli che abbiamo visto. Ma in un’accezione più profonda la
contingenza evolutiva è un modo per definire la reciproca in- fluenza della
storia, della selezione naturale e dei vincoli, fisici e strutturali, che
limitano il potere della prima e della seconda. È cioè una questione che tocca
il nocciolo teorico individuato, con un’altra terminologia, da Darwin e da Asa
Gray nella loro corrispondenza: dove comincia il regno delle leggi naturali e
dove finisce quello del- la singolarità storica. Il grado di contingenza di un
percorso evoluti- vo dipende dalla scala alla quale lo osserviamo: ciò che a
una grana fine di dettaglio ci appare contingente può invece appartenere a un
pattern più ampio di regolarità. L'opzione di Gould è quella di un operato
della selezione naturale e di un’influenza dei vincoli così in- dulgenti da
permettere soluzioni di dettaglio pressoché indominabi- li e comunque
imprevedibili a priori. Nelle apologie dei dettagli re- se celebri dai suoi
saggi di storia naturale, l’ultima parola spetta sem- pre alla storia. Altri
filosofi della biologia collocano invece il potere vincolante dei pattern
ripetuti a un livello più alto. Kim Sterelny ha definito efficacemente queste
differenze attra- verso il termine di «resistenza controfattuale». Il grado di
contin- genza che attribuiamo a un processo evolutivo è dato dalla sua resi-
stenza ai contropresenti alternativi. Se qualsiasi dettaglio facesse de-
ragliare il percorso su altri binari e verso prodotti finali diversi, non vi
sarebbe alcuna resistenza controfattuale e non esisterebbe una spiegazione di
processo «robusta»: esisterebbero soltanto storie ef- fettive, singolari,
sequenze irripetibili di eventi la cui spiegazione sa- rebbe lunga tanto quanto
il processo stesso. La «teoria» dell’evolu- zione coinciderebbe con una
descrizione infinitamente dettagliata dell’evoluzione stessa, perché non
potrebbe selezionare, come ogni 210 teoria inevitabilmente fa, i dettagli
pertinenti da quelli ininfluenti. All’estremo opposto, se qualsiasi scenario alternativo
conducesse al medesimo risultato, la resistenza controfattuale sarebbe massima
e la spiegazione sarebbe non solo robusta, ma anche deterministica. Nella gamma
di soluzioni intermedie si situano le filosofie della sto- ria che sottendono i
diversi approcci alla teoria dell'evoluzione con- temporanea. Purtroppo il test
del «film della vita» non ha valore em- pirico. COSA LEGGERE... Il famoso
articolo dei pennacchi di San Marco è disponibile nella tradu- zione italiana
di Marco Ferraguti: S.J. GOULD, R.C. LEWONTIN, I per- nacchi di San Marco e il
paradigma di Pangloss: critica al programma adat- tazionista, www.Einaudi.it,
Torino 2002 (ed. or. 1979). Un aggiorna- mento del dibattito fra alcuni
protagonisti della polemica sull’adattazio- nismo si trova in J. BROCKMAN, La
terza cultura. Oltre la rivoluzione scien- tifica, Garzanti, Milano 1995. Lo
studio critico dell’articolo dei pennac- chi in termini di retorica scientifica
è condotto da diversi autori in: J. SEL- ZER (a cura di), Understanding Scientific
Prose, University of Wisconsin Press, Madison 1993. Fra i saggi più corrosivi:
A.I. HOUSTON, «Are the Spandrels of San Marco Really Panglossian Pendentives?»,
in Trends în Ecology and Evolution, XII, 1997, p. 125; D.C. QUELLER, «The
Spaniels of St. Marx and the Panglossian Paradox», in The Quarterly Review of
Biology, LXX, 1995, pp. 485-89. Un aggiornamento della discussione si trova
nell’opera di S.J. GOULD, La struttura della teoria dell'evoluzione, Codice
Edizioni, Torino 2003 (ed. or. 2002). La concezione costruttivista e pluralista
dell'adattamento di Richard C. Lewontin è ben delineata in Adattamento, in
Enciclopedia Einaudi, To- rino 1977, vol. 1, pp. 198-214; L'adattamento, in V.
PARISI, L. ROSSI (a cu- ra di), Adattamento Biologico, Quaderni di Le Scienze,
1978, XXVII, 1985, pp. 3-13. Sul concetto di vincolo in chiave
antiadattazionista: R. AMUNDSON, «Two Conceptions of Constraint», in D.L. HULL,
M. RUSE (a cura di), The Philosophy of Biology, Oxford University Press,
Oxford- New York 1998. I rischi delle «storie proprio così» nell’evoluzionismo
sono affrontati in M.D. HAUSER, The Evolution of Communication, MIT Press,
Cambridge (Mass.) 1996. I lavori di Evelyn G. Hutchinson sul concetto di
nicchia ecologica ri- mangono un punto di riferimento molto attuale: The Kindly
Fruits of the Earth. Recollections of an Embryo Ecologist, Yale University
Press, New 211 Haven-London 1978a; Introduction to Population Ecology, Yale
Univer- sity Press, New Haven-London 1978b. Sull’idea di coevoluzione fra or-
ganismi e nicchie si vedano anche: R. BRANDON, Adaptation and Envi- ronment,
MIT Press, Cambridge (Mass.) 1990; W.H. DURHAM, Coevolu- tion, Stanford
University Press, Stanford 1991; P. GODFREY-SMITH, Complexity and the Function
of Mind in Nature, Cambridge University Press, Cambridge 1996. L'ipotesi della
Regina Rossa di Leigh Van Valen è esposta in: «A New Evolutionary Law», in
Evolutionary Theory, VII, 1973, pp. 93-106; «A Theory of Origination and
Extinction», in Evolutionary Theory, X, 1985, pp. 1-13. La teoria genocentrica
della funzione come «propensione» è in: J. BI- GELOW, R. PARGETTER,
«Functions», in Journal of Philosophy, LIV, 1987, pp. 181-96. La logica e la
metodologia adattazioniste per ottimizzazio- ne sono abbracciate con entusiasmo
da DANIEL DENNETT, L'idea perico- losa di Darwin. L'evoluzione e i significati
della vita, Bollati Boringhieri, Torino 1997 (ed. or. 1995). Sul grado di
falsificabilità del «programma di ricerca» adattazionista cfr. l’ottima
raccolta STEVEN ORZACK, ELLIOTT SOBER (a cura di), Adaptationism and
Optimality, Cambridge University Press, Cambridge 2001, all’interno della quale
vi è anche il saggio di GODFREY-SMITH sui tre tipi di adattazionismo. Il ruolo
della cladistica nel valutare le ipotesi adattative è preso in considerazione
in un’altra impor- tante raccolta: P. EGGLETON, R. VANE-WRIGHT (a cura di),
Phylogenetics and Ecology, Academic Press, London 1994. L'intreccio di
strutture e funzioni nella filosofia della storia naturale è indagato nella
raccolta JOHN BINTLIFF (a cura di), Structure and Con- tingency, Leicester
University Press, London 1999. Stuart Kauffman discute dell’idea di exaptation
nel suo Investigations, Oxford University Press, Oxford-New York 2000. Dello
stesso autore: The Origins of Order. Selforganization and Selection in
Evolution, Oxford University Press, Oxford-New York 1993; A casa nell'universo,
Editori Riuniti, Roma 2001 (ed. or. 1995). Sui processi di emergenza e au-
torganizzazione in biologia si veda anche R. SOLÉ, B. GOODWIN, Signs of Life,
Basic Books, New York 2000. Il progetto ambizioso di definire una biologia
universale fondata sul- le leggi della complessità è discusso nelle tre
raccolte del Santa Fe Insti- tute: CHRISTOFER G. LANGTON (a cura di),
Artificial Life (I, II, III), Ad- dison-Wesley, Redwood City (Cal.) 1989, 1992,
1994. Altre collettanee importanti sull'argomento sono: C. EMMENECHE (a cura
di), The Garden in The Machine, Princeton University Press, Princeton (NJ)
1994; M. Bo- DEN (a cura di), The Philosophy of Artificial Life, Oxford
University Press, Oxford-New York 1996. Si vedano anche al proposito S.
WOLFRAM, A New Kind of Science, Wolfram Media, Champaign (Il1.) 2002; G. JOHN-
212 son, Sizzetrie, Instar Libri, Torino 2002 (ed. or. 1995); K. KELLY, Out of
Control, Apogeo, Milano 1996 (ed. or. 1994). Complessità adattativa e
progresso, associati da Dawkins in A//a con- quista del monte improbabile,
Mondadori, Milano 1997 (ed. or. 1996) e in altre opere, sono discussi
criticamente da Gould attraverso il modello della «passeggiata dell’ubriaco» in
Gt alberi non crescono fino in cielo, Mondadori, Milano 1997 (ed. or. 1996). La
risposta di DAWKINS è stata ripubblicata in I/ cappellano del diavolo, Cortina,
Milano 2004 (ed. or. 2003). Il superamento dell’obiezione di Gould in termini
di «evolvibilità» è stato efficacemente proposto da JOHN MAYNARD SMITH ed EOoRS
SZATHMARY in The Major Transitions in Evolution, Freeman, New York 1995 e
implicitamente in Le origini della vita, Einaudi, Torino 2001 (ed. or. 1999).
La critica serrata del concetto di contingenza evolutiva da pat- te di CONWAY
MORRIS e l’ipotesi radicalmente opposta dell’inevitabilità dei prodotti
adattativi attuali sono contenute in Life's Solution. Inevita- ble Humans in a
Lonely Universe, Cambridge University Press, Cam- bridge 2003. In tema di
evolvibilità si veda anche J. GERHART, M. KIRSCHNER, Cells, Embryos and
Evolution, Blackwell, London 1997. Il pluralismo esplicativo di KIM STERELNY è
proposto in «Explana- tory Pluralism in Evolutionary Biology», in Biology and
Philosophy, XI, 1996, pp. 193-214. Capitolo settimo L’evoluzione del
comportamento umano: sociobiologia, psicologia evoluzionista ed ecologia
Evoluzione, cultura e società rappresentano un intreccio cruciale per la
filosofia della biologia. Il tema del rapporto fra biologia ed eti- ca, in
particolare, non ha mai smesso di generare controversie a par- tire dalla
pubblicazione dell’Origizze dell’uomo di Darwin nel 1871. Dalla teoria
dell'evoluzione del comportamento umano sono state fatte discendere
implicazioni morali pressoché di ogni orientamen- to, in una gamma continua che
va dalla più severa lotta per la so- pravvivenza in un mondo competitivo alla
cooperazione armoniosa fra partner in un ecosistema equilibrato. Le cautele di
Darwin stes- so, secondo il quale la morale umana attuale doveva avere certa-
mente un carattere adattativo ma riferito a contesti ambientali ormai superati
e dunque da non prendere «alla lettera», furono amplifica- te da Thomas Huxley,
il cui scetticismo circa la presunta relazione di parentela fra evoluzione ed
etica divenne piuttosto radicale. Dell’avviso contrario fu Herbert Spencer, che
non esitò ad associa- re l’evoluzionismo a una teoria del progresso universale,
tanto bio- logico quanto sociale, spinto da una rigida logica selettiva. 1.
Naturalismi La gamma delle posizioni su questo delicato argomento è oggi piut-
tosto ampia. I sociobiologi ritengono che la spiegazione evoluzioni- stica sia
decisiva per comprendere aspetti centrali della psicologia umana e della vita
sociale. Tuttavia, essi si affidano a una visione dell'evoluzione fortemente
selezionista e funzionalista, non da tutti condivisa neppure nel suo alveo
biologico originario, tanto che il lo- ro approccio adattazionista li spinge
spesso a speculazioni molto fra- gili sul piano sperimentale (Kitcher, 1985).
Altri scienziati, come il genetista Luigi Luca Cavalli Sforza, hanno proposto
di applicare 214 modelli evolutivi di tipo matematico allo studio delle
trasformazio- ni culturali, aderendo però a una visione del processo evolutivo
di ti- po non genocentrico: secondo Cavalli Sforza selezione, mutazione,
migrazione e deriva sono meccanismi utili, pur con le dovute diffe- renze, per
comprendere non soltanto l’evoluzione della biologia umana ma anche la storia
delle sue diversità culturali originatesi at- traverso una lunga sequenza di
innovazioni, diffusioni, migrazioni e ibridazioni (Cavalli Sforza, 2004). Altri
ancora, come Richard C. Lewontin, sono invece convinti che vi sia una barriera
insormontabile fra le due dimensioni: da quando l'evoluzione biologica ha dato
origine a una specie capace di cultura si è generata un’inversione adattativa
che fa sì che siano pro- prio le nostre culture a stabilire tutti i tratti più
importanti della no- stra psicologia e della nostra vita sociale (Levins,
Lewontin, 1985), quindi la teoria evoluzionistica può dirci qualcosa su come e
quan- do abbiamo sviluppato le capacità potenziali di essere una specie
culturale, ma ha ben poco di interessante da offrire per capire in che modo
siano organizzate le nostre culture. Teoria dell'evoluzione bio- logica e
teoria dell'evoluzione culturale riguarderebbero quindi due domini distinti e
complementari. La rinuncia alla distinzione fra «questioni di fatto», legate
alla co- stituzione materiale del mondo naturale, e «questioni di valore», le-
gate alle norme morali che garantiscono la convivenza umana, è stata definita
da alcuni studiosi «fallacia naturalistica», una sorta di errore inferenziale e
categoriale, ma il dibattito continua ancora oggi e vede fronteggiarsi due
posizioni abbastanza simili a quelle originali. Alcu- ni filosofi della
biologia rimangono convinti di poter dedurre dalla teoria dell'evoluzione
insegnamenti morali o quanto meno indicazio- ni utili per comprendere la
costituzione del sentimento morale uma- no (Ruse, Wilson, 1986), altri
continuano a ritenere questo passaggio rischioso o nella migliore delle ipotesi
inutile (Sober, a cura di, 1994). Alcuni ritengono che i due domini
esplicativi, quello biologico e quel- lo delle scienze sociali, siano
complementari, altri li ritengono incom- patibili. Una posizione più
equilibrata sembra quella di chi ritiene che una spiegazione evoluzionistica
possa essere efficace per compren- dere il sentimento morale umano e la
capacità di condividere norme morali, ma non per fondare estensivamente su
fattori biologici i siste- mi morali umani (Boniolo, 2003). Fra i primi,
tuttavia, è importante distinguere coloro che riten- gono possibile «fondare»
il sistema delle credenze morali su fatti 215 biologici e coloro che più
moderatamente ritengono che le scienze del vivente possano offrire suggerimenti
e indicazioni inedite per elaborare principi morali e per risolvere problemi
gnoseologici, il cui statuto rimane però irriducibile alla dimensione
biologica. Occorre inoltre tenere presente che l’interferenza fra biologia e
temi di ca- rattere morale, politico e sociale assume connotati molto diversi
in base ai presupposti filosofici di fondo, riguardanti l'evoluzione ma anche
il modello di società a cui si guarda. Inoltre, la distinzione fra nudi fatti e
valori ideali difficilmente resi- ste a una rigorosa analisi
filosofico-scientifica. I fatti biologici e gene- tici sono oggi più che mai
«carichi di teoria». Viceversa, non è ben chia- ro quale significato possa
avere nella nostra epoca una riflessione filo- sofica che ignori completamente
gli avanzamenti sorprendenti della ri- cerca nelle scienze della vita. Pare,
insomma, che le teorie biologiche possano assumersi un ruolo quanto meno di
vincolo rispetto alle ipo- tesi elaborate dalle scienze sociali. Del resto, già
i quattro domini espli- cativi classici proposti dall’etologo Niko Tinbergen
nel 1963 per il comportamento animale e umano (1) L'origine storica di un
compor- tamento, 2) L'utilità attuale del comportamento, 3) Lo sviluppo del
comportamento nel corso della vita dell’individuo, 4) I meccanismi psicologici
e sociali che controllano il comportamento) non solo pre- vedevano la
possibilità di innovazioni comportamentali di tipo exatta- tivo (laddove 2 non coincide
con 1), ma presupponevano un’integra- zione fra spiegazioni evoluzionistiche e
spiegazioni psico-sociali. Questo approccio pluralista sembra il migliore
antidoto contro le degenerazioni che il determinismo biologico ha talvolta
diffuso nel suo tentativo di colonizzare le scienze sociali. Ma la sua
negazione ha spesso comportato una rimozione completa del problema stesso del-
la pertinenza della biologia, e dell’evoluzionismo, per una migliore
comprensione del comportamento umano. Inoltre, il legame delica- to fra scienze
biologiche e scienze sociali si inserisce nell’oscillazio- ne, spesso
avvertibile anche nell’immaginario dell’opinione pubbli- ca, fra il timore
verso la scienza che si trasforma in sospetto e in ri- fiuto e la difesa,
talvolta arcigna e punitiva, di uno scientismo esclu- sivo. Più di recente,
alcune posizioni antiscientifiche si sono ma- scherate di pretesa
scientificità, come nel caso del cosiddetto «crea- zionismo scientifico». In
alcuni grandi evoluzionisti, come Stephen J. Gould e Richard Dawkins, pur così
lontani nelle loro visioni del processo evolutivo, l'opposizione
all’antiscientismo si nutre di moti- vazioni anti-irrazionalistiche tanto forti
da giustificare l’impegno 216 concreto in tribunale contro la manovra
filo-creazionista inscenata, ancora nel 1981 in Arkansas, per l'introduzione
nelle scuole dello Stato di una sorta di «pari condizione» fra insegnamento
dell’evolu- zione darwiniana e insegnamento della creazione biblica. In questo
troviamo d’accordo i due avversari storici della filoso- fia della biologia
contemporanea. Kim Sterelny (2001) nota che si tratta di due studiosi nati da
discipline diverse e dunque educati a metodologie, ad approcci, a filtri
teorici diversi: etologo Dawkins, quindi particolarmente interessato al
significato adattativo delle strutture organiche e del comportamento animale
attuale; paleonto- logo Gould, e dunque attratto dalla possibilità di
ricostruire traiet- torie evolutive passate a partire da frammentari indizi
fossili. Ma il nocciolo del loro dualismo non sembra riducibile a una
dimensione meramente disciplinare. Le loro appaiono come due biologie del-
l'evoluzione alternative sul piano epistemologico, due modi possibi- li di
essere neodarwiniani, due opposte filosofie della storia natura- le, dinanzi
alle quali anche la differente sensibilità verso la scienza in quanto tale
sembra sbiadire. Eppure, per Gould, come per Dawkins, vale l'insegnamento
epicureo dell’indifferenza della natura verso i nostri sistemi morali e i
nostri vezzi culturali. Ciò detto, le diverse interpretazioni della teoria
dell’evoluzione so- no associate, come abbiamo visto, a vere e proprie
«filosofie della sto- ria» alternative e ciò non può non coinvolgere i
tentativi di spiegare in termini biologici il comportamento umano. Su questo
terreno, inter- no all’evoluzionismo, lo scontro fra Gould e Dawkins raggiunse
inve- ce i suoi apici polemici. La teoria dei sistemi di sviluppo e la critica
all’adattazionismo avevano alle loro spalle, si è detto, il rifiuto del pro- gramma
sociobiologico, rinato poi negli anni Novanta in altra veste. La tentazione di
dedurre insegnamenti morali dalla sociobiologia ha in- dotto anche in tempi
recenti alcuni, come Robert Wright, a proporre un'etica critica della
contemporaneità su basi evolutive (1994) e a scre- ditare ideologicamente gli
assunti antiprogressionisti di Gould perché minaccerebbero le speranze di dare
un senso ultimo alla storia e favo- rirebbero una visione cinica e disincantata
del mondo (2001). 2. La psicologia evoluzionista Gli attacchi alla
sociobiologia vanno suddivisi in due categorie. Vi sono coloro che l'hanno
respinta in quanto progetto politico e ideo- logico di «colonizzazione» delle
scienze sociali e che rifiutano di 217 pensare che la biologia abbia alcunché di
significativo da dire a pro- posito del comportamento umano. La critica
dell’adattazionismo si trasforma in un determinismo ambientale e culturale
talvolta altret- tanto dogmatico. Vi sono invece coloro che hanno focalizzato
la lo- ro attenzione sul tipo di evoluzionismo insito nella sociobiologia e lo
hanno messo in discussione, senza escludere però che la biologia evolutiva
possa contribuire, a modo proprio e insieme ad altri sape- ri, alla
comprensione della natura umana. La nostra attenzione verrà centrata sul
dibattito nato da questa seconda posizione. Le difficoltà incontrate dal
programma sociobiologico sono sta- te sia di tipo concettuale sia di tipo
empirico. Il metodo adottato era di per sé interessante, ovvero applicare
storie selettive per tratti del comportamento umano, in particolare
presupponendo, sulla base di un’analogia con il comportamento degli animali
sociali, una diffe- renza ancestrale fra comportamenti diversi in determinate
circo- stanze ambientali, l’ereditabilità di queste differenze e la sopravvi-
venza differenziale dei portatori di varianti comportamentali capaci di
aumentare la fitness. Come abbiamo visto, questo tentativo non implica di per
sé l'assunzione del determinismo biologico o geneti- co: l’idea guida è che i
comportamenti umani sono adattamenti, a volte necessari a volte condizionati,
plasmati dalla selezione natura- le proprio come ogni altra variazione
fenotipica. I comportamenti, come le parti della morfologia, incidono sulla
fitness dell’individuo e sono ereditabili, quindi sono soggetti a selezione.
Tuttavia, come ha notato Cavalli Sforza (2004, p. 94), la sociobiologia sconta
la sua analogia iniziale con i comportamenti collettivi degli insetti eusocia-
li, api e formiche, fortemente condizionati sul piano genetico. Il problema di
metodo è che i nostri antenati ominidi sono tutti estinti e il metodo
comparativo è applicabile soltanto alle scimmie antropomorfe nostre cugine,
separate da sette milioni di anni di sto- ria evolutiva: una base cladistica
molto debole per l’analisi della di- stribuzione filogenetica dei tratti in un
gruppo. Non solo. Come ha notato il paleoantropologo Ian Tattersall, l’ambiente
in cui sono im- mersi oggi gli esseri umani è completamente diverso da quello
in cui si sono evoluti — nella dieta, nell’organizzazione sociale, nei ritmi di
vita, nello scenario ecologico — e forse non è mai nemmeno esistito un
«ambiente ancestrale» coerente. L'evoluzione umana si è svolta in un serie di
nicchie ecologiche e sociali eterogenee e miste. La critica all’adattazionismo
operata attraverso l'introduzione del concetto di exaptation si rivela quindi
piuttosto efficace per 218 smontare l’applicazione della teoria evoluzionistica
alla specie uma- na prospettata dalla sociobiologia. Se l’ambiente è cambiato
più vol- te in modo radicale, la connessione fra la storia selettiva e
l'utilità at- tuale di un comportamento è rischiosa ed è molto probabile che
ciò che oggi ha un valore adattativo si sia formato per ragioni e funzio- ni
completamente diverse e molto difficili da ricostruire. Inferire un’ipotesi
selettiva su un tratto comportamentale umano diffuso nel ventunesimo secolo è
molto più azzardato che inferire l’origine adat- tativa di un tratto
comportamentale di uno scimpanzé in uno zoo. Presupporre che vi sia una
stabilità adattativa così forte da resistere a cambiamenti ambientali tanto
profondi significa esporsi a rico- struzioni adattazioniste estremamente
speculative. Altri problemi, già percorsi nei capitoli precedenti, riguardano
l’identificazione dei tratti soggetti a selezione e la tentazione di consi-
derarli quasi tutti come «tratti mosaico», cioè non correlati ad altri in modo
significativo, «atomi adattativi» con storie selettive separate. Mentre appare
evidente che gran parte dei comportamenti umani so- no «tratti connessi», non
aggregazioni di unità indipendenti, e che le specificità umane rischiano di
vanificare molte ricostruzioni adatta- zioniste, soprattutto a proposito dei
ruoli sessuali in maschi e femmi- ne. Dall’insieme di queste perplessità ha
preso quindi avvio, nei pri- mi anni Novanta, un movimento di revisione della
sociobiologia che, pur mantenendo la visione selezionista, ha spostato l’asse
interpreta- tivo dai comportamenti ai meccanismi mentali soggiacenti. La mossa
centrale della psicologia evoluzionista è quella di non fo- calizzarsi più
sulla fenomenologia complessa dei comportamenti umani, ma di considerare come
autentiche unità di adattamento, sog- gette a storie selettive specifiche, i
meccanismi psicologici che li pro- ducono. La sociobiologia si è quindi
innestata nel programma cogni- tivista, introducendovi una connotazione
evoluzionista: la vasta gam- ma dei comportamenti umani è causata da un insieme
limitato di mec- canismi cognitivi fondamentali, i quali sono stati plasmati
dalla sele- zione naturale per il loro valore adattativo. Secondo l’antropologo
fi- sico Richard Alexander (1987), i comportamenti non sono adatta- menti
diretti, ma espressioni cangianti di capacità cognitive, queste sì intese come
adaptations. La selezione naturale predispone capacità adattative di
apprendimento e di risposta, finalizzate a massimizzare la fitness individuale
e di gruppo, che poi si declinano in comporta- menti anche molto diversi da
contesto a contesto, ma pur sempre ot- timali rispetto alle circostanze. Appare
quindi evidente, come ha no- 219 tato Philip Kitcher, che questa «antropologia
darwiniana» punta principalmente su fattori riproduttivi e su strategie di
massimizzazio- ne genica per spiegare l'emergere di meccanismi cognitivi che a
loro volta spiegano i comportamenti sociali: ne deriva una pesante inter-
pretazione evoluzionista su tre livelli sconnessi, piena di eccezioni; una
«biologia dei sistemi morali» costretta a misurare il contributo di fitness
offerto da ciascun comportamento (Kitcher, 1985). Negli anni successivi la
psicologia evoluzionista ha incontrato la teoria modulare della mente di Jerry
Fodor e ha acquisito un corpus teorico più articolato (Crawford, Smith, Krebs,
1987; Barkow, Cos- mides, Tooby, 1992), fondato sull’idea che gli «algoritmi
darwinia- ni», efficacemente descritti da Dennett qualche anno dopo, siano in
grado di spiegare non solo ciò che accomuna tutti i comportamenti e le culture
umani, ma anche le specifiche diversità riscontrate da contesto a contesto. Le
strutture cognitive alla base delle attività umane sono poche e universali,
frutto dell’evoluzione biologica per selezione naturale, e anche la loro
declinazione nelle singole culture avviene per ragioni adattative. La mente è
un insieme di meccanismi di elaborazione di informazioni evoluti, divisi per
moduli che corri- spondono ad altrettanti «algoritmi darwiniani» sorti per la
soluzio- ne di specifici problemi adattativi: riti di accoppiamento, scelta del
partner, regolazione degli scambi sociali, alimentazione, problemi logici. Ogni
algoritmo darwiniano si occupa di un dominio specifi- co di situazioni e non
viene scelto liberamente dal soggetto, si attiva da solo, automaticamente. Le
informazioni pertinenti per un modu- lo non influenzano altri moduli e il loro
funzionamento interno non è reso conscio per il soggetto. L’analisi
adattazionista di ottimalità diventa quindi il metodo per isolare i moduli
mentali o algoritmi darwiniani. Prima si identificano i problemi adattativi che
presumibilmente i nostri antenati dovevano affrontare e da essi si deducono le
soluzioni adattative escogitate, va- lide ancora oggi. Gli scarti fra il
contesto ecologico di allora e il nostro verranno quindi intesi come cause dei
«disadattamenti» e dei disagi sofferti dalla nostra specie. I retaggi di questi
adattamenti ancestrali diventano gli «istinti» attuali, anche se
controproducenti. Ma in gran parte dei casi il modulo di elaborazione delle
informazioni, e di performance corrispondente, sarà stato quello ottimale per
l’obietti- vo adattativo. Una volta ipotizzata una ricostruzione selettiva,
essa verrà quindi provata sperimentalmente individuando il meccanismo previsto,
per esempio per la fissazione dell’istinto innato del linguag- 220 gio
nell’opera di Steven Pinker. Dove la selezione naturale non ga- rantisce
ricostruzioni adattazioniste efficaci viene in soccorso la sele- zione sessuale
su base genetica, alla cui logica è ricondotta l’origine di molteplici moduli
comportamentali (Miller, 2000). Inseguire le tracce dell’operato della
selezione naturale e sessua- le sulla psicologia umana in questo modo comporta
alcuni rischi, in gran parte già evidenziati dalle critiche all’adattazionismo
come ap- proccio generale. Come ha notato il filosofo della biologia Peter Godfrey-Smith,
anche accettando che la competizione riproduttiva e la massimizzazione genica
siano i criteri prioritari, l’analisi presup- pone una dinamica esternalista,
problema-soluzione, che forse non rappresenta in modo adeguato la relazione fra
organismi e ambien- ti, soprattutto se abbiamo a che fare con nicchie sociali e
culturali, le quali coevolvono insieme ai loro membri in modo molto stretto. La
DST ha ben evidenziato come sia difficile immaginare un ambiente invariante,
composto di «problemi» precostituiti, a cui gli organismi si adattino
progressivamente. L’identificazione di singoli «proble- mi» stabili per singoli
algoritmi darwiniani specializzati è altrettanto difficoltosa, spesso
arbitraria (Griffiths, 1997). L'esistenza di meccanismi cognitivi specializzati
pone ulteriori difficoltà in un’ottica evoluzionista: possono essere facilmente
sov- vertiti da moduli diversi e non spiegano le capacità di elaborazione
integrata e fortemente automatizzata del nostro cervello. Inoltre, ca- pacità
di calcolo ed efficienza adattativa non coincidono: gli esseri umani sono
capaci di affrontare compiti estremamente complessi come guidare un’auto, anche
con informazioni insufficienti di par- tenza; ma possono avere grosse
difficoltà con compiti semplici dal punto di vista computazionale, per il
sovrapporsi di istanze, motiva- zioni, valori e idiosincrasie che rendono assai
imperfetta la loro «ra- zionalità». Senza contare che molti problemi essenziali
per la so- pravvivenza, come la pragmatica della comunicazione, non sembra- no
poter essere risolti da meccanismi modulari, come lo stesso Fo- dor ha ammesso.
E richiesta una tale integrazione di moduli diversi da farne sbiadire i
confini, e quindi l’utilità esplicativa. Secondo Paul Griffiths, l’associazione
fra adattazionismo e teo- ria modulare della mente non riflette il carattere
interattivo dell’evo- luzione sociale e non tiene conto della reale plasticità
di funziona- mento della mente, i cui adattamenti cognitivi spesso nascono per
trasformare l’ambiente circostante piuttosto che per accomodarsi ai suoi
problemi (1997). Inoltre, rischia di non cogliere il significato 221 evolutivo
di comportamenti apparentemente non adattativi e con- trari alla logica di
massimizzazione genica, per spiegare i quali la struttura della popolazione di
una specie e la coevoluzione fra po- polazioni e nicchie potrebbero essere
determinanti (Sober, Wilson, 1998). Secondo Griffiths, lo studio naturalistico
delle emozioni umane, inaugurato da Darwin nel 1872, è un ottimo caso per verificare
il po- tere e i limiti di un approccio evoluzionistico alla mente. Nella so-
ciobiologia di Robert Trivers, le emozioni sono meccanismi eredita- ri di
controllo sociale evolutisi come adattamenti alla vita comunita- ria umana, in
particolare per regolare gli scambi sociali, per dissi- mulare intenzioni e
svelare le dissimulazioni altrui. In sostanza, le emozioni sarebbero programmi
o moduli comportamentali sorti in risposta a esigenze della nicchia ambientale
e sociale umana. Mentre Darwin fondava la sua analisi sullo studio delle
espressioni delle emozioni realmente evolutesi per poi darne una possibile
spiegazio- ne attraverso i vari exaptations intercorsi, la psicologia
evoluzionista applica un’analisi adattazionista di ottimalità che rovescia i termini:
prima viene la spiegazione selettiva specifica, poi la descrizione ad hoc del
modulo emozionale che si attaglia perfettamente alle pre- messe. Ora, è
appurato che esistono schemi emozionali pancultura- li, ma la loro universalità
viene poi declinata in una vastissima gam- ma di situazioni diverse, i
«problemi» adattativi vengono ridefiniti continuamente e sembra molto difficile
trovare singole spiegazioni adattative. Le facoltà innate della mente, in altri
termini, non ap- paiono cristallizzate in moduli adattativi specializzati,
piuttosto esse rappresentano nella specie umana una predisposizione flessibile
all’apprendimento in contesti evolutivi eterogenei (Griffiths, 1997). Più che
un catalogo di «soluzioni» per problemi adattativi preesi- stenti, esse
rappresentano, come aveva suggerito Darwin, una riser- va di riadattamenti
potenziali. 3. Dalla memetica alla teoria dell'evoluzione culturale di Cavalli
Sforza La sociobiologia e la psicologia evoluzionista fondano i loro program-
mi di ricerca sull’idea che la teoria dell’evoluzione, spiegando il com-
portamento umano in termini di adattamento, possa farci compren- dere i
meccanismi di sviluppo delle culture e delle società umane in quanto prodotti
indiretti della storia naturale di Horzo sapiens (Lums- 222 den, Wilson, 1981).
Si tratta pertanto di una strategia di riduzione me- todologica della
dimensione culturale al processo di evoluzione biolo- gica che ha dato origine
alla natura umana. Il nodo del rapporto fra bio- logia, cultura e società può essere
sciolto però anche in un altro modo, cioè intendendo la teoria dell'evoluzione
come uno schema esplicati- vo generale valido per domini differenti. In questo
caso l'evoluzione della cultura viene intesa come un processo di cambiamento
autono- mo, dotato di proprie specificità, e tuttavia debitore alla teoria del-
l'evoluzione di alcuni meccanismi esplicativi fondamentali. Per Dawkins il
parallelo fra teoria dell’evoluzione biologica e teo- ria dell'evoluzione
culturale è presto detto: come esistono nella pri- ma le unità discrete di
informazione biologica la cui diffusione com- petitiva rappresenta la logica
fondamentale del cambiamento, così nella seconda vi saranno unità replicative
di base, i 772677, con le stes- se caratteristiche. Nelle culture umane
riscontriamo variazione, so- pravvivenza differenziale ed ereditabilità delle
idee, quindi può es- sere applicata una logica selettiva per comprendere le
loro trasfor- mazioni. Nuove idee, invenzioni, tendenze, mode, scoperte possono
diffondersi in una popolazione ed essere sottoposte a selezione. Per Dawkins
esse sono a tutti gli effetti replicatori culturali che compe- tono per la
massimizzazione della loro discendenza. I memi vengo- no copiati di generazione
in generazione, subendo variazioni e for- mando discendenze proprio come i
geni. I lignaggi di memi entrano in competizione fra loro e progrediscono.
Pertanto esiste un vero e proprio processo evolutivo che opera sulle idee. In
quest'ottica la cultura umana è data da linee di discendenza di memi, dai loro
effetti popolazionali e dall’ambiente competitivo in cui sono immersi. Non è
ben chiaro quale entità si celi dietro un me- me, forse è un’idea o un concetto
nel senso di un circuito neurale o di un enunciato verbale. Secondo David Hull
(1988), una logica se- lettiva di questo tipo governa anche l’evoluzione della
scienza. Cer- tamente, si tratta della trasposizione non soltanto di un set di
mec- canismi evolutivi, ma anche di una concezione dell’evoluzione di ti- po
selezionista e adattazionista alla cultura. La domanda è se questa transizione
di dominio, al di là della suggestione metaforica, per- metta di capire
qualcosa di nuovo rispetto alla diffusione delle idee e alle trasformazioni
culturali. Le obiezioni alla memetica riguardano la plausibilità di un paral-
lelo così netto fra due dimensioni tanto diverse. L'ambiente selettivo delle
idee è molto diverso da quello degli organismi: è molto più ve- 223 loce e
subisce facilmente trasformazioni radicali, poiché le idee ac- quisite vengono
ereditate immediatamente da chi le riceve. In condi- zioni analoghe negli
ecosistemi, la selezione naturale avrebbe luogo con molte difficoltà. Il grado
di interconnessione nel mondo delle idee èincomparabilmente maggiore che in
natura eun meme può ave- re molti antenati insieme. Le idee sono escogitate da
soggetti dotati di strategie intenzionali, mentre la teoria dell’evoluzione per
selezione naturale riguarda effetti statistici meramente demografici a partire
da mutazioni casuali. In molti campi del sapere non è scontato che l’esi- to
dell'evoluzione sia un progresso graduale di accumulo di modifi- cazioni
adattative. Inoltre, come ha notato Dan Sperber, mentre nel- la replicazione
genica la copiatura corretta è la norma e la mutazione è l'eccezione, nella
replicazione memica accade l’inverso: la trasmis- sione di idee è molto più
soggetta a variazione e la selezione cumula- tiva assai difficile (1996). Un
approccio naturalistico alla cultura può essere fecondo, ma nel caso della
memetica il parallelismo appare troppo impegnativo e il termine stesso «meme»
sembra troppo lega- to a una dimensione imitativa della trasmissione culturale.
Fatta forse eccezione per le idee scientifiche, alle quali possiamo applicare
un criterio di verosimiglianza nella descrizione di un feno- meno e altre
caratteristiche «adattative» come il potere esplicativo e la corroborazione
empirica, è veramente arduo trovare una spiega- zione della fitness di un meme
in altri settori. È difficile anche spie- gare, talvolta, perché un’idea abbia
prevalso su un’altra. L’ecologia in cui sono immerse le idee non ha pressioni
selettive stabili e non permette di calcolare la fitness prevista di un meme.
Pertanto, se- condo Elliott Sober (1992), in questo caso vale pienamente
l’obie- zione della tautologia della «sopravvivenza del più adatto»: si può
giusto dire che un meme è il più adatto perché è sopravvissuto e che chi
sopravvive è il più adatto. Una strada alternativa è stata intrapresa in anni
recenti da autori come Luigi Luca Cavalli Sforza, il quale già nel 1971, in un
testo ci- tato dallo stesso Dawkins in I/ gere egoista, aveva difeso la
possibi- lità di istituire un parallelo fra evoluzione culturale e cambiamento
genetico adottando come unità di base le idee. Di qualche interesse sono stati
anche i tentativi, da parte di Gould, di applicare la teoria degli equilibri
punteggiati e il concetto di exaptazion all'evoluzione delle idee, alla ricerca
di un fondamento comune per comprendere la creatività dei processi evolutivi in
entrambi i settori, pur così di- versi essendo quello biologico di tipo
darwiniano e quello culturale 224 di tipo lamarckiano. Tuttavia, la proposta
più esplicita di rovescia- mento della logica selezionista della memetica è
stata elaborata da Niles Eldredge, insieme a Marjorie Grene (1992), e consiste
nell’ap- plicazione di una concezione gerarchica doppia, non solo riprodut-
tiva ma anche e principalmente economica ed ecologica, alle tra- sformazioni
culturali e sociali intese come sistemi integrati e stratifi- cati soggetti a ritmi
evolutivi non uniformi. I sistemi sociali non sa- rebbero «cooperative per la
riproduzione», ma «ibridi» economico- riproduttivi. Anche il punto di partenza
dello studio scientifico dei fenomeni culturali di Cavalli Sforza è diverso da
quello di Dawkins: l’evolu- zione culturale viene intesa come un processo
trasformativo auto- nomo, non riducibile a fondamenti meramente genetici o
biologici né a una logica evolutiva di tipo strettamente selezionista e adatta-
zionista (2004). L’accento è posto sulle origini della diversità cultu- rale,
sulla possibilità di elaborare modelli matematici della sua tra- smissione
(Cavalli Sforza, Feldman, 1981) e sulla fecondità dell’uti- lizzo
interdisciplinare di modelli evolutivi sorti in ambito biologico. Tutte le
differenze fondamentali fra evoluzione biologica ed evolu- zione culturale
prima elencate vengono accettate, tuttavia si ritiene che la teoria
dell'evoluzione possa fornire schemi generali di com- prensione utili anche in
altri campi. La similitudine fra i due domi- ni è giocata attraverso
l’applicazione comparata dei quattro mecca- nismi evolutivi fondamentali,
verticali e orizzontali: mutazione, sele- zione, migrazione e deriva, agenti
sui «tratti o caratteri culturali» poi definiti più semplicemente «idee». Anche
il cambiamento culturale si divide, infatti, in una trasmissione verticale, di
tipo familiare e ten- denzialmente conservativa, e in una trasmissione
orizzontale, da uno a molti o da molti a uno, che riunisce le varie modalità
«epidemiche» di diffusione delle idee. La storia della cultura, come quella
natura- le, è una storia di innovazioni e della loro diffusione differenziale.
Vengono presi in considerazione non soltanto gli influssi della ge- netica sul
comportamento umano, intesi come vincoli minimali che predispongono un’ampia
gamma di possibilità, ma anche gli influs- si reciproci dell'evoluzione
culturale sulla natura biologica della spe- cie umana. Questa coevoluzione fra
geni e cultura non impedisce che diversità culturale e diversità genetica abbiano
un pattern inver- tito: la prima è molto alta fra gruppi diversi e bassa
all’interno di cia- scun gruppo; la seconda è mediamente più alta fra individui
dello 225 stesso gruppo. Tuttavia, possedendo la cultura un forte valore adat-
tativo, è soggetta a fattori evolutivi analoghi a quelli biologici. Nella
teoria dei fattori di evoluzione culturale di Cavalli Sforza l’unità di
trasmissione sono le idee, intese come unità discrete di at- tività cerebrale.
La mutazione è sostituita dall’invenzione di nuove idee, dall’innovazione,
dalla perdita o dalla trasformazione di idee preesistenti. Come i geni, le idee
si autoriproducono e si diffondono nelle popolazioni, anche se il processo di
invenzione non è casuale ma è la risposta a un bisogno o l’esito di un progetto.
Il drift si veri- fica quando il singolo portatore di un’idea è in grado, per
autorità o per una moda, di imporla a una popolazione intera e di condizio-
narne l’evoluzione futura. La migrazione presenta le stesse caratteri- stiche
in un dominio e nell’altro, trasferendo geni e idee insieme. In- fine, la
selezione compare sia come forza trasformatrice, filtrando le idee in
competizione fra loro, sia come forza conservatrice, attraver- so i molteplici
meccanismi di inibizione delle novità culturali. Questa delicata modulazione di
analogie e di differenze fra il do- minio genetico e il dominio culturale,
unita alla considerazione dei processi di coevoluzione e di influenza reciproca
fra i due ambiti, as- sume oggi una forte valenza euristica per gli studi
futuri e potrebbe permettere di superare i vicoli ciechi derivanti
dall’applicazione in- terdisciplinare di approcci evoluzionisti unilaterali e
poco critici. Ciò vale in particolare per i casi in cui il comportamento umano,
e in par- te quello di altri animali, manifesta caratteristiche «irrazionali» o
contrarie al principio di selezione competitiva che scegliamo come criterio
guida per rappresentare l’evoluzione. In tal senso, le emo- zioni troverebbero
la loro ragione evolutiva nel contrastare i calcoli razionali di utilità
immediata per ottenere un vantaggio più a lungo termine, dato da motivazioni,
valori e impegni verso se stessi e ver- so gli altri (corzzzitment model of
emotions). Questa ipotesi sembre- rebbe suffragata dalle scoperte recenti sulla
imprevedibilità delle scelte umane in contesti di simulazione e sul
bilanciamento dei ruo- li nei giochi teorici. 4. L’enigma dell’altruismo in
natura Nonostante l’appello epicureo all’indifferenza della natura prima ri-
chiamato, vi sono dibattiti, ai confini fra scienza ed etica, che hanno
attraversato l’intera storia della filosofia della biologia: primo fra tut- ti,
quello riguardante l'evoluzione dell’altruismo e la possibilità che 226
comportamenti di spontanea «gratuità» possano esistere in natura. Il problema
di spiegare gli atti di altruismo che riscontriamo in mol- te specie, oltre che
nella nostra, diventa particolarmente significati- vo se adottiamo una
prospettiva «genocentrica» come quella di Dawkins e dei sostenitori del
programma sociobiologico. Se gli or- ganismi sono macchine da sopravvivenza
costruite dai loro geni di generazione in generazione significa che la loro
funzione si riduce al- la massimizzazione di tale trasmissione nel tempo:
devono produrre e diffondere il maggior numero possibile di copie dei loro geni
nel- la linea di discendenza. Nel caso della specie umana, tuttavia, la
costruzione teorica si fa ardita, perché la spiegazione in termini di selezione
genica acquista una spiccata universalità. Se gli esseri umani sono macchine da
so- pravvivenza per i loro geni, allora la totalità dei comportamenti uma- ni
deve essere stata progettata per offrire un beneficio ai geni che si lasciano
trasportare da «veicoli» più o meno efficaci. I geni sono l’unità primaria di
selezione, dunque un comportamento ha un sen- so adattativo solo se è in
qualche modo immagazzinato nei geni e dunque trasmissibile. I soggetti con un
comportamento alimentare o sessuale o sociale più congeniale alla diffusione
dei loro geni pre- valgono e trasmettono il loro vantaggio alla discendenza a
scapito dei geni connessi a comportamenti disadattativi. Il gene è egoista e
cie- co nella sua attività di costante proliferazione intergenerazionale. Il
gesto altruistico, dunque, rappresenta un apparente paradosso in questa logica
fondata sulla competizione fra singoli. Se un indivi- duo sacrifica il proprio
interesse immediato per arrecare un vantag- gio a un altro, saranno i geni di
quest’ultimo ad avere più chance di diffusione. Come può l'evoluzione per
selezione naturale, fondata sul vantaggio egoistico individuale, tollerare
l’esistenza di compor- tamenti altruistici che a volte si spingono fino
all’autosacrificio? Una prima risposta, con una lunga tradizione alle spalle,
si basa sull’os- servazione che in gran parte dei casi il comportamento
altruistico è rivolto a membri della stessa specie o quanto meno dello stesso
grup- po. Si può dunque ipotizzare che gli adattamenti degli organismi non
siano esclusivamente individuali, ma che possano esistere adat- tamenti che
favoriscono la sopravvivenza del gruppo nella sua inte- rezza o addirittura
della specie. Il tema dell’altruismo rimanda allo- ra alla questione delle
unità di selezione e alla definizione di quali siano gli interattori effettivi
nell'evoluzione, poiché una simile spie- gazione presuppone che esistano gruppi
di organismi in grado di 227 svolgere la funzione di interattori in modo
indipendente dal vantag- gio egoistico dei singoli. Se una scimmia emette un
verso di allarme quando avvista un predatore si comporta in modo decisamente
poco adattativo per se stessa, poiché attira l’attenzione del cacciatore su di
sé e permette ai compagni di mettersi in salvo. Un comportamento egoistico
sugge- rirebbe che ciascuna scimmia facesse per sé e si desse alla fuga in or-
dine sparso: le più agili e scaltre sopravvivranno. La scimmia che dà allarme
esibisce un comportamento rischioso per l'individuo, ma utile per il gruppo di
appartenenza, dunque deve esistere una sorta di «selezione a livello di gruppo»
che permetta l’emergere di tali comportamenti nell’evoluzione. Evidentemente i
gruppi di scimmie altruistiche che si aiutano e si avvisano a vicenda hanno più
possibi- lità di sopravvivenza dei gruppi di scimmie egoiste dove ciascuna fa
per sé senza preoccuparsi delle sorti delle compagne. Lo stesso vale per i
comportamenti di singoli individui che segnalano la presenza di cibo ai loro
simili, diminuendo le proprie possibilità di riforni- mento; che si uniscono
agli altri per difendere il gruppo da un at- tacco esterno, a costo della
propria vita; che si prendono cura della prole non loro, rinunciando a
procreare. E difficile immaginare che comportamenti così codificati e di-
versificati siano conseguenza di errori o di strategie adattative im- perfette,
se non in rari casi come può essere l’accudimento di una prole altrui per un
difetto nei sistemi di riconoscimento. Un’altra porzione di questi esempi può
essere spiegata riferendosi al benefi- cio che la cooperazione e la
collaborazione di gruppo offrono al sin- golo individuo, o viceversa agli
svantaggi di un comportamento egoi- sta in seno alla società animale.
L’altruismo reciproco può essere dunque selezionato normalmente a livello
individuale, soprattutto negli animali con una vita sociale elaborata: la
cooperazione, in mol- te occasioni, paga. Tuttavia, questa spiegazione non
funziona per tutti i casi in cui non vi sia un apparente vantaggio diretto del
singo- lo, a meno di non voler descrivere antropomorficamente il compor-
tamento degli insetti sociali in termini di valori. Quale meccanismo evolutivo
può indurre un insetto al sacrificio di sé per salvare la co- munità? I biologi
ricorsero così ad un’altra soluzione per spiegare l’altrui- smo: la selezione
naturale favorisce i singoli che si comportano in modo tale da accrescere il
successo riproduttivo differenziale dei gruppi a cui appartengono. Come abbiamo
visto a proposito dell’al- 228 largamento delle unità di selezione,
Wynne-Edwards definì questo processo «selezione di gruppo»: anche le
popolazioni all’interno di una specie sono soggette a selezione, non soltanto
gli individui. L’opera di Wynne-Edwards ebbe il merito di rilanciare un
interes- sante dibattito sul ruolo dell’altruismo in natura, inaugurato nel
1813 da uno degli anticipatori «ufficiali» del concetto di selezione naturale
(citato da Darwin nell’edizione del 1872), William Charles Wells, amplificato
nel 1902 dall’opera dell’anarchico russo Peter Kropotkin, Mutual Atd, e ripreso
dal genetista Sewall Wright, il pri- mo a parlare di «selezione di gruppo» all’interno
della Sintesi Mo- derna. Dopo la pubblicazione del secondo libro di
Wynne-Edwards nel 1986 la selezione di gruppo, attaccata dalla corrente
neodarwiniana, fu considerevolmente circoscritta fra i fenomeni di selezione.
Tutta- via non fu respinta nella sua interezza. La strategia di limitazione se-
guì due strade. In primo luogo, si riuscì a ricondurre i comporta- menti
scoperti da Wynne-Edwards nell’alveo di una normale spie- gazione per selezione
individuale. Molte ricostruzioni di apparente altruismo potevano essere
interpretate come forme sofisticate o in- dirette di egoismo individuale. Se
l’effetto complessivo di molti at- teggiamenti socialmente utili era il
benessere della popolazione, il meccanismo di attuazione di questa «strategia
evolutivamente stabi- le» restava pur sempre quello della lotta egoistica per
il successo ri- produttivo individuale. Gli etologi Amotz e Avishag Zahavi, in
I/ principio dell'handicap (1997), hanno ipotizzato che la logica della
comunicazione animale preveda la modalità di segnalazione di un’apparente
debolezza co- me sfida di segno opposto al predatore: la scimmia che avverte
del pericolo non manda soltanto un segnale ai compagni, ma sta anche avvisando
il predatore di averlo visto e di essere una preda meno fa- cile di tutte le
altre del gruppo. L’handicap apparente si trasforma in una dichiarazione di
forza. In altri casi, soprattutto negli uccelli, potrebbe essere l’ambiente
sociale di un individuo a indurlo a svi- luppare, egoisticamente, comportamenti
altruistici: in un gruppo strutturato in modo cooperativo ed egualitario un
soggetto aggressi- vo potrebbe essere escluso dalla comunità e dalla
riproduzione. Dunque è pur sempre la selezione individuale a creare comporta-
menti socialmente utili. In secondo luogo, la selezione di gruppo è stata
ridimensionata dalla teoria della «selezione di parentela» (ki selection),
formulata 229 da William D. Hamilton nel 1964 ma già accennata in alcuni pas-
saggi di Darwin, per cui molti degli atteggiamenti altruistici scoper- ti
(anche i più estremi, come il sacrificio riproduttivo delle api ope- raie)
sarebbero giustificati dalla tendenza egoistica a moltiplicare le possibilità
di propagazione dei propri geni attraverso i consanguinei che sopravvivono. In
particolare, la kr selection spiegherebbe gli at- teggiamenti «di coesione di
gruppo» fra consanguinei, in cui il bene della popolazione è derivabile dal
bene individuale del membro del- la famiglia. Se il grado di adattamento di un
organismo è dato dal suo contributo al pool genico della generazione successiva
e se un indi- viduo condivide una parte consistente del suo genoma con i
parenti più stretti, è plausibile che un comportamento favorevole verso il
gruppo dei parenti contribuisca al grado di adattamento del singo- lo:
sacrifico i miei geni per diffondere i geni dei miei parenti. Secon- do
Hamilton, questa estensione del valore di adattamento di un or- ganismo,
definita inclusive fitness, può essere anche misurata in ba- se ai gradi di
parentela nel gruppo. L’aiuto reciproco in un gruppo favorisce la
massimizzazione della diffusione del pacchetto di geni dell’intero gruppo e
potrebbe addirittura giustificare, in questa pro- spettiva, l’esistenza di
comportamenti sessuali non finalizzati alla ri- produzione ma alla coesione
sociale, come l’omosessualità. 5. Competizione e cooperazione Da quanto
sappiamo oggi, il contributo quantitativo della s2clusive fitness
all’adattamento normale non è molto alto ed è difficilmente misurabile, anche
se in alcuni casi in cui la comunanza genetica è strettissima (come negli
insetti sociali) ha avuto senz’altro un ruolo centrale. La teoria della k:7
selection ha tentato di mostrare che in molti casi il comportamento altruistico
è solo una forma indiretta di egoismo genetico individuale e che non è
necessario ricorrere alla se- lezione di gruppo, perché il movente è sempre il
successo riprodut- tivo dei propri geni. Tale approccio ha ottenuto poi
un’ulteriore ge- neralizzazione grazie alla teoria del fenotipo esteso di
Dawkins, alla quale si ispirano i più importanti tentativi di spiegazione, in
chiave genocentrica, dei comportamenti sociali animali e umani (Cronin, 1991).
George Williams, nel suo classico del 1966 e poi nel 1992, mos- se un'ulteriore
critica alla teoria di Wynne-Edwards. Egli fece nota- re che la selezione di
gruppo avrebbe dovuto comunque emergere a 230 un secondo livello a partire
dalla selezione individuale: in un certo momento un membro del gruppo si
comporta in modo altruistico, questo genera un vantaggio nel gruppo, il comportamento
viene se- lezionato, e così via. Tuttavia, qualora una parte del gruppo comin-
ciasse a comportarsi altruisticamente, gli egoisti rimasti ne avrebbe- ro un
tale vantaggio da «sovvertire internamente» la selezione del- l’altruismo: in
un gruppo di altruisti un egoista può usufruire degli aiuti che gli vengono
dagli altri senza pagare alcun prezzo, un adat- tamento perfetto. Pertanto,
concluse Williams, la selezione di grup- po non può esistere in alcun caso,
perché viene riassorbita dalla se- lezione egoistica fra individui. Inoltre, se
è vero che un adattamento può fissarsi in una popolazione solo se è trasportato
da geni, la scim- mia che per prima comincia a mandare avvisi di allarme espone
i suoi «geni altruisti» all'estinzione, mentre la scimmia che ne trae vantag-
gio standosene in silenzio diffonde i suoi geni egoisti alla discenden- za.
Dunque anche la selezione genica stroncherebbe sul nascere qualsiasi
comportamento altruista emergente. Ma l’obiezione di Williams finì per
diventare un boomerang, per- ché l’altruismo esiste, è un dato di fatto che
assume, soprattutto nel- la nostra specie, un grande rilievo sociale ed è molto
plausibile che comportamenti improntati alla lealtà e alla generosità siano
sorti per favorire l'individuo non direttamente, ma indirettamente attraverso
il bene del gruppo. Essendo anche noi figli dell'evoluzione naturale, in una
prospettiva genocentrica siamo costretti a una scelta delicata: o ammettiamo
che il nostro comportamento e quello di altre specie non rispetta più la logica
egoistica della selezione genica o cerchia- mo una spiegazione dell’intera
gamma dei comportamenti umani in termini di interesse individuale, diretto e
indiretto, di selezione na- turale e sessuale. La seconda soluzione è quella
esplorata da studio- si come Matt Ridley e Susan Blackmore (1999). Eppure,
nonostante i ridimensionamenti, la proposta di Wynne- Edwards ha aperto un
orizzonte nuovo, imponendo all’attenzione dei difensori del programma
neodarwiniano una serie di fenomeni naturali sottovalutati. Oggi si può
asserire che in taluni casi, in par- ticolare nelle specie formate da molti
gruppi separati dotati di coe- sione interna e in diretta competizione fra
loro, l’unità di selezione può anche essere la popolazione e non solo l'individuo.
La teoria del- la selezione fra trait groups proposta da Elliott Sober e David
Sloan Wilson va nella stessa direzione: essi ritengono che i controesempi
«individualisti» della kz77 selection e dell’altruismo reciproco siano in 231
realtà casi speciali di selezione fra gruppi i cui membri interagisco- no gli
uni con gli altri relativamente a un certo tratto, per esempio l’altruismo o
l'egoismo. E vero che la reciprocità favorisce il singolo, ma essa si evolve,
secondo i due filosofi della biologia, quando la se- lezione favorisce gruppi
dotati di reciprocità a scapito di altri. In questo senso, anche due soli
animali che condividano questo tratto, per cooperazione reciproca, diventano un
interattore visibile alla se- lezione, in una sorta di «selezione di coppie»
(pazr selection). Nella visione di Sober e Wilson le spinte selettive interne
ai grup- pi e la selezione fra gruppi si bilanciano e si mischiano di volta in
vol- ta, senza che vi sia una prevalenza scontata della selezione fra orga-
nismi. Quindi il pericolo della sovversione interna di Williams è scongiurato,
poiché anche i fraz groups sono interattori selettivi ef- ficaci (in termini di
numero e di successione di generazioni) e si di- fendono dalla sovversione
interna facendo talvolta prevalere i loro tratti condivisi, per esempio
l’altruismo, in quanto più produttivi di altri. Tuttavia, anche il modo in cui
le popolazioni si strutturano, se- condo Maynard Smith, può prevenire la
sovversione dell’altruismo. L’organizzazione delle popolazioni in una specie
potrebbe fare in modo che gli altruisti non si associno agli egoisti,
separandoli in gruppi diversi e opportunamente distribuiti, nonché selezionando
altruisti ed egoisti in base alla loro frequenza relativa nella popola- zione.
Vi è però un’altra strada percorribile. Se la competizione genica non fosse il
solo motore dell’evoluzione, molti paradossi evoluzioni- stici verrebbero meno.
Di questa opinione è il biologo del Santa Fe Institute Leo Buss il quale, in un
libro del 1987 che rimane un pun- to di riferimento per chi sia interessato a
esplorare le dinamiche «au- torganizzative» che integrano il potere della
selezione naturale, The Evolution of Individuality, ribatté con un discreto
effetto alla critica di Williams. Buss propose di spostare l’attenzione ai
livelli più bassi di «emergenza» dell’individualità: la formazione della prima
cellula, la nascita del materiale ereditario, la comparsa dei primi organismi
pluricellulari, la separazione fra linea germinale e linea somatica. Se la
sovversione interna del comportamento cooperativo fosse effetti- vamente in
azione, notò Buss, non esisterebbero cellule eucariotiche e probabilmente
nemmeno organismi. Senza simbiosi, cooperazione e comportamenti collettivi
«autorganizzati» non vi sarebbero orga- nismi complessi, giacché ogni organismo
è una popolazione di cel- lule organizzate le quali fortunatamente non si
comportano quasi 232 mai (escluse le dinamiche tumorali) in modo egoistico.
L’«indivi- duo» biologico di livello superiore (organismo rispetto a cellule,
gruppo rispetto a organismi singoli) possiede evidentemente carat- teristiche
collettive che disinnescano la sovversione interna prospet- tata da Williams,
che limitano la diversità genetica e la competizio- ne fra parti di una stessa
organizzazione biologica. Per esempio, un adattamento a livello organico fa sì
che le cellu- le tumorali siano sempre cellule suicide, perché la segregazione
del- la linea germinale impedisce loro di insediarsi nei gameti e di diffon-
dersi: dunque il comportamento egoistico conduce solo alla morte dell’organismo
e non può arrecare alcun vantaggio alla cellula im- pazzita e ai suoi geni. La
strategia migliore della cellula singola è al- lora quella di contribuire alla
buona salute dell’organismo intero, af- finché questo si riproduca e diffonda
una copia degli stessi geni pos- seduti dalla cellula e contenuti nei gameti.
Anche l’apoptosi, il suici- dio cellulare programmato, potrebbe essere spiegato
in chiave adat- tativa come una strategia di limitazione della proliferazione
interna di linee cellulari in competizione. Nell’ottica proposta da Buss l’al-
truismo è quindi un comportamento fortemente adattativo perché funzionale alle
dinamiche aggregative che creano i livelli di com- plessità crescente che
osserviamo in natura e che generano le diver- se forme di autorganizzazione
biologica che chiamiamo «individui». Nella stessa direzione punta la teoria,
oggi comunemente accet- tata, dell’origine simbiotica della cellula eucariotica
(s172biogeresi) proposta dalla biologa Lynn Margulis nel 1981. Alcuni degli
orga- nelli principali, fra cui i mitocondri e i cloroplasti, sarebbero i di-
scendenti di cellule procariotiche evolutesi in modo tale da vivere
simbioticamente in altre cellule. La prima cellula composita sarebbe dunque una
colonia simbiotica composta da cellule più piccole in- tegratesi fino alla
reciproca dipendenza. La ragione immediata dell’insediamento di un mitocondrio
in un’altra cellula deve essere stata di tipo adattativo, innescando quindi i
benefici della coopera- zione e dell’integrazione, ma la simbiogenesi in
Margulis rappresen- ta una seria alternativa al selezionismo per spiegare
l’origine delle specie e l’evoluzione nel suo insieme (Margulis, Sagan, 2002).
Il dibattito sull'argomento è oggi molto vivace. La provocazione teorica di
Buss ha avuto se non altro il merito di sollevare il proble- ma evoluzionistico
della transizione fra livelli di organizzazione bio- logica, al quale hanno
cercato di dare una risposta in chiave selezio- nista e adattazionista Maynard
Smith e Szathmary nel 1995, nonché 233 Dawkins nelle opere più recenti (1995),
e da tutt’altro versante la Margulis. Per Maynard Smith simbiosi, mutualismo,
sinergie e coo- perazione sono fondamentali per comprendere le grandi
transizioni della storia della vita, ma non rappresentano un’alternativa alla
sele- zione naturale. La complementarità fra competizione e cooperazio- ne è
oggi all’ordine del giorno nei dibattiti di filosofia della biologia, il che
rimanda nuovamente alla relazione delicata fra teoria dell’evo- luzione ed
ecologia. 6. La relazione uomo-ambiente nella filosofia della biologia A
partire dalla formulazione dell’ipotesi della «lotta per la sopravvi- venza»,
la teoria dell’evoluzione ha sempre mantenuto un rapporto stretto con l’ecologia.
Il termine stesso «ecologia» fu adottato da Ernst Haeckel per indicare lo
studio delle dinamiche di sopravvi- venza degli organismi nei loro ambienti. Un
padre della Sintesi, co- me Theodosius Dobzhansky, correlò strettamente la
diversità degli organismi alla diversità degli ambienti. Il paesaggio
adattativo della vita per lui era costruito sulla base delle difformità nella
distribuzio- ne delle nicchie ecologiche, che condizionava l’esistenza di
grappo- li di combinazioni geniche ben adattate (picchi adattativi) separate da
vasti spazi inesplorati. In più, i temi cardine della filosofia della biologia
coinvolgono i dibattiti concernenti l'ecologia, intesa sia co- me scienza
evoluzionistica (a tutti gli effetti dopo la svolta popola- zionale e puntuazionale)
sia come movimento di opinione per la sal- vaguardia di un rapporto non
distruttivo fra la specie umana e il pia- neta. Eppure le differenze di
linguaggio e di sensibilità non sono mai mancate. Gli evoluzionisti si occupano
di popolazioni, di specie e di cladi sui tempi lunghi della storia naturale.
Gli ecologi studiano in- vece le comunità locali di esseri viventi in contesti
specifici, i cam- biamenti stagionali, la divisione delle risorse, le
oscillazioni demo- grafiche in una regione, la struttura di un ecosistema, i
vincoli di coe- sistenza fra specie, le successioni fra specie, le regole di
«assemblag- gio» delle comunità, l’esclusione competitiva fra avatars e specie,
e così via. A torto secondo Eldredge, i due campi sono stati divisi an- che dalla
preferenza dell’uno per gli aspetti riproduttivi e di discen- denza fra
organismi e dell’altro per le relazioni economiche e mate- riali fra organismi.
La sua doppia gerarchia punta, abbiamo visto, a riunire questi due regni delle
scienze del vivente in una teoria estesa 234 dell’evoluzione e non a caso una
delle sue ultime fatiche scientifiche è la curatela di una enciclopedia
integrata della biodiversità, La vita sulla Terra (Eldredge, a cura di, 2002),
composta da una selezione di voci che comprende ecologia, teoria
dell'evoluzione, antropologia, biologia della conservazione e sviluppo
sostenibile. Non dimentichiamo che sono state teorie di tipo ecologico a sve-
lare due misteri fondamentali della paleontologia come le estinzioni del
Permiano e del Cretaceo: l'approccio ecologico alla storia della vita
arricchisce l’interpretazione macroevolutiva di fattori causali or- mai
imprescindibili per una spiegazione esaustiva della speciazione e
dell’estinzione. Viceversa, la teoria dell'evoluzione è fondamenta- le per
l’ecologia perché tocca alcune domande fondamentali quali il legame fra specie
ed ecosistemi, gli effetti del perturbamento uma- no sulla biosfera, le
relazioni fra specie autoctone e specie aliene in- trodotte in un ambiente, la
divergenza e la correlazione fra specie. Dalla definizione di cosa sia una
specie dipende il calcolo del loro numero complessivo e quindi la stima dei
tassi di estinzione antro- pica recente. Anche la nozione di adattamento si
trova all’incrocio fra i due domini, perché l'ecologia studia gli effetti delle
differenze di fitness (consequence laws), mentre la biologia evolutiva studia
le origini di tali differenze (source laws) (Sober, a cura di, 1994). Un altro
punto di intersezione fra i due domini disciplinari ri- guarda la corretta
definizione di cosa debba essere oggetto di con- servazione: se le varietà, le
specie o gli ecosistemi. Gli «attori» della biologia evoluzionista, infatti,
mantengono sempre un margine di ambiguità fra il loro carattere discreto e la
loro continuità con il re- sto del vivente: le specie sono identificabili in
qualche modo come oggetti isolati, ma sono anche parti di un complesso più
ampio di in- terrelazioni; lo stesso vale per le comunità ecologiche.
L’«ipotesi Gaia» del biochimico James Lovelock, secondo cui la Terra an- drebbe
intesa come un sistema geofisiologico integrato che emerge dall’interdipendenza
di tutti i suoi ecosistemi, ha messo in luce l’ef- ficienza del sistema
omeostatico della Terra. Gaia rivela l’intercon- nessione dinamica fra tutte le
componenti fisiche e biologiche del pianeta, la loro fitta trama di retroazioni
e di interazioni climatiche, geochimiche, idrologiche, biochimiche, e oggi
anche antropiche. Il suo «corpo» è la materializzazione di tutte le trame
reticolari che le- gano il regno dell’evoluzione biologica e il regno della
realtà fisica. La versione forte dell’ipotesi, secondo cui il pianeta sarebbe
real- mente equiparabile a un unico immenso organismo, ha suscitato 235 molte
discussioni, ma non appare una mossa teorica necessaria né particolarmente
utile per apprezzare il messaggio di Lovelock. Que- sto si condensa nell’idea
che l’integrazione del sistema non è sinoni- mo di fragilità: se l’uomo
amplificasse la sua intera gamma di com- portamenti nocivi per Gaia, essa,
secondo il modello, subirebbe una perturbazione profonda che la porterebbe
verso una nuova situa- zione di omeostasi, ma non verso la morte. L'equilibrio
raggiunto al termine della «crisi» potrebbe essere sfavorevole alla nostra vita
ma non alla vita in quanto tale, che sopravvivrebbe in altre forme. In
un’ottica evoluzionistica ne consegue che, se le nostre azioni conti- nueranno
a recare danni all’ambiente, prima o poi si instaureranno nuove condizioni
ambientali più adatte alla vita, ma non necessaria- mente alla nostra forma di
vita. Nell’intersezione fra ecologia e teoria dell’evoluzione, la metafo- ra
della «natura in equilibrio» è rimasta per lungo tempo il retaggio di un ordine
trascendente inscritto nel Creato, residuo dell’idea che nella natura fosse
inscritta un’armonia, una sorta di giustizia delle cose ora minacciata
dall'azione umana. Ma non vi è mai stato accor- do unanime su come definire
l’equilibrio ecologico (Pimm, 1991). La stessa nozione di resilienza sistemica,
cioè il grado di resistenza al- le perturbazioni esterne, è stata spesso intesa
come la capacità di sopportazione e di ripresa da parte della natura: lasciata
da sola, si rigenera per conto proprio. Tuttavia, ampi settori del pensiero
eco- logista oggi sono consapevoli del fatto che, di fronte allo sfrutta- mento
sconsiderato della natura come «risorsa» inesauribile, non si possa difendere
una prospettiva opposta centrata sulla mera conser- vazione degli equilibri
ecosistemici esistenti, ma si debba in qualche modo accettare la natura
evolutiva e instabile di tali ecosistemi posti sotto il peso dell’interferenza
umana. La giovane disciplina evoluzionistica denominata «ecologia delle
comunità» ha dato in questi anni un contributo importantissimo al- la crisi
dell’idea di equilibrio nello studio delle dinamiche ecosiste- miche (Diamond,
Case, 1986). Le comunità ecologiche sono sistemi altamente interconnessi,
fortemente coerenti al loro interno, pur es- sendo costituiti da «individui»
biologici di livello inferiore, come specie, popolazioni e organismi. Robert
May ha notato che il ritmo della vita nelle comunità ecologiche assomiglia
molto a quello dei si- stemi autorganizzati e non lineari a «criticità
autorganizzata» (May, 1989): fasi di stabilità e di accumulo di perturbazioni,
solcate da epi- 236 sodi di fluttuazione che variano dal moderato al
catastrofico, dopo le quali si instaura una nuova configurazione ordinata. Il
dato interessante, che emerse da ricerche condotte a partire dal- la fine degli
anni Ottanta, è che queste dinamiche non lineari per- meano il comportamento di
una comunità ecologica anche in assen- za di perturbazioni esterne (uragani,
siccità, inondazioni, alterazioni del clima, e così via): quindi esse derivano
spontaneamente dalla tra- ma delle relazioni interne fra i componenti
dell’ecosistema. Le per- turbazioni esterne non fanno altro che alimentare tali
dinamiche, sol- lecitando fluttuazioni più profonde e improvvise. Nondimeno,
sono proprio le forti interazioni interne alla comunità, i suoi cicli di retroa-
zione, i responsabili della resistenza al cambiamento e alle invasioni di
specie estranee. Più c’è connessione reticolare, più c’è resilienza, più le
fluttuazioni saranno infrequenti, ma catastrofiche. Dato un cer- to numero di
specie e di connessioni fra esse la comunità ecologica emerge spontaneamente
dalle loro interazioni e retroazioni. Ora, la scoperta attorno alla quale si
stanno confrontando gli eco- logi di comunità è che gli ecosistemi con le
migliori caratteristiche di resilienza, di creatività interna, di vitalità e di
diversità interna sono proprio quelli maggiormente vicini al limite di
instabilità. Gli ecosi- stemi più stabili e monotoni tendono a produrre meno
specie, e vi- ceversa. Le comunità ecologiche lontane dall’equilibrio sono la nor-
ma, non l'eccezione. Fra biodiversità interna e dinamiche non in equilibrio si
instaura un legame diretto. La vita prolifera in comunità ecologiche né troppo
ordinate (nel qual caso l'ecosistema viene ben presto monopolizzato da poche
specie invadenti) né troppo caotiche (cioè soggette a fluttuazioni senza sosta
e poco resilienti), bensì in co- munità nelle quali le perturbazioni sono forti
ma non eccessive (i- termediate disturbance bypothesis). Se lasciati evolvere
naturalmente, gli ecosistemi maturi tendono a raggiungere spontaneamente questa
condizione di fitta intercon- nessione. Essi diventano stabili, resilienti e
persistenti scegliendosi un mix di specie e di interazioni fra specie che può
variare di volta in volta. Notiamo qui la compenetrazione di regolarità
atemporali e di irreversibilità storica che interessa l’ecologia teorica fin
dai suoi esordi. Il sogno del fondatore della biogeografia delle isole, Robert
MacArthur, era quello di individuare gli schemi generali dell’evolu- zione
degli ecosistemi, minimizzando il ruolo delle storie contingen- ti e
trasformando l’ecologia in una scienza matematica e quantitati- va. Vennero
così proposti alcuni modelli ancora oggi molto impor- 237 tanti, basati
sull'idea di equilibrio ecologico, come le successioni fra specie, i
bilanciamenti fra predatori-prede, i tassi di estinzione va- riabili,
l’equilibrio nella diversità di specie isolane sulla base di va- riabili
quantitative come l’estensione dell’isola e la distanza da altre terre. Ma
l'ecologia delle popolazioni dovette fin dall’inizio scon- trarsi con
l'evidenza della storia e con la spiccata sensibilità delle co- munità
ecologiche a particolari condizioni iniziali nella composizio- ne delle specie
e nei fattori fisici (Cracraft, 1983; Kingsland, 1985). Inoltre, è sempre stato
molto difficile mettere alla prova leggi così generali, perché gli esperimenti
degli ecologi hanno una scala di tem- po e di spazio molto ridotta rispetto a
quella necessaria per un mo- dello esplicativo. Le simulazioni a computer hanno
dato un valido contributo per superare questo limite empirico. È interessante
vedere come nelle si- mulazioni, ma anche in alcune situazioni reali, ripetendo
più volte la stessa aggregazione casuale di specie non si ottenga mai la stessa
con- figurazione: ogni volta nasce una comunità ecologica differente, a parità
di efficienza e stabilità. Quindi non si tratta della prevalenza canonica di
specie superiori su specie inferiori, ma di un’autorganiz- zazione spontanea di
specie che può dare esiti equiprobabili e con- tingenti. E la storia a fare la
differenza. Il ripopolamento di un’isola dopo una catastrofe dipende molto
dall’ordine casuale di arrivo dei primi colonizzatori, che lascia un'impronta
storica sui pattern eco- logici ricorrenti. I meccanismi biogeografici che
spiegano la distri- buzione delle specie sul pianeta — principalmente la
vicaranza, cioè la frammentazione della regione di origine di una specie, e la
disper- sione, cioè la migrazione in habitat vicini — hanno un carattere emi-
nentemente storico. Nel caso della vicarianza, è l’ambiente a essere
«ereditato» dalle specie. Ma non solo. Analoghe dinamiche storiche sembrano
interessare le comunità ecologiche non soltanto nella loro evoluzione, quindi
nel tempo, ma anche nella loro organizzazione territoriale, quindi nello
spazio. Un collega di May, Michael Hassel, mostrò nel 1994, con esperimenti sul
campo e simulazioni a computer, che in molti ecosi- stemi altamente
interconnessi le popolazioni non soltanto fluttuano in modo discontinuo nel tempo,
ma si distribuiscono negli habitat con dinamiche non lineari: esse tendono a
organizzarsi a mosaico, formando piccoli insediamenti separati, aggregandosi e
separandosi in modo fluido. Anche in questo caso, il fenomeno non sembrava di-
pendere soltanto dalla conformazione più o meno accidentata del 238 territorio
e dalla presenza pur importante di habitat isolati all’inter- no della regione
(habitat islands), poiché anche in una regione unifor- me in termini di habitat
le popolazioni si distribuivano a mosaico, formando isole separate di
popolamento. Secondo Eldredge, per esempio, i gradienti latitudinali della
biodiversità mostrano che gli habitat tropicali sono più ricchi di specie di
quelli temperati perché privi di oscillazioni climatiche: l'affidabilità
ecologica favorisce la specializzazione degli organismi e il numero di
speciazioni di suc- cesso. In definitiva, sia nel tempo che nello spazio
l’instabilità interna sarebbe generatrice di novità evolutive (Pimm, 1991).
Siamo di fron- te, dunque, a un rovesciamento del dogma dell’equilibrio
naturale: gli ecosistemi in armonia stabile sono i più vulnerabili e i meno
pro- mettenti. Inoltre, se è vero che le dinamiche imprevedibili sorgono
dall’interno degli ecosistemi e sono amplificate dalle perturbazioni, appare
molto difficile immaginare che l’intervento umano possa te- nere sotto
controllo dall’esterno tali processi di autorganizzazione. Quando interveniamo
su una comunità ecologica trasformiamo ir- reversibilmente la sua trama interna
e non possiamo più tornare in- dietro: è già un’altra comunità. Ecco perché
limitarsi a conservare l'esistente e a porlo sotto tutela diventa un compito
vieppiù irrag- giungibile. Da questa breve carrellata è facile notare come
l’argomentazione evoluzionistica sia diventata imprescindibile per riflettere,
a diffe- renti scale di tempo e di spazio, sul rapporto fra la specie umana e
gli ecosistemi che abita, nonché sulle modalità più efficaci di gestio- ne
della loro sempre più stretta coevoluzione (Quammen, 1996). Il concetto di
reciproca costruzione fra organismi e nicchie rende piut- tosto problematica
una biologia della conservazione centrata su una visione ecologica che rifiuti
l'evoluzione come condizione di tra- sformazione incessante. Il valore
direttivo di una conduzione «eco- logista» della vita sul pianeta può essere
semmai la difesa generaliz- zata della diversità biologica come valore
indipendente, e indiretta- mente come valore di sopravvivenza della specie
umana (Wilson, 2002). L'oggetto della scienza ecologica, come ha insegnato
Evelyn Hutchinson, è la diversità naturale, apprezzata sia nell’irriducibilità
dei suoi particolari bizzarri sia nella coerenza delle sue regolarità. Compito
della filosofia della biologia potrebbe essere quello di ana- lizzare questo
sapere interdisciplinare, che oggi intreccia la diversità biologica con la
diversità culturale, attraverso l'esplorazione dei te- 239 mi teorici di fondo
sollevati dalla presenza della specie umana come «soggetto evolutivo»
(Eldredge, a cura di, 2002) generatore di per- turbazioni irreversibili. COSA
LEGGERE... La sociobiologia annovera alcuni testi che possiamo considerare
fonda- tivi: E.O. WILSON, Sociobiologia. La nuova sintesi, Zanichelli, Bologna
1979 (ed. or. 1975); Sulla natura umana, Zanichelli, Bologna 1980 (ed. or.
1978); Genes, Mind and Culture, Harvard University Press, Cambridge (Mass.)
1981 (con Charles Lumsden); R. TRIVERS, Socia/ Evolution, Cum- mings, Menlo
Park (Cal.) 1985. Per una difesa recente: J. ALCOCK, The Triumph of
Sociobiology, Oxford University Press, Oxford 2003. La vio- lenta contesa,
anche politica, attorno alla sociobiologia è ben ricostruita da ULLICA
SEGERSTRALE in Defenders of the Truth: The Sociobiology De- bate, Oxford
University Press, Oxford 2001. Cfr. anche: S. MANGHI, I/ paradigma biosociale,
Franco Angeli, Milano 1984; D. MAINARDI, L'art male irrazionale, Mondadori,
Milano 2001. La psicologia evoluzionista attinge, oltre che all’antropologia
darwi- niana di RICHARD ALEXANDER, The Biology, of Moral Systems, De Gruy- ter,
New York 1987, ad alcune opere collettive: C. CRAWFORD, M. SMITH, D. KREBS (a
cura di), Sociobiology and Psychology, Erlbaum Ass., New York 1987; J.H.
BARKOW, L. COSMIDES, J. TOOBY (a cura di), The Adapted Mind: Evolutionary
Psychology and the Generation of Culture, Oxford University Press, Oxford 1992.
Si vedano inoltre: S. PINKER, Cozze fun- ziona la mente, Mondadori, Milano 2000
(ed. or. 1997); H. PLOTKIN, In- troduzione alla psicologia evoluzionistica,
Astrolabio, Roma 2002 (ed. or. 1998); D. Buss, Evolutionary Psychology: The New
Science of the Mind, Allyn & Bacon, London 2003. Le critiche a questo
programma di ricer- ca sono condensate in una raccolta a cura di HILLARY e
STEVEN ROSE, Alas Poor Darwin. Arguments Against Evolutionary Psychology,
Vintage, New York 2001, nonché in alcuni testi dei filosofi della biologia
Peter Godfrey-Smith e Paul E. Griffiths: P. GODFREY-SMITH, R.C. LEWONTIN, «The
Dimensions of Selection», in Philosophy of Science, LX, 1993, pp. 373-95; P.E.
GRIFFITHS, What Emotions Really Are: The Problem of Psychological Categories,
University of Chicago Press, Chicago 1997. Un'analisi particolarmente riuscita
dei presupposti filosofici della so- ciobiologia è quella di PHiLip KITCHER in
Vaulting Ambition: Sociobio- logy and the Quest for Human Nature, MIT Press,
Cambridge (Mass.) 1985. La natura politica della ricerca scientifica in campo
biologico è messa in evidenza, attraverso gli strumenti interpretativi della
dialettica 240 marxiana, in R. LEVINS, R.C. LEWONTIN, The Dialectical Biologist,
Har- vard University Press, Cambridge (Mass.) 1985. Il dibattito sul naturali-
smo è alimentato da autorevoli contributi, fra i quali: M. RUSE, Taking Darwin
Seriously, Blackwell, Oxford 1986; M. RUSE, E.O. WILSON, «Mo- ral Philosophy as
Applied Science», in Philosophy, LXI, 1986, pp. 173- 92; E. SOBER (a cura di),
Corceptual Issues in Evolutionary Biology, MIT Press, Cambridge (Mass.) 1994;
M. STANZIONE, Epistemzologie naturaliz- zate, Bagatto Libri, Roma 1991; G.
BONIOLO, I/ lirzite e il ribelle. Etica, naturalismo e darwinismo, Cortina,
Milano 2003. L’epistemologia evolu- tiva selezionista di DAVID HULL è in
Science As a Process, University of Chicago Press, Chicago 1988. Il tema delle
origini dell’altruismo ha prodotto un’ampia letteratura di settore. Segnaliamo,
per il versante selezionista neodarwiniano, MATT RIDLEY, The Origins of Virtue,
Penguin Books, New York 1997; per una concezione gerarchica basata sulle
strutture popolazionali E. SOBER, D. S. WILSON, Unzto Others. The Evolution and
Psychology of Unselfish Behav- tor, Harvard University Press, Cambridge (Mass.)
1998. Si veda inoltre l'interessante ipotesi avanzata da AMOTZ e AVISHAG ZAHAVI
in I/ princi- pio dell'handicap, Einaudi, Torino 1997 (ed. or. 1997). Due testi
in cui il comportamento animale e umano è ricondotto a spiegazioni
adattazioniste che fanno un uso preponderante della teoria della selezione
sessuale sono HELENA CRONIN, I/ pavone e la formica: se- lezione sessuale e
altruismo da Darwin a oggi, Il Saggiatore, Milano 1995 (ed. or. 1991) e
GEOFFREY MILLER, Uorzini, donne e code di pavone, Ei- naudi, Torino 2002 (ed.
or. 2000). Un manuale aggiornato di memetica è senz'altro SUSAN BLACKMORE, La
macchina dei memi, Instar Libri, Torino 2002 (ed. or. 1999). Il pro- getto di
«darwinizzare» la cultura è delineato nella raccolta ROBERT AUN- GER (a cura
di), Darwinizing Culture. The Status of Memetics as a Science, Oxford
University Press, Oxford 2000. L'originale analisi dell’argomen- to da parte di
DAN SPERBER è in I/ contagio delle idee. Teoria naturalisti- ca della cultura,
Feltrinelli, Milano 1999 (ed. or. 1996). Annotazioni cri- tiche in E. SOBER,
«Models of Cultural Evolution», in P.E. GRIFFITHS (a cura di), Trees of Life:
Essays in the Philosophy of Biology, Kluwer, Dor- drecht 1992. La doppia
gerarchia di Eldredge applicata all'interfaccia fra evolu- zione biologica ed
evoluzione culturale e sociale è in N. ELDREDGE, M. GRENE, Interactions. The
Biological Context of Social Systems, Columbia University Press, New York 1992.
Un confronto fra le diverse concezioni della scienza di Dawkins e di Gould è
proposto da KIM STERELNY in La sopravvivenza del più adatto. Dawkins contro
Gould, Cortina, Milano 2004 (ed. or. 2001). Una versio- ne della teoria della
«doppia verità» di fede e scienza è proposta da 241 GOULD in I pilastri del
tempo, Il Saggiatore, Milano 2000 (ed. or. 1999). La difesa della scienza come
modello di razionalità e come metodo criti- co da parte di DAWKINS è ben
compendiata nella raccolta di saggi I/ cap- pellano del diavolo, Cortina,
Milano 2004 (ed. or. 2003), che contiene al- cuni frammenti della disputa con
Gould e un commento successivo alla scomparsa di quest’ultimo, avvenuta nel
maggio del 2002. Il «moralismo» evoluzionistico di ROBERT WRIGHT è espresso in
The Moral Animal, Pantheon Books, New York 1994. La sua visione forte- mente
progressionista dell’evoluzione, diretta verso approdi di crescente
complessità, cooperazione e civilizzazione, viene esaltata in Now-zero. The
Logic of Human Destiny, Abacus Books, New York 2001. Lo studio della
trasformazione culturale da un punto di vista evolu- zionistico risale,
nell’opera di Cavalli Sforza, ai primi anni Settanta: L.L. CAVALLI SFORZA, M.W.
FELDMAN, Cultural Transmission and Evolution. A Quantitative Approach, Princeton
University Press, Princeton (NJ) 1981, aggiornato in «The Application of
Molecular Genetic Approaches to the Study of Human Evolution», in Nature
Genetics Supplement, XXXIII, 2003, pp. 266-75. Un quadro programmatico generale
delle analogie fra evoluzione biologica ed evoluzione culturale, nell’intento
di delineare una storia delle culture su basi evolutive, è proposto da L.L. CA-
VALLI SFORZA in L'evoluzione della cultura, Codice Edizioni, Torino 2004.
L’opera di Leo Buss sulle leggi di autorganizzazione è The Evolution of
Individuality, Princeton University Press, Princeton (NJ) 1987. Per un
approfondimento della teoria della simbiogenesi: LYNN MARGULIS, Syrz- biosis in
Cell Evolution, Freeman, San Francisco 1981; L. MARGULIS, R. FESTER (a cura
di), Syrzbiosis As a Source of Evolutionary Innovation. Spe- ciation and
Morphogenesis, MIT Press, Cambridge (Mass.) 1991; L. MAR- GULIS, D. SAGAN (a
cura di), Slarted Truths. Essays on Gata, Symbiosis and Evolution,
Springer-Verlag, New York 1997; L. MARGULIS, Syrzbio- tic Planet, Basic Books,
Amherst (Mass.) 1998. Una recente generalizza- zione della simbiosi e dello
scambio genetico come meccanismo di origi- ne delle specie, in accordo con la
teoria degli equilibri punteggiati, è in L. MARGULIS, D. SAGAN, Acquiring
Genomes, Basic Books, Ambherst (Mass.) 2002. La storia dell’ipotesi Gaia, dei
suoi fraintendimenti e delle sue po- tenzialità è narrata dal suo fondatore:
JAMES LOVELOCK, Orzaggio a Gata, Bollati Boringhieri, Torino 2002 (ed. or.
2000). La formulazione com- pleta è in J. LOVELOCK, Le nuove età di Gaia,
Bollati Boringhieri, Torino 1991 (ed. or. 1988). Un’opera intrigante di
«geofisiologia» è quella di MARK e DIANNA MCMENAMIN, Hypersea. Life on Land,
Columbia Uni- versity Press, New York 1994. 242 Il testo di riferimento per
l'ecologia di comunità è J. DIAMOND, T. CA- SE (a cura di), Corzzunity Ecology,
Harper & Row, New York 1986. La critica dell’idea di equilibrio in ecologia
è argomentata in S.L. PimM, The Balance of Nature?, University of Chicago Press,
Chicago 1991. Biogeo- grafia delle isole e ambientalismo sono al centro di
DAVID QUAMMEN, The Song of the Dodo, Scribner, New York 1996. Sull’ecologia di
popolazio- ni sono importanti anche le opere di ROBERT MAY: fra le altre, il
saggio «The Chaotic Rythms of Life», in New Scientist, XI, 1989, pp. 37-41. Per
la breve trattazione qui proposta, cfr. anche: J. CRACRAFT, «Cladistic Analysis
and Vicariante Biogeography», in Amzerican Scientist, LXXI, 1983, pp. 273-81;
S. KINGSLAND, Modeling Nature: Episodes in the His- tory of Population Ecology,
University of Chicago Press, Chicago 1985. L’«altro Edward O. Wilson», non il
teorico della sociobiologia ma l’ineguagliato studioso e cantore della
biodiversità terrestre, ha scritto te- sti di grande fascino, come La diversità
della vita, Rizzoli, Milano 1993 (ed. or. 1992), e l'appassionato I/ futuro
della vita, Codice Edizioni, Torino 2004 (ed. or. 2002). In realtà, in
Biofilia, Mondadori, Milano 1985 (ed. or. 1984) e in I/ futuro della vita, egli
mostra come sia le propensioni negative della specie umana contro la
biodiversità sia le possibili vie di uscita per la sua salvaguardia siano
radicate in comportamenti istintuali e adattativi frutto della selezione
naturale. Pertanto le due dimensioni del suo pensie- ro non sono in
contraddizione, ma fanno parte di una visione selezionista coerente. Il grande
progetto interdisciplinare di studio della biodiversità, natu- rale e
culturale, da un punto di vista evoluzionistico ha preso forma, gra- zie
all’impegno di NILES ELDREDGE e di un team di ricercatori dell’ Ame- rican
Museum of Natural History di New York, in La vita sulla Terra. Un’enciclopedia
della biodiversità, dell'ecologia e dell'evoluzione, Codice Edizioni, Torino
2004 (ed. or. 2002). Conclusione La filosofia della biologia oggi: consenso
riduzionista e strategie pluraliste Dall’insieme delle posizioni che abbiamo,
pur sommariamente, de- scritto traspare l’impressione che la filosofia della
biologia sia oggi di- visa fra chi predilige soluzioni riduzioniste ai temi più
controversi sol- levati dalle scienze del vivente e chi esplora la possibilità
di integrare punti di vista e livelli esplicativi differenti. Anche il tema del
progres- so contrapposto alla contingenza evolutiva, che ha animato il dibatti-
to attorno alle diverse interpretazioni del caso cambriano, può essere letto in
questa chiave. E interessante notare però che sia le teorie ridu- zioniste sia
le teorie pluraliste si dividono in un ventaglio di posizioni piuttosto
variegato. Secondo Kim Sterelny, l'esperimento ideale del «film della vita»
rischia di radicalizzare inutilmente la riflessione sull’irreversibilità
dell’evoluzione e può essere risolto concependo un doppio livello esplicativo
per la storia naturale: quello delle «spiegazioni robuste» di massima, ovvero
la ricerca dei trend evolutivi e dei pattern profon- di che guidano la storia
naturale e si configurano come concatena- zioni causali in gran parte
indipendenti dai dettagli più spicci; e quel- lo delle ricostruzioni effettive
delle singole storie realmente attuate- si, ricche di dettagli e potenzialmente
uniche. I due piani sono me- todologicamente e concettualmente indipendenti, ma
complemen- tari. Le singole sequenze di episodi potrebbero essere effettivamen-
te contingenti e ripetendo il film della vita otterremmo ogni volta una
sequenza diversa, ma forse le storie, accumulandosi, si raggrup- pano in
«bacini di attrazione» che permettono, a un livello esplica- tivo diverso, di
identificare regolarità e schemi ripetuti. Il primo li- vello studia
l’indipendenza dell’esito finale della storia dalle idiosin- crasie della
sequenza che si è effettivamente realizzata (qui, la storia non si fa con i
se). Il secondo livello studia le differenze fra la storia che si è realizzata
e le infinite storie parallele che avrebbero potuto realizzarsi (qui, la storia
si fa anche con i se). 244 Allo stesso modo la genetica mendeliana ci offre la
grana grossa della spiegazione della trasmissione genetica, mentre la genetica
mo- lecolare entra nei dettagli delle singole sequenze di trascrizione. I due
livelli esplicativi non sono riducibili l'uno all’altro e saranno ar- ricchiti
nei prossimi anni dalla genorzica funzionale, che mira alla comprensione della
rete di interconnessioni molecolari che lega il codice genetico, i suoi
prodotti, i gradienti chimici e le altre caratte- ristiche dell'ambiente
cellulare. Paradossalmente, allora, la sede mi- croevolutiva tradizionalmente
deputata alla «determinazione» gene- tica diventa il luogo della contingenza di
sviluppo e dell’unicità dei processi di codificazione, from many to many, che
dal Dna condu- cono al fenotipo. In un senso più generale, i campi
morfogenetici po- trebbero essere un livello esplicativo dello sviluppo su
scala più lar- ga, compatibile con spiegazioni dettagliate di ciascun processo
di sviluppo a livello molecolare. Solo modulando l'ampiezza delle ge-
neralizzazioni causali sembra insomma possibile cogliere la natura stratificata
del fenomeno biologico. In un senso ancor più generale, il gioco fra selezione
naturale e vincoli strutturali può fissare la grana grossa del paesaggio
adattati- vo di un ecosistema popolato da organismi diversi, definendo i con-
fini fra possibile e impossibile, fra probabile e improbabile. Ma poi soltanto
i capricci delle microstorie che si realizzano in contesti lo- cali fanno sì
che una specie appaia come effettivamente è, collocan- dosi in un punto
all’interno del suo morfospazio potenziale più am- pio. Ciò significa che
l’espressione «la sopravvivenza del più adatto» è una tautologia solo a metà,
cioè soltanto a livello delle storie effet- tive, poiché occorre distinguere
fra il grado di adattamento previsto di un organismo e il grado di adattamento
reale dato dal suo successo riproduttivo differenziale. La modulazione fra il regno
delle leggi naturali e il regno della contingenza storica, oggetto della
corrispondenza fra Darwin e Asa Gray citata nell’Introduzione di questo lavoro,
è dunque un filo con- duttore fondamentale per la filosofia della biologia. I
processi eco- logici sono sensibili ai dettagli della storia e non si ripetono
mai due volte nello stesso modo. Eppure alcune regolarità emergono a lungo
andare e permettono di fare qualche timida previsione. A parità di condizioni
storiche, sono i pattern a fare la differenza. A parità di pattern, è la storia
a fare la differenza. Il compito diventa dunque quello di trovare regolarità
che abbiano un grado sufficiente di ge- neralità, senza perdere dettagli
storici significativi. L'evoluzione del- 245 la vita sulla Terra è una
concatenazione di eventi contingenti, ma non misteriosi e forse, a lungo
andare, iscrivibili in pattern e tendenze su larga scala. Lo statuto
epistemologico delle scienze del vivente deve accogliere la sfida di tenere
insieme l’intelligibilità scientifica e l’ine- ludibilità della storia,
l'utilizzo di strumenti quantitativi e di metodi qualitativi a scale diverse.
Pertanto, esso non solo non è riducibile al quadro esplicativo e metodologico
delle scienze fisiche e matemati- che, ma queste ultime farebbero bene a
guardarlo con attenzione, come sostiene Ernst Mayr, perché l’irreversibilità
storica sembra es- sersi insinuata in molti territori un tempo appannaggio
esclusivo del metodo quantitativo. L'introduzione alla filosofia della biologia
che abbiamo qui pro- posto si basa sull’ipotesi che la Sintesi Moderna e il
consenso ridu- zionista che ne consegue siano rappresentabili come un programma
di ricerca alla Lakatos il cui nucleo teorico centrale, virtualmente in-
falsificabile, è l’adattazionismo esplicativo fondato sull’interpreta- zione
della selezione naturale come processo cumulativo e progres- sivo. La cintura
di ipotesi falsificabili è composta da una costellazio- ne di assunzioni
organizzate attorno ai principi cardine del riduzio- nismo genetico, della
priorità della replicazione e del gradualismo. Le posizioni neodarwiniane di
stampo riduzionista si dispongono lungo una gamma di sfumature piuttosto ampia,
che va dal geno- centrismo duro del primo Dawkins al selezionismo
informazionale di Maynard Smith, fino al neodarwinismo pluralista di Sterelny.
In tutti i casi rimaniamo però all’interno del programma di ricerca ori-
ginario, considerato progressivo e ancora fecondo: in alcuni casi es- so viene
«indurito» attorno a porzioni della cornice difensiva (Dawkins) o al nucleo
stesso (Dennett), in altri casi aperto a solu- zioni di compromesso. Il fulcro
centrale, comunque, non è messo in discussione seriamente. Anche le posizioni
pluraliste si dispongono in una gamma di in- terpretazioni diverse rispetto
alla «sopravvivenza» del programma di ricerca della Sintesi, considerato però
da tutti come regressivo. Gli approcci gerarchici di Eldredge, di Sober, di
Sloan Wilson e la teo- ria dei sistemi di sviluppo di Oyama, pur diversi fra
loro, smantella- no punto per punto i sostegni della cornice esterna, attaccano
fron- talmente gli eccessi del genocentrismo, ma non sembrano voler pun- tare
al cuore del programma. L’interazionismo non additivo di Lewontin mira invece
da vie diverse al nocciolo adattazionista, ma 246 senza l'ambizione di una
critica globale al programma. Forse solo l’opera di Gould e quella del secondo
Kauffman rappresentano ten- tativi organici e completi di proporre una «nuova
sintesi» su basi di- verse dalla prima, recuperando le suggestioni pluraliste
di Darwin, esaltando le contraddizioni interne alla Sintesi Moderna scaturite
dalle ricerche della componente naturalistica e rinnovando la tradi- zione
strutturalista con le più aggiornate scoperte nel campo della regolazione
genica al fine di scardinare il nucleo infalsificabile dell’adattazionismo
funzionalista. Nel «triangolo attativo» di Gould la base è la complementarità
di funzioni e di forme, di selezione e di vincoli, di adattamenti e di
exaptations; ma il vertice è la storia, ogni volta diversa nei suoi
«meravigliosi dettagli». Ne deriva quella revi- sione ed estensione del
darwinismo che a partire dalla critica dell’estrapolazionismo rappresenta, che
la si condivida o meno, una buona agenda di discussione per la filosofia della
biologia dei pros- simi anni. In anni recenti ha avuto un discreto sviluppo un
campo di studi rimasto a lungo marginale nella filosofia della scienza,
definito epi- stemologia evolutiva, cioè lo studio delle trasformazioni della
cono- scenza scientifica adottando modelli evoluzionistici. La filosofia del
cambiamento scientifico in chiave evolutiva, dopo le opere fondati- ve di
Donald T. Campbell e di Popper, è stata ripresa da David Hull nel 1988 in
Science as Process e due anni prima da Michael Ruse in Taking Darwin Seriously.
Questi autori, con sfumature diverse, scel- gono un approccio all’evoluzione
delle idee scientifiche centrato sul meccanismo di selezione naturale. Di
diverso orientamento, ma altrettanto sensibile all’epistemolo- gia evolutiva
era Thomas Kuhn, che negli ultimi scritti paragonava sempre più spesso la
transizione di paradigma a un processo «spe- ciativo» di tipo allopatrico,
dovuto cioè alla deriva eterodossa di co- munità di ricerca periferiche e alla
formazione di una barriera di «in- commensurabilità» analoga alla barriera di
inincrocio fra due specie. Nel far ciò egli restituiva peraltro la cortesia a
Eldredge e Gould, che nel loro articolo fondativo del 1972 avevano citato
l’opera di Kuhn, insieme a quella di Paul Feyerabend, come una delle loro fonti
di ispirazione per definire le transizioni repentine fra specie. Il terreno del
confronto fra evoluzione biologica ed evoluzione delle idee, come abbiamo visto
nel capitolo settimo, è rischioso ma può essere a volte illuminante. Come non
esistono definizioni pie- 247 namente soddisfacenti di specie, così non
esistono teorie che offra- no tutti i requisiti che siamo soliti attribuire a
una «teoria» scientifi- ca: anzi, la natura delle teorie sembra essere molto
più debole della natura reale delle specie. Questa introduzione alla filosofia
della bio- logia potrebbe essere intesa come una serie di commenti a margine
del fatto che, pur nella condivisione di un nucleo comune, vi sono tanti
darwinismi quanti scienziati darwiniani. L’epistemologia evolutiva può avere un
ruolo assai fecondo pro- prio in filosofia della biologia, restituendo il
debito dei suoi modelli evolutivi alla disciplina da cui sono nati. La
«teoria-specie» con cui ogni proposta evoluzionista deve ancora oggi fare i
conti è senz’al- tro la Sintesi Moderna. Dal 1972, anno del saggio sugli
equilibri pun- teggiati, alcuni evoluzionisti hanno ritenuto di poter costruire
una sintesi alternativa, dividendosi però nelle strategie di revisione. Dal
1975 e 1976, quando escono Sociobiologia di Wilson e I/ gene egoi- sta di
Dawkins, altri evoluzionisti hanno ritenuto di poter rifondare la Sintesi
Moderna su basi più solide, anche al costo di perdere una parte decisiva della
sua eredità. Abbiamo scelto l’evoluzione del pensiero puntuazionale come «ingresso»
di questa introduzione alla filosofia della biologia. Esso si è sviluppato in
tre fasi storiche: negli anni Settanta fece il suo esor- dio nel pensiero
evoluzionista come estensione ortodossa della cor- rente naturalistica della
Sintesi; agli inizi degli anni Ottanta Gould, più di Eldredge, vide nel
puntuazionismo un’alternativa alla Sintesi e lo associò alla sua elaborazione
filosofica di matrice strutturalista che puntava alla pluralizzazione dei
fattori evolutivi e alla critica dell’adattazionismo; dalla seconda metà degli
anni Ottanta la teoria puntuazionale dell’evoluzione abbandonò i suoi lati di
eterodossia più accesa e sfociò in una concezione gerarchica delle unità
evoluti- ve, con sfaccettature diverse da autore ad autore. Valutando in estrema
sintesi quanto è avvenuto negli ultimi tre de- cenni, notiamo che vi è stato
uno spostamento, all’inizio impercetti- bile, dell’asse fondamentale della
riflessione: dalla critica dell’estra- polazionismo alla critica
dell’adattazionismo. Anche se i due piani di discorso sono distinti, perché si
può elaborare una teoria della spe- ciazione senza toccare i meccanismi
selettivi che generano l’adatta- mento, gli equilibri punteggiati hanno
innescato una tendenza alla sottovalutazione dei fenomeni adattativi che è
stata poi acuita dal co- struttivismo di Lewontin e dallo strutturalismo di
Gould. Questo per varie ragioni: la dimensione funzionale è meno importante se
schiac- 248 ciata in periodi brevi di cambiamento; nei periodi di speciazione
in- tervengono fenomeni ecologici contingenti, con un ruolo indipen- dente dal
valore di fitness delle popolazioni; in un’evoluzione ramifi- cata i vincoli
interni diventano fattori fondamentali di costruzione e di differenziazione dei
piani organici. In questo modo una falsificazione «di cintura», rispetto al
pro- gramma di ricerca della Sintesi Moderna, è diventata un tentativo di
falsificazione del suo nucleo metafisico di natura funzionalista.
L’elaborazione del concetto di exaptazion riapre quindi lo scontro fra due tradizioni
del pensiero biologico, scontro che la Sintesi Mo- derna aveva cercato di
chiudere attraverso la «soluzione finale» di stampo adattazionista. Tutto
sommato, che il riduzionismo genetico fosse una semplificazione eccessiva della
dinamica evoluzionista è insito già nelle opere di Dobzhansky e di Mayr almeno
dagli anni Quaranta del Novecento. È una questione che possiamo considera- re
interna alla Sintesi. Il tema dell’adattamento tocca invece metafi- siche
influenti e profonde del pensiero biologico che in modo ricor- rente si
affrontano già da prima dell’era evoluzionista. E l’attacco all’adattazionismo,
che incassa un’adesione molto più tiepida da parte di Eldredge, il passaggio
cruciale che trasforma l’opera di Gould in una filosofia della biologia
alternativa alla Sinte- si Moderna. Dunque il pluralismo gerarchico di Eldredge
rappresen- ta oggi il coronamento del pensiero puntuazionale e dell’evoluzione
del neodarwinismo indicata da Mayr. Diversamente, il pluralismo at- tativo di
Gould rappresenta il più articolato tentativo di sostituire la Sintesi Moderna,
sbilanciata sul funzionalismo, con una «nuova sin- tesi». Volendo forzare la
metafora evoluzionista alla Kuhn, il natu- ralismo di Eldredge è una
speciazione teorica «simpatrica» rispetto alla Sintesi Moderna, lo
strutturalismo di Gould è una speciazione allopatrica con sostituzione della
specie madre. Sono due avversari diversi di chi invece, sull’altro versante, ha
scelto di «indurire» il pro- gramma di ricerca della Sintesi facendolo cristallizzare
attorno a uno dei suoi capisaldi. Pur fra reciproche incomprensioni, il
confronto prosegue. Nuo- ve tecniche e nuovi dati sperimentali si sono aggiunti
in questi anni: essi non sembrano decretare vincitori e vinti, anche se le
maglie dei differenti «pluralismi» sembrano allargarsi sempre più. I destini
del- la vecchia e della nuova sintesi sono incerti, ma molti scienziati del
vivente, genetisti compresi, sono meno sicuri che in passato di aver trovato la
soluzione finale, la teoria «del tutto» valida per ogni an- 249 fratto del
regno del biologico. Mayr ha colto nel segno prevedendo per la filosofia della
biologia un periodo di grande sviluppo dovuto alla natura particolarmente
«avanzata» del suo oggetto di studio. Chi confonde la vivacità delle dispute
biologiche con la debolezza della teoria dell’evoluzione rischia di
collezionare ulteriori smentite. Le controversie continueranno e la tensione
creativa fra tradizioni teo- riche differenti avrà effetti positivi sulla
ricerca. Adesso sarebbe tempo di confrontare la filosofia della biologia con le
più recenti acquisizioni delle scienze del vivente: con la post- genomica, la
proteomica, la farmacogenomica, le macchine moleco- lari e le nanotecnologie
biologiche che si insinueranno nelle micro- strutture della vita. Ma abuseremmo
della pazienza del lettore e an- dremmo oltre i compiti di questo lavoro, che
voleva essere soltanto una sintetica introduzione ad alcuni temi di fondo della
disciplina. Indici Indice dei nomi” Alcock, J., 240b. Alexander, R., 219, 240b.
Allegre, C., 71b. Allen, T.F.H., 109b. Alvarez, L., 57-58. Alvarez, W., 57-58,
71b. Amundbson, R., 211b. Aristotele, 6, 110. Arnold, E.N., 159, 173b. Asaro,
F., 57. Aunger, R., 241b. Bakker, R.T., 56. Baldwin, J.M., 123. Bambach, R.K.,
65. Barbetta, P., 172b. Barkow, J.H., 220, 240b. Bateson, P., 117, 123, 138b,
140b, 157. Bateson, W., 13. Beer, G. de, 14. Bigelow, J., 174, 212b. Bintliff,
J., 212b. Blackmore, S., 231, 241b. Bloemendal, H., 165, 173b. Boden, M., 212b.
Boniolo, G., xI, 33b, 215, 241b. Brandon, R., 127, 140b, 184, 212b. Bridges,
C., 129. Briggs, D., 63, 202. Brockman, J., 176, 180, 211b. Bronn, H.-G., 43.
Buckland, W., 155. Buffon, L.L. de, 6. Buiatti, M., 33b. Burian, R.M., 140b.
Bush, G., 78. Buss, D., 240b. Buss, L., 198, 232-33, 242b. Butlin, R.K., 74,
107b. Campbell, D.T., 247. Capararo, M., 172b. Carlisle, D.B., 71b. Carroll,
L., 186. Cartwright, N., 138b. Case, T., 236, 243b. Cavalli Sforza, F., 139b.
Cavalli Sforza, L.L., XI, 41, 70b, 112, 139b, 214-15, 218, 224-26, 242b. Chaitin,
G.J., 206. Chaloner, W.G., 53, 71b. Cheetham, A.H., 39. Chetverikov, S., 28.
Chiesura, G., 34b. Claridge, M.F., 70b. Coddington, J., 159, 173b. Continenza,
B., 33b. Conway Morris, S., 63-64, 70b, 71b, 202, 204-206, 213b. * I numeri di
pagina seguiti dalla lettera «b» segnalano le occorrenze dei lem- mi nelle
bibliografie a fine capitolo. Cope, E.D., 147. Corbellini, G., 33b. Correns,
C., 13. Cosmides, L., 220, 240b. Courtillot, V.E., 58, 71b. Cracraft, J.L.,
70b, 238, 243b. Crawford, C., 240b. Crick, F.H.C., 93, 95-96, 102, 109b, 125.
Cronin, H., 230, 241b. Cuvier, G., 144. Dalla Chiara, M.L., 140b. Damuth, J.,
89, 105. Darwin, C., X, XIV-XVI, 3-9, 11-13, 16-19, 21, 23, 30-32, 33b, 34b,
43, 74, 76, 81, 87, 90, 101, 128, 137, 142, 144, 146-51, 158-59, 161, 172b,
193, 210, 214, 222, 229-30, 245, 247. Darwin, F., 34b. Davis, D.D., 157. Dawah,
H.A., 70b. Dawkins, R., XV, 9, 18, 48-50, 69b, 74-76, 90-91, 93, 95, 104, 106,
107b, 125, 143, 171, 173b, 175, 192, 197, 206-207, 209, 213b, 216- 17, 223-25,
227, 230, 234, 241b, 242b, 246, 248. Deacon, T., 124, 140b. De Jong, W.W., 165,
173b. Dennett, D.C., xv, 48, 113, 136, 138b, 161, 173b, 176, 190-91, 203, 212b,
220, 246. Depew, D.J., 32b, 124, 140b. De Vries, H., 13, 130. Diamond, J.,
109b, 236, 243b. Dickison, M., 128, 140b. Dobzhansky, T., xt, 13-14, 19, 21,
24, 34b, 78, 129, 183, 234, 249. Donovan, S.K., 67, 71b. Doolittle, W.F., 95.
Dugatkin, L.A., 85. Dupré, J., 71b, 134, 139b. Durham, W.H., 184, 212b. 254
Eble, G.T., 163, 173b. Eggleton, P., 194, 212b. Ehrlich, P.R., 115, 139b.
Eigen, M., 204. Eldredge, N., xv, 10-11, 16-18,21,24- 25, 28-31, 34b, 35b, 39,
41, 48-51, 53, 61, 68, 69b, 70b, 72b, 86, 89,97, 104-107, 108b, 109b, 143,
187,201, 225, 234-35, 239-40, 241b, 243b, 246-49. Elton, C., 183. Emmeneche,
C., 198, 212b. Engels, F., 52. Falconer, H., 43. Fawcett, H., 11. Feldman,
M.W., 123, 139b, 184, 225, 242b. Ferraguti, M., 211b. Fester, R., 242b.
Feyerabend, P., 12, 247. Fischer, R., 14, 51. Fisher, R.A., 107b. Floridi, L.,
33b. Fodor, J., 220-21. Fontana, W., 198, 200. Fortey, R., 39. Fox, S.W., 140b.
Fox-Keller, E., 32b, 108b, 123, 139b. Frankel, C., 71b. Futuyma, D.J., 69b.
Gagliasso, E., 33b. Galton, F., 154. Gerhart, J., 213b. Ghiselin, M.T., 28-29,
33b, 34b, 158. Gilbert, S.F., 130, 140b. Gilinsky, N.L., 89-90, 100, 108b.
Glen, W., 53, 71b. Godfrey-Smith, P., 89, 108b, 109b, 183, 192, 212b, 221,
240b. Goethe, J.W. von, 135. Goldschmidt, R., 25, 28, 30, 51, 129. Goldschmidt,
T., 43, 69b, 185. Goodwin, B., 136, 140b, 141b, 195- 96, 198, 212b. Gould,
S.J., xv, 10-11, 16-18, 21, 24- 25, 28-31, 33b, 34b, 35b, 37, 39, 47-53, 61-64,
66-67, 69, 70b, 71b, 82, 86-87, 89, 94, 96-99, 101, 107, 108b, 109b, 122,
130-31, 134, 136, 140b, 143, 149, 151-55, 159-66, 168-70, 172b, 175-76, 178-80,
182- 83, 190, 192, 194-96, 201-10, 211b, 213b, 216-17, 224, 241b, 242b, 247-49.
Gowaty, P.A., 138b. Grant, V., 43. Gray, A., XIV, 210, 245. Gray, R.D., 117,
122, 124, 138b. Grene, M., 32, 225, 241b. Griesemer, J.R., 120, 138b.
Griffiths, P.E., 10, 32b, 85, 92, 117, 122, 124, 127, 138b, 160, 165, 173b,
194, 221-22, 240b, 241b. Haeckel, E., vIr, 8, 62, 234. Haldane, J.B.S., 18,
34b, 51. Hallam, A., 53, 71b. Hamilton, W.D., 84, 108b, 230. Harre, R., 107b.
Hassel, M., 238. Hauser, M.D., 175, 211b. Hendriks, W., 165, 173b. Hennig, W.,
37, 69b. Hertwig, O., VII. Ho, M.W., 70b, 140b. Hoffman, A., 53, 71b. Houston,
A.I., 176, 211b. Hsu, K.J., 71b. Hull, D.L., 28-29, 32b, 34b, 38, 44, 70b, 75,
83, 91, 93, 107b, 128, 134, 211b, 223, 241b, 247. Hutchinson, E.G.,
183-85,211b, 239. Huxley, J., 14, 34b, 145. Huxley, T.H., 8, 28, 214.
Jaanusson, V., 63. Jablonka, E., 117, 138b. Jablonski, D., 60, 66, 88, 108b.
Jacob, F., 167-68, 173b, 195. Jenkin, F., 13. Jensen, R., 107b. Johnson, G.,
198, 212b, 213b. Johnson, S., 198. Jones, M., 138b. Jones, S., 33b. Jukes,
T.H., 79. Kamin, L., 171. Kauffman, S., xv, 136, 194-201, 204, 210, 212b, 247.
Kelly, K., 198, 213b. Kimura, M., 76, 78-82, 96, 107b, 108b. King, J.L., 79.
Kingsland, S., 238, 243b. Kirschner, M., 213b. Kitcher, P., 69b, 79, 108b, 134,
139b, 214, 220, 240b. Koestler, A., 169. Koslowski, P., 138b. Krebs, D., 220,
240b. Kropotkin, P., 229. Kuhn, T., 12, 52, 247, 249. Lakatos, I., xII, 190.
Laland, K.N., 123, 139b, 184. Lamarck, J.-B., 6, 23. Lamb, M.J., 117, 138b.
Lambert, D.M., 70b. Langton, C.G., 199, 212b. Lawton, J.H., 71b. Leakey, R.,
72b. Lehrman, D.S., 117. Leunissen, J., 165, 173b. Levin, B.R., 89, 109b.
Levins, R., 215, 241b. Levinton, J., 37, 69b. Lewin, R., 72b. Lewontin, R.C.,
46, 81, 91, 112, 118- 19, 122-23, 138b, 139b, 171, 175, 178-79, 182-84, 187,
189-93, 196, 211b, 215, 240b, 241b, 246, 248. Linneo, C., 16, 19, 110. Lloyd,
E.A., 32b, 87, 89, 108b, 162, 172b. Lovejoy, A.J., 62, 71b. Lovelock, J.,
235-36, 242b. Lumsden, C., 222-23, 240b. Lyell, C.,9, 32, 90. MacArthur, R.H.,
146, 237. MacGillavry, H.J., 25. MacPhee, R.D.E., 71b. Mainardi, D., 240b.
Malthus, T., 5. Manghi, S., 240b. Mann, T., VII, XVI. Marcus, G., 139b.
Margulis, L., 233-34, 242b. Martin, P., 117, 138b. Maruyama, T., 80. Matthen,
M., 108b. Matthew, P., 6. May, R,, 71b, 236, 238, 243b. Maynard Smith, J., xv,
28-29, 39, 52, 64, 69b, 76, 85, 89, 93, 95, 100, 107b, 109b, 113, 119, 173b,
176, 180, 189, 192-93, 209, 213b, 232- 34, 246. Mayr, E., XI, XIV, 7, 14-15,
17-19, 21, 23-25, 27-29, 33b, 34b, 38, 47-49, 51, 89-90, 112, 128, 130, 134,
139b, 167, 246, 249-50. McMenamin, D., 242b. McMenamin, M., 242b. McShea, D.W.,
86, 109b, 206. Medawar, P., 11. Mendel, G., 7,9, 13, 125. Menozzi, P., 41, 70b,
112, 139b. Michael, H., 57. Michod, R., 89, 109b. Miller, G., 221, 241b.
Minelli, A., 70b, 130, 140b. Mivart, G., 147. Monod, J., 77, 82, 107b, 167,
169, 195, 203. Moore, R., 68. Morgan, T.H., 13, 125. Morris, R., 49, 69b.
Nagel, E., 135, 139b. Neumann-Held, E.M., 126, 138b. Nevo, E., 165-66, 173b.
Newell, N.D., 10, 68. Nietzsche, F., 152. Nitecki, M.H., 62, 71b. Norell, M.A.,
56. Odling-Smee, FJ., 123, 139b, 184. O'Hara, R.J., 20, 34b. Ohno, S., 94,
109b, 168. Ohta, T., 80. Opitz, J.M., 130, 140b. Orgel, L.E., 93, 95, 109b.
Orzack, S., 190, 192, 212b. Owen, R., 155. Oyama, S., 116-23, 138b, 201-202,
246. Paley, W., 145, 172b. Pargetter, R., 174, 212b. Parisi, V., 108b, 211b.
Paterson, H., 31. Peterson, S., 50-51, 69b. Philips, J., 43. Piatigorsky, J.,
160. Piazza, A., 41, 70b, 112, 139b. Pievani, T., 41, 70b, 160, 172b.
Pigliucci, M., 123, 139b. Pimm, S.L., 236, 239, 243b. Pinker, S., 113, 138b,
221, 240b. Pinna, G., 69b. Plotkin, H., 140b, 240b. Popper, K., 11, 247.
Powell, J.L., 56, 71b. Prigogine, I., 52. Prothero, D., 39. Provine, W.B., 19,
34b. Quammen, D., 239, 243b. Queller, D.C., 176, 211b. Raff, R.A., 130, 132,
136, 140b, 193. Raup, D.M.,53,58-59, 61, 64-66,71b, 175. Ray, T., 198, 200.
Reeve, H.K., 85. Rensch, B., 14. Ridley, Mark, 33b, 37, 64, 70b. Ridley, Matt,
89, 109b, 114, 138b, 231, 241b. Riedl, R., 178. Rightmire, G.P., 41. Romanes,
G.J., 8, 21, 34b. Rose, H., 240b. Rose, S., 115, 139b, 171, 240b. Rossi, L.,
108b, 211b. Runnegar, B., 63. Ruse, M., 32b, 33b, 62, 71b, 146, 172b, 211b,
215, 241b, 247. Sagan, D., 233, 242b. Saint-Hilaire, E.G., 6, 135. Salthe,
S.N., 105, 109b. Sapienza, C., 95. Sarkar, S., 119, 135, 138b. Saunders, P.T.,
70b, 136, 141b. Schaffner, K., 135, 139b. Schindewolf, O.H., 13, 43, 130.
Schopf, T., 45, 68, 175. Schrédinger, E., vm, 134-35, 139b. Schwartz, J.H., 41,
70b. Segerstrale, U., 240b. Seilacher, A., 54-55, 179. Selzer, J., 176, 211b.
Sepkoski, J.J., 63, 65. Simberloff, D., 45, 175. Simpson, G.G., 14-15, 21, 24,
33b, 34b, 42, 130. Sloan, R., 56. Smith, A., 8. Smith, K., 128, 140b. Smith,
M., 220, 240b. Sober, E., 32b, 76, 79, 84-85, 89, 92, 97, 103, 108b, 111-12,
146, 190, 192, 212b, 215, 222, 224, 231-32, 235, 241b, 246. Solé, R., 198,
212b. Somit, A., 50-51, 69b. Spencer, H., 6, 8, 142, 214. Spencer, H.G., 70b.
Sperber, D., 224, 241b. Stanley, S.M., 15-16, 34b, 39, 41, 52, 69b, 86, 89.
Stanzione, M., 241b. Starr, T.B., 109b. Stebbins, G.L., 14, 34b. Sterelny, K.,
10, 32b, 79, 85, 92, 108b, 117, 120, 127-28, 140b, 160, 173b, 194, 210, 213b,
217, 241b, 244, 246. Sutton, W., 125. Szathmary, E., 95, 119, 209, 213b, 233.
Tattersall, I., 41, 70b, 218. Templeton, A.R., 44, 47, 100. Thom, R., 52, 133.
Thompson, D’Arcy W., 30, 131, 169, 196. Tinbergen, N., 216. Tooby, J., 220,
240b. Tort, P., 33b. Trivers, R., 222, 240. Tschermak, E. von, 13. Valentine,
J.W., 65. Vane-Wright, R., 194, 212b. Van Valen, L., 25, 44, 67, 186-87, 212b.
Varela, F.J., 117. Verschuur, G.L., 71b. Voltaire (pseud. di F.-M. Arouet),
169-70. Vrba, E., 26, 41-42, 68, 70b, 86-87, 97-99, 101, 108b, 109b, 143, 151-
52, 159, 161-62, 172b, 185. Waddington, C.H., 123, 132-33, 140b. Wagner, M.,
21. Walcott, C.D., 61-64, 205. Wallace, A.R., 4, 6, 8. Ward, P.D., 56, 60, 72b.
Ware, R.X., 108b. Watson, J.D., 93, 125. Weber, B.H., 32b, 124, 140b. Weismann,
A., 8, 74. Wells, W.C., 6, 229. Wesson, R., 173b. West-Eberhard, M.J., 124,
139b. Whewell, W., x. White, M.J.D., 14, 31, 35b. Wistow, G., 160. White, T.,
41, 70b. Wolfram, S., 197, 212b. Wrhittington, H., 62-63, 202. Wolpert, L.,
129. Wiley, E.O., 70b. Woodruff, D., 155. Williams, G.C., 9, 14, 18, 84,91,
100- Wright, R., 217, 242b. 101, 107b, 118-19, 125, 151, 173b, — Wright, S.,
14, 29, 51, 78, 183, 229. 180-81, 230.33. Wynne-Edwards, V.C., 83-84, 108b,
Willis, T., 13. 22931. Wilson, D.S., 84-85, 89, 97, 103, 108b, 222, 231-32,
241b, 246. Wilson, E.O., 74, 146, 170, 175, 188, = Yang S.X., 39. 215, 223, 239,
240b, 241b, 243b, 248. Zahavi, Amotz, 229, 241b. Wilson, M.R., 70b. Zahavi,
Avishag, 229, 241b. Wimsatt, W.C., 82, 108b, 193. Zeeman, E.C., 133. Il II.
Indice del volume Introduzione Frustrazioni di un collezionista di francobolli
Ringraziamenti Le scienze del vivente fra gradualismo e puntuazionismo 1. Il
mondo naturale dopo Darwin, p. 3 - 2. Il gradualismo: un'immagine influente
dell’evoluzione, p. 10 - 3.I molti mo- di di definire una specie, p. 15 - 4. La
speciazione allopatri- ca, p. 20 - 5. La teoria degli equilibri punteggiati, p.
24 - 6. Il problema della stabilità, p. 26 - 7. Antidarwinismo, neo- darwinismo
e darwinismi attuali, p. 30 - Cosa leggere..., p. 32 Micro e macroevoluzione:
l'eredità contesa della Sintesi Moderna 1. La nozione filogenetica di specie,
p. 36 - 2. La nozione eco- logica di specie, p. 40 - 3. Riduzionismo genetico e
irriduci- bilità della macroevoluzione, p. 46 - 4. La sfida del pensiero
puntuazionale, p. 50 - 5. Le estinzioni di massa, p. 53 - 6. Mo- delli a
cespuglio e critica dell’estrapolazionismo, p. 60 - Cosa leggere..., p. 69
Replicatori e interattori: il selezionismo genico e la teoria gerarchica
dell’evoluzione 1. La teoria dei replicatori, p. 73 - 2. La biologia fra caso e
ne- cessità, p. 76 - 3. Il dibattito sulle unità di selezione, p. 82 - 4. Un
caso controverso: la selezione fra specie, p. 86 - 5. Geni egoisti e Dna
egoista, p. 90 - 6. La teoria gerarchica dell’evo- luzione, p. 96 - 7.
Approccio gerarchico e fenotipi estesi, p. 102 - 8. La doppia gerarchia di Eldredge,
p. 104 - Cosa leg- gere..., p. 107 259 36 73 IV. VI. VII. L'impero genocentrico
e i suoi ribelli: la teoria dei sistemi di sviluppo 1. La devianza come norma,
p. 111 - 2. La biologia come luo- go della determinazione, p. 113 - 3. La
teoria dei sistemi di sviluppo (DST), p. 116 - 4. Tre nozioni di contingenza,
p. 119 - 5. L’interazionismo costruttivista, p. 122 - 6. I molti modi di
definire un gene, p. 125 - 7. La genetica sistemica, p. 128 - 8. Lo
strutturalismo processuale, p. 131 - Cosa leggere..., p. 138 La dialettica tra
forme e funzioni: i concetti di adattamento e di «exaptation» 1. Perfezione e
imperfezione in natura, p. 144 - 2. La teoria del «pre-adattamento», p. 146 -
3. Il concetto di «exapta- tion», p. 150 - 4. L'evoluzione come trasformazione
del pos- sibile, p. 153 - 5. Utilità attuale e origine storica, p. 156 - 6. La
critica del funzionalismo biologico, p. 160 - 7. Bricolage evo- lutivi, p. 166
- Cosa leggere..., p. 172 La selezione e i suoi limiti: funzionalismo e
strutturalismo, progresso e contingenza 1. L’articolo sui pennacchi di San
Marco, p. 175 - 2. Selezio- ne e vincoli strutturali, p. 177 - 3. Il principio
delle lunette, p. 179 - 4. Coevoluzione: la reciproca costruzione di organi-
smi e nicchie, p. 182 - 5. L’ipotesi della Regina Rossa, p. 185 - 6. La critica
alla «biologia ingegneristica», p. 187 - 7. Cla- distica e adattamenti, p. 189
- 8. «Exaptation» e autorganiz- zazione biologica, p. 194 - 9. Complessità,
progresso ed evol- vibilità, p. 201 - Cosa leggere..., p. 211 L'evoluzione del
comportamento umano: sociobiologia, psicologia evoluzionista ed ecologia 1.
Naturalismi, p. 214 - 2. La psicologia evoluzionista, p. 217 - 3. Dalla
memetica alla teoria dell’evoluzione culturale di Cavalli Sforza, p. 222 - 4.
L’enigma dell’altruismo in natura, p. 226 - 5. Competizione e cooperazione, p.
230 - 6. La rela- zione uomo-ambiente nella filosofia della biologia, p. 234 -
Cosa leggere..., p. 240 Conclusione La filosofia della biologia oggi: consenso
riduzionista e strategie pluraliste Indice dei nomi 260 110 142 174 214 244;
253Nome compiuto: Dietelmo Pievani. Telmo Pievani. Pievani. Keywords: il
maschio, maschile, maschilita, maschilita fascista, fascist masculinities, il
concetto di maschio, dysmorphismo sessuale – sessualita e mascolinita, il
maschio – uso del maschio in opposizione a sostantivi astratti come
mascolinita, o maschilita. i macchi, homosociale, Romolo Enea l’antenato. Refs.:
Luigi Speranza, “Grice e Pievani” – The Swimming-Pool Library.
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